Практическое руководство по изучению темы «Биохимия сокращения и расслабления мышц» для студентов специальности 1 03 02 01 «Физическая культура» Гомель 2009
|
|
Скачать 0.87 Mb.
|
|
Типы волокон скелетной мышцы Химический состав мышечной ткани Мышечные белки. Экстрактивные вещества Фосфорные соединения мышц Липиды мышц. Минеральные вещества Мышечное сокращение |
|
^ Каждая мышца состоит из волокон, обозначаемых как ST-волокна (slow twitch fibres) — медленно сокращающиеся и FT-волокна (fast twitch fibres). ST-волокна, обладающие высоким содержанием миоглобина (красный мышечный пигмент), называют также красными волокнами. Они включаются при нагрузках в пределах 20-25% от максимальной и отличаются хорошей выносливостью. FT-волокна, обладающие по сравнению с красными небольшим содержанием миоглобина, называют также белыми волокнами. Они характеризуются высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую силу. По сравнению с медленными волокнами они могут вдвое быстрее сокращаться и развить в 10 раз большую силу (см. таблицу 1). Таблица 1 – Упрощенное изображение спектра мышечных волокон
FT-волокна, в свою очередь, подразделяются на FTO- и FTG-волокна. Наименование их определяется способом получения энергии. Получение энергии в FTO-волокнах происходит так же, как и в ST-волокнах, преимущественно путем окисления, в результате чего глюкоза и жиры в присутствии кислорода разлагаются на двуокись углерода (CO2) и воду (H2O). В связи с тем, что этот процесс разложения протекает относительно экономично (на каждую молекулу глюкозы при разложении мышечного гликогена для получения энергии накапливается 39 энергетических фосфатных соединений), FTO-волокнах имеют также относительно высокую сопротивляемость утомляемости). Накопление энергии в FTG-волокнах происходит преимущественно путем гликолиза, т.е. глюкоза в отсутствии кислорода распадается до еще относительно богатого энергией лактата. В связи с тем, что этот процесс распада неэкономичен (на каждую молекулу глюкозы для получения энергии накапливается всего лишь 3 энергетических фосфатных соединения), FTG-волокна относительно быстро утомляются, но, тем не менее, они способны развить большую силу и, как правило, включаются при субмаксимальных и максимальных мышечных сокращениях.  Рисунок 9 – Включение различных типов мышечных волокон в движение при увеличивающихся сопротивлениях (по Костиллу) Процесс взаимодействия различных типов волокон до настоящего времени выяснен не до конца. Схематично он может быть изложен так. При нагрузках менее 25% от максимальной силы сначала начинают функционировать преимущественно медленные волокна. Как только их запасы энергии иссякают, «подключаются» быстрые волокна. После того, как израсходуются энергетические запасы быстрых волокон, работу придется прекратить, наступает истощение. Если же силовая нагрузка возрастает от низких до максимальных величин, то, согласно Костиллу (1980 г), возникает так называемый «эффект рампы», когда почти все волокна вовлекаются в движение. Изображенный на рисунке 9 принцип участия различных типов волокон в мышечной деятельности действителен, по всей вероятности, для всех движений. Сначала включаются медленные волокна, а чуть позже, когда потребность в силе превысит 25% от максимальной, в активность вступают и быстрые волокна. При взрывных движениях временной промежуток между началом сокращения медленных и быстрых волокон минимален (всего несколько мс). Таким образом, начало сокращения у обоих типов волокон происходит почти одновременно, однако быстрые волокна укорачиваются значительно быстрее и раньше достигают своего силового максимума (приблизительно за 40-90 мс), чем медленные волокна (приблизительно за 90-140 мс), поэтому за взрывную силу, которая должна быть реализована в течение 50-120 мс, «отвечают» главным образом быстрые волокна. Скорость сокращения быстрых и, хотя в значительно меньшей степени, медленных волокон, можно повысить тренировкой по специальным методам развития максимальной и скоростной силы. Упражнения на многократное взрывное преодоление максимальных сопротивлений могут помочь, например, уменьшить время сокращения (от начала сокращения до достижения силового максимума) быстрых волокон приблизительно до 30 мс и медленных волокон примерно до 80 мс. Наименование «быстрое волокно» или «медленное волокно» вовсе не означает, как иногда ошибочно истолковывают, что относительно быстрые движения реализуются исключительно быстрыми волокнами, а медленные движения лишь медленными волокнами. Для включения волокон в работу решающее значение имеет мобилизуемая сила, т.е. величина, требуемая для передвижения массы (веса), а также величина ускорения этой массы. В соответствии с имеющейся на сегодняшний день информацией и большое ускорение незначительного веса (большая скорость движения), и незначительное ускорение большого веса (медленная скорость движения) осуществляется за счет интенсивного участия быстрых мышечных волокон. Взрывные силы, направленные на преодоление неподвижных сопротивлений (статический режим работы, скорость движения 0 м/с), также вызываются, прежде всего, быстрыми волокнами. Каждый человек обладает индивидуальным набором ST-и FT-волокон, количество которых, как показывают научные исследования, нельзя изменить при помощи специальной тренировки. В среднем человек имеет примерно 40% медленных и 60 % быстрых волокон. Но это средняя величина (по всей скелетной мускулатуре), мышцы, же выполняют различные функции и поэтому могут отличаться друг от друга составом волокон. Так, например, мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная мышца), часто обладаю большим количеством медленных ST-волокон, а мышцы, совершающие преимущественно динамические движения (бицепс), имеют большое количество FT-волокон. Однако, как показывают многочисленные исследования, встречаются и значительные индивидуальные отклонения. У бегунов на длинные дистанции в икроножной мышце и пловцов-стайеров в дельтовидной мышце было обнаружено 90% медленных волокон, а у спринтеров в икроножной мышце до 90% быстрых волокон. Эти индивидуальные поразительные величины распределения волокон, вероятно, нельзя объяснить тренировкой. Они обусловлены генетически. Это подтверждается, в частности, и тем, что, несмотря на гармоничное развитие скоростной силы рук и ног, боксер или фехтовальщик может, например, иметь чрезвычайно «быстрые ноги» и «медленные руки». Прирожденное количество быстрых FT-волокон является, видимо, причиной этого несоответствия. Тот факт, что у хороших представителей видов спорта, где особенно требуется выносливость (марафонцы, велосипедисты-шоссейники), в основном преобладают медленные ST-волокна, а высококлассные атлеты, которые демонстрируют скоростную силу (спринтеры, копьеметатели, толкатели ядра), обладают высоким процентом быстрых FT-волокон, свидетельствует об особом предрасположении именно к этим видам спорта. На первый взгляд кажется, что это положение спорно, так как у тяжелоатлетов – победителей различных соревнований – обнаружено чрезвычайно уравновешенное соотношение FT-и ST-волокон. Однако следует учитывать специфическую работу тяжелоатлета; опору и удержание, которая в значительной степени выполняется посредством ST-волокон. Соответствующей силовой тренировкой можно относительно быстро преобразовывать FT-волокна в FTO-волокна. Это дает возможность достигать хорошей выносливости даже тем спортсменам, которые, имея много быстрых FT-волокон, казалось бы, более подходят для проявления максимальной и скоростной силы. Несмотря на то, что тренировкой нельзя изменить унаследованное соотношение между ST- и FT-волокнами, свойства волокон, хоть и в определенных пределах, все же приспосабливаются к предъявляемым специфическим раздражениям (поперечное сечение, время сокращения, оснащение энергоносителями и митохондриями и т.д.). ^ Скелетная мышца содержит 75–80% воды и 20–25% сухого остатка. 85 % сухого остатка составляют белки; остальные 15% слагаются из различных азотсодержащих и безазотистых экстрактивных веществ, фосфорных соединений, липоидов и минеральных солей. 1 ^ Белки саркоплазмы составляют около 30% всех белков мышцы. До последнего времени их разделяли на две фракции – миоген, извлекаемый из измельченных мышц водой, и «глобулин X», извлекаемый 0,1 М раствором КСl. Однако, как показывают новые исследования, обе эти фракции не являются индивидуальными белками, а представляют собой смесь различных белков. Основную массу белков саркоплазмы составляют белки – ферменты, в частности ферменты гликолиза и ряд других. Белки мышечных фибрилл в отличие от белков саркоплазмы извлекаются из мышц более крепкими солевыми растворами (0,6 М раствор КСl) и составляют около 40% всего белка мышцы. Сюда относятся, прежде всего, два главнейших белка – миозин и актин. М и о з и н относится к белкам глобулинового типа с молекулярным весом около 420 000. В состав его входит много глютаминовой кислоты, лизина и лейцина. Кроме того, наряду с другими аминокислотами он содержит цистеин, а поэтому обладает свободными группами –SH. Молекулы миозина имеют нитчатую (фибриллярную) структуру. Миозин располагается в мышечных фибриллах в виде толстых нитей «диска А». Он является важнейшей составной частью сократительного комплекса и одновременно обладает ферментативной (аденозинтрифосфатазной) активностью, катализируя расщепление аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) на АДФ и ортофосфат: АТФ=АДФ+Н3РO4. Актин обладает значительно меньшим молекулярным весом (75 000) и может существовать в двух формах – глобулярной (Г-актин) и фибриллярной (Ф-актин), способных переходить друг в друга. Молекулы первого имеют округлую форму, молекулы второго, являющегося полимером (объединением нескольких молекул) Г-актина,– нитчатую. Переходу одной формы актина в другую способствуют многие ионы, в частности К+ и Mg2+. Г-актин обладает низкой вязкостью, Ф-актин – высокой. При мышечной деятельности Г-актин переходит в Ф-актин. Последний легко объединяется с миозином, образуя комплекс, носящий название актомиозина и являющийся сократительным субстратом мышцы, способным производить механическую работу. В мышечных фибриллах актин представляется тонкими нитями «диска I», заходящими в верхнюю и нижнюю трети «диска А», где и происходит, видимо, соединение актина с миозином. Белки саркосом (митохондрий) и микросом в основном являются белками-ферментами. В частности, в саркосомах находятся ферменты аэробного окисления и дыхательного фосфорилирования. Белки ядер мышечных волокон являются нуклеопротеидами, содержащими в составе своих молекул дезоксирибонуклеиновые кислоты. Б е л к и стромы мышечного волокна, составляющие около 20% всего белка мышцы, труднорастворимы и не извлекаются из мышцы солевыми растворами. Из белков стромы, названных Данилевским миостроминами, построена сарколемма и, видимо, «диски Z», соединяющие тонкие актиновые нити с сарколеммой. Возможно, что миостромины содержатся наряду с актином и в тонких нитях «дисков I». 2 ^ мышц. Скелетные мышцы содержат большое количество веществ небелковой природы, легко переходящих из измельченных мышц в водный раствор после осаждения белков. К числу азотсодержащих экстрактивных веществ относится прежде всего креатин, составляющий от 0,35 до 0,6% веса мышцы, дипептиды ансерин и карнозин, глютамин и глютаминовая кислота. В небольших количествах в мышце содержатся некоторые свободные аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, аденин, гуанин, гипоксантин и ксантин. Главнейшим из безазотистых экстрактивных веществ является резервный углевод – гликоген, находящийся в саркоплазме частично в свободном виде, частично – связанный с белками. Содержание его в мышцах колеблется в широких пределах (от 0,2 до 2% от веса мышцы), в зависимости от упитанности организма, а также степени его тренированности. В тренированных мышцах содержание гликогена вдвое выше, чем в нетренированных. При голодании содержание гликогена резко снижается. К безазотистым экстрактивным веществам мышцы относятся также промежуточные продукты расщепления углеводов – гексозофосфорные эфиры (прежде всего глюкозо-6-фосфат и фруктозо-6-фосфат) и пировиноградная и молочная кислоты. В очень небольшом количестве могут содержаться также продукты окисления жирных кислот – β-оксимасляная и ацетоуксусная кислоты (так называемые «кетоновые тела»). 3 ^ . Около 80% фосфорных соединений, содержащихся в мышцах, являются растворимыми в воде. Сюда относятся основной источник энергии мышечных сокращений – аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и креатинфосфат, используемый для ресинтеза АТФ. В покоящихся мышцах АТФ находится в связанном состоянии, видимо в виде комплексного соединения с миозином. Под влиянием тренировки содержание креатинфосфата повышается. АТФ и креатинфосфат составляют основную массу растворимых в воде фосфорных соединений, содержащихся в мышце. К числу последних относятся также упомянутые выше гексозофосфорные эфиры и некоторые другие фосфорилированные промежуточные продукты обмена веществ, а также различные коферменты – кодегидрогеназа, кокарбоксилаза и др. Нерастворимыми в воде фосфорными соединениями являются фосфолипиды. 4 ^ В мышечных волокнах содержится до 1% протрплазматического жира, связанного с белковыми структурами саркоплазмы. При работе мышц и при голодании он не тратится. В мышцах содержатся также фосфатиды. Содержание последних под влиянием тренировки увеличивается. Мышцы, способные к длительной работе, богаче фосфолипидами. Наконец в мышцах содержится холестерин. 5 ^ . Минеральные вещества (зольный остаток после сжигания мышц) составляют 1–1,5%от веса мышцы. Сюда относятся главным образом анионы PO43- и Сl- и катионы Na+, К+, Са2+, Mg2+ и др. Химический состав мышц млекопитающих представлен в таблице 2. Таблица 2 – Химический состав мышц млекопитающих (по Збарскому)
Как видно их таблицы, 72-80% массы мышцы составляет вода. Большую часть сухого остатка (16-21%) образуют белки, остальное – органические вещества и минеральные соли. ^ В основе мышечного сокращения лежат два процесса:
Мышечное сокращение инициируется приходом потенциала действия на концевую пластинку двигательного нерва, где находится нейрогормон ацетилхолин, функцией которого является передача импульсов. Сначала ацетилхолин взаимодействует ацетилхолиновыми рецепторами, что приводит к распространению потенциала действия вдоль сарколеммы. Все это вызывает изменение проницаемости сарколеммы для катионов Na+, которые устремляются внутрь мышечного волокна, нейтрализуя отрицательный заряд на внутренней поверхности сарколеммы. С сарколеммой связаны поперечные трубочки саркоплазматического ретикулума, которым распространяется волна возбуждения. От трубочек на возбуждения передается мембранам пузырьков и цистерн, которые оплетают миофибриллы на участках, где происходит взаимодействие актиновых и миозиновых нитей. При передаче сигнала цистерны саркоплазматического ретикулума, последние начинают освобождать находящийся в них Са2+. Высвобожденный Са2+ сшивается с Тн-С, что вызывает конформационные сдвиги, передающиеся на тропомиозин и далее на актин. Актин как бы освобождается из комплекса с компонентами тонких филаментов, в котором он находился. Далее актин взаимодействует с миозином, и результатом такого взаимодействия является образование спайки, что делает возможным движение тонких нитей вдоль толстых. Генерация силы (укорочение) обусловлена характером взаимодействия между миозином и актином. На миозиновом стержне появляется подвижный шарнир, в области которого происходит поворот при связывании глобулярной головки миозина с определенным участком актина. Именно такие повороты, происходящие одновременно в многочисленных участках взаимодействия миозина и актина, являются причиной втягивания актиновых филаментов (тонких нитей) в Н-зону. Здесь они контактируют (при максимальном укорочении) или даже перекрываются друг с другом. Это показано на рисунке 10.  Рисунок 10 – Механизм сокращения: а – состояние покоя; б – умеренное сокращение; в – максимальное сокращение Энергию для этого процесса поставляет гидролиз АТФ. Когда АТФ присоединяется к головке молекулы миозина, где локализован активный центр миозиновой АТФазы, связи между тонкой и толстой нитями не образуется. Появившийся катион кальция нейтрализует отрицательный заряд АТФ, способствуя сближению с активным центром миозиновой АТФазы. В результате происходит фосфорилирование миозина, т. е. миозин заряжается энергией, которая используется для образования спайки с актином и для движения тонкой нити. После того как тонкая нить продвинется на один «шаг», АДФ и фосфорная кислота отщепляются от актомиозинового комплекса. Затем к миозиновой головке присоединяется новая молекула АТФ, и весь процесс повторяется со следующей головкой молекулы миозина. Затрата АТФ необходима и для расслабления мышц. После прекращения действия двигательного импульса Са2+ переходит в цистерны саркоплазматического ретикулума. Тн-С теряет связанный с ним кальций, следствием этого являются конформационные сдвиги в комплексе тропонин-тропомиозин, и Тн-I снова закрывает активные центры актина, делая их неспособными взаимодействовать с миозином. Концентрация Са2+ в области сократительных белков становится ниже пороговой, и мышечные волокна теряют способность образовывать актомиозин. В этих условиях эластические силы стромы, деформированной в момент сокращения, берут верх, и мышца расслабляется. При этом тонкие нити извлекаются из пространства между толстыми нитями диска А, зона Н и диск I приобретают первоначальную длину, линии Z отдаляются друг от друга на прежнее расстояние. Мышца становится тоньше и длиннее. Скорость гидролиза АТФ при мышечной работе огромна: до 10 мкмоль на 1 г мышцы за 1 мин. Общие запасы АТФ невелики, поэтому для обеспечения нормальной работы мышц АТФ должна восстанавливаться с той же скоростью, с какой она расходуется. Сила мышц Силу мышцы определяют по максимальной величине груза, который она может поднять, либо по максимальной силе (напряжению), которую она может развить в условиях изометрического сокращения. Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100–200 мг. В теле примерно 15–30 млн. волокон. Если бы они действовали параллельно в одном направлении и одновременно, то могли бы создать напряжение 20–30 т. Сила мышц зависит от ряда морфофункциональных, физиологических и физических факторов. Сила мышц возрастает с увеличением площади их геометрического и физиологического поперечного сечения. Для определения физиологического поперечного сечения мышцы находят сумму поперечных сечений всех волокон мышцы по линии, проведенной перпендикулярно к ходу каждого мышечного волокна. В мышце с параллельным ходом волокон (портняжная) геометрическое и физиологическое поперечные сечения равны. В мышцах с косым ходом волокон (межреберные) физиологическое сечение больше геометрического и это способствует увеличению силы мышц. Еще больше возрастает физиологическое сечение и сила у мышц с перистым расположением (большинство мышц тела) мышечных волокон. Чтобы иметь возможность сопоставить силу мышечных волокон в мышцах с различным гистологическим строением, ввели понятие абсолютной силы мышцы. Абсолютная сила мышцы – максимальная сила, развиваемая мышцей, в перерасчете на 1 см2 физиологического поперечного сечения. Абсолютная сила бицепса – 11,9 кг/ см2, трехглавой мышцы плеча – 16,8 кг/ см2 , икроножной – 5,9 кг/ см2, гладкой – 1 кг/ см2. Сила мышцы зависит от процентного соотношения различных типов двигательных единиц, входящих в эту мышцу. Соотношение разных типов двигательных единиц в одной и той же мышце у людей неодинаково. Выделяют следующие типы двигательных единиц: а) медленные, неутомляемые (имеют красный цвет) – обладают малой силой, но могут быть длительно в состоянии тонического сокращения без признаков утомления; б) быстрые, легко утомляемые (имеют белый цвет) – их волокна обладают большой силой сокращения; в) быстрые, устойчивые к утомлению – имеют относительно большую силу сокращения и в них медленно развивается утомление. У разных людей соотношение числа медленных и быстрых двигательных единиц в одной и той же мышце определено генетически и может значительно различаться. Так, в четырехглавой мышце бедра человека относительное содержание медленных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем больший процент медленных волокон в мышцах человека, тем более они приспособлены к длительной, но небольшой по мощности работе. Люди с высоким содержанием быстрых сильных моторных единиц способны развивать большую силу, но склонны к быстрому утомлению. Однако надо иметь в виду, что утомление зависит и от многих других факторов. Сила мышцы увеличивается при умеренном ее растяжении. Это происходит из-за того, что при умеренном растяжении саркомера (до 2,2 мкм) увеличивается количество мостиков, которые могут образоваться между актином и миозином. При растяжении мышцы в ней также развивается эластическая тяга, направленная на укорочение. Эта тяга суммируется с силой, развиваемой движением головок миозина. Сила мышц регулируется нервной системой путем изменения частоты импульсаций, посылаемых к мышце, синхронизации возбуждения большого числа моторных единиц, выбора типов моторных единиц. Сила сокращений увеличивается: а) при возрастании количества возбуждаемых моторных единиц, вовлекаемых в ответную реакцию; б) при увеличении частоты волн возбуждения в каждом из активируемых волокон; в) при синхронизации волн возбуждения в мышечных волокнах; г) при активации сильных (белых) моторных единиц. Сначала (при необходимости развития небольшого усилия) активируются медленные неутомляемые моторные единицы, затем быстрые, устойчивые к утомлению. А если надо развить силу более 20–25% от максимальной, то в сокращение вовлекаются быстрые легкоутомляемые моторные единицы. При напряжении до 75% от максимально возможного практически все моторные единицы активированы и дальнейший прирост силы идет за счет увеличения частоты импульсов, приходящих к мышечным волокнам. При слабых сокращениях частота импульсаций в аксонах мотонейронов составляет 5–10 имп/с, а при большой силе сокращения может доходить до 50 имп/с. В детском возрасте прирост силы идет главным образом за счет увеличения толщины мышечных волокон, и это связано с увеличением количества миофибрилл. Увеличение числа волокон незначительно. При тренировке мышцу взрослых нарастание их силы связано с увеличением числа миофибрилл, повышение же выносливости обусловлено увеличением числа митохондрий и интенсивности синтеза АТФ за счет аэробных процессов. Существует взаимосвязь силы и скорости укорочения. Скорость сокращения мышцы тем выше, чем больше ее длина (за счет суммации сократительных эффектов саркомеров) и зависит от нагрузки на мышцу. При увеличении нагрузки скорость сокращения уменьшается. Тяжелый груз можно поднять только при медленном движении. Максимальная скорость сокращения, достигаемая при сокращении мышц человека, около 8 м/с. Сила сокращения мышцы снижается при развитии утомления. Утомлением называют временное понижение работоспособности, обусловленное предыдущей работой и исчезающее после периода отдыха.. Утомление проявляется снижением мышечной силы, скорости и точности движений, изменением показателей работы кардиореспираторной системы и вегетативных регуляций, ухудшением показателей функций центральной нервной системы. О последнем свидетельствует снижение скорости простейших психических реакций, ослабление внимания, памяти, ухудшение показателей мышления, возрастание количества ошибочных действий. Субъективно утомление может проявляться ощущением усталости, появлением боли в мышцах, сердцебиением, симптомами одышки, желанием снизить нагрузку или прекратить работу. Симптомы усталости могут различаться в зависимости от вида работы, ее интенсивности и степени утомления. Если утомление вызвано умственной работой, то, как правило, более выражены симптомы снижения функциональных возможностей психической деятельности. При очень тяжелой мышечной работе на первый план могут выступать симптомы нарушений на уровне нервно-мышечного аппарата. Утомление, развивающееся в условиях обычной трудовой деятельности, как при мышечной, так и при умственной работе, имеет во многом сходные механизмы развития. В обоих случаях процессы утомления раньше всего развиваются в нервных центрах. Одним из показателей этого является снижение умственной работоспособности при физическом утомлении, а при умственном утомлении – снижение эффективности мышечной деятельности. Отдыхом называют состояние покоя или выполнение новой деятельности, при которых устраняется утомление и восстанавливается работоспособность. И.М. Сеченов показал, что восстановление работоспособности происходит быстрее, если при отдыхе после утомления одной группы мышц (например, левой руки), выполнять работу другой группой мышц (правой рукой). Это явление он назвал «активным отдыхом». Восстановлением называют процессы, обеспечивающие ликвидацию дефицита запасов энергетических и пластических веществ, воспроизведение израсходованных или поврежденных при работе структур, устранение избытка метаболитов и отклонений показателей гомеостаза от оптимального уровня. Длительность периода, необходимого для восстановления организма, зависит от интенсивности и длительности работы. Чем больше интенсивность труда, тем через более короткое время необходимо делать периоды отдыха. Различные показатели физиологических и биохимических процессов восстанавливаются через разное время от момента окончания физической нагрузки. Одним из важных тестов скорости восстановления является определение времени, в течение которого частота сердечных сокращений возвращается к уровню, характерному для периода покоя. Время восстановления частоты сердечных сокращений после теста с умеренной физической нагрузкой у здорового человека не должно превышать 5 мин. При очень интенсивной физической нагрузке явления утомления развиваются не только в центральной нервной системе, но и в нервно-мышечных синапсах, а также мышцах. В системе нервно-мышечного препарата наименьшей утомляемостью обладают нервные волокна, наибольшей – нервно-мышечный синапс, промежуточное положение занимает мышца. Нервные волокна часами могут проводить высокую частоту потенциалов действия без признаков утомления. При частой же активации синапса эффективность передачи возбуждения сначала уменьшается, а затем наступает блокада его проведения. Это происходит из-за снижения запаса медиатора и АТФ в пресинаптической терминами, снижения чувствительности постсинаптической мембраны к ацетилхолину. Был предложен ряд теорий механизма развития утомления в очень интенсивно работающей мышце: а) теория «истощения» – израсходование запасов АТФ и источников ее образования (креатинфосфата, гликогена, жирных кислот); б) теория «удушения» – на первое место выдвигается недостаток доставки кислорода в волокна работающей мышцы; в) теория «засорения», объясняющая утомление накоплением в мышце молочной кислоты и токсичных продуктов обмена веществ. В настоящее время считается, что все эти явления имеют место при очень интенсивной работе мышцы. Установлено, что максимальная физическая работа до развития утомления выполняется при средней тяжести и темпе труда (правило средних нагрузок). В профилактике утомления важны также: правильное соотношение периодов труда и отдыха, чередование умственной и физической работы, учет околосуточных (циркадных), годовых и индивидуальных биологических ритмов. Мощность мышцы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения. Максимальная мощность развивается при средней скорости укорочения мышц. Для мышцы руки максимальная мощность (200 Вт) достигается при скорости сокращения 2,5 м/с. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям