Практическое руководство по изучению темы «Биохимия сокращения и расслабления мышц» для студентов специальности 1 03 02 01 «Физическая культура» Гомель 2009
|
|
Скачать 0.87 Mb.
|
|
^ Спортивная тренировка является сложным процессом, связанным с применением системы мероприятий, обеспечивающих эффективное решение задач физического развития, обучения и воспитания моральных, волевых, интеллектуальных и двигательных качеств. Так рассматривает ее теория физического воспитания. Рассматривая же спортивную тренировку с позиций биологических, можно констатировать, что она является активной адаптацией, приспособлением человека к интенсивной мышечной деятельности, позволяющей ему развивать большие мышечные усилия и выполнять работу большей интенсивности и длительности. Эта адаптация касается, прежде всего, процессов регуляции и координации функций при выполнении физических упражнений и сопровождается глубокими функциональными изменениями организма, которые изучаются физиологией спорта. В основе же этих функциональных изменений лежат изменения биохимические, так как всякое изменение функции есть изменение обмена веществ данной ткани или органа и в конечном итоге – организма в целом. Поэтому естественно, что биохимические изменения, происходящие под влиянием тренировки, не ограничиваются только мышечной системой, но распространяются на все ткани и органы – кровь, костную систему, печень, сердце, центральную нервную систему и т. д. Закономерности биохимической перестройки мышц под влиянием тренировки. Еще Ж. Б. Ламарк, а позднее В. Ру и П. Ф. Лесгафт убедительно показали значение упражнения для развития органов, причем В. Ру высказал мысль о том, что в работающей ткани благодаря трофическому раздражению процесс ассимиляции начинает усиливаться и преобладать над процессом диссимиляции, что и приводит к перестройке работающего органа. В свете данных современной физиологии это положение может быть понято таким образом, что деятельность органа, связанная с изменениями в обмене веществ, в свою очередь, служит раздражителем, который по механизму рефлекса вызывает дополнительное влияние нервной системы на работающий орган. Осуществляются эти трофические влияния, как через вегетативные, так и через соматические нервы. Так, если мышцы лишить симпатической иннервации с помощью хирургического удаления брюшной симпатической цепочки, то биохимические изменения, вызываемые тренировкой, оказываются в них выраженными слабее, чем в мышцах с сохраненной симпатической иннервацией. То же самое наблюдается и в мышце сердца после перерезки идущих к нему веточек блуждающего нерва. Если у животного передавить пинцетом один седалищный нерв, лишив его, таким образом, способности к проведению нервных импульсов, а затем подвергнуть животное экспериментальной тренировке, то в мышцах конечности с сохраненной иннервацией будет происходить постепенное увеличение содержания гликогена, а в денервированной не будет. Когда же в поврежденном нерве восстановится проводимость, содержание гликогена в иннервируемых им мышцах сразу повысится до того же уровня, что и в мышцах конечности с сохраненной иннервацией. Все это показывает значение нервных влияний для биохимической перестройки мышц. Что касается непосредственного химизма биохимической перестройки мышц под влиянием тренировки, то в основе его лежит взаимозависимость процессов расходования и восстановления функциональных и энергетических потенциалов мышцы. Мышечная деятельность, как процесс, требующий определение затраты энергии, сопровождается расщеплением АТФ, химическая энергия которой преобразуется в механическую энергию мышечных сокращений. Во время мышечной деятельности для ресинтеза АТФ интенсивно расходуются различные вещества: в мышцах – креатинфосфат, гликоген, липоиды, в печени происходит расщепление гликогена с образованием сахара, переносимого кровью к работающим мышцам, сердцу и головному мозгу, усиленно расщепляются жиры и окисляются жирные кислоты и т. д. Одновременно в организме накапливаются продукты обмена веществ – фосфорная и молочная кислоты, кетоновые тела, углекислота и другие, – частично теряемые организмом, а частично используемые для ресинтеза исходных веществ. Мышечная деятельность сопровождается увеличением активности ряда ферментов, катализирующих реакции обмена веществ; возрастает активность аденозинтрифосфатазы, фосфорилазы, гексокиназы, различных дегидрогеназ, цитохромоксидазы, протеиназ и липаз, а также интенсивность гликолиза и аэробного окисления. Правда, при утомлении возможно снижение активности ряда ферментов, но в период отдыха она не только быстро восстанавливается, но и может превосходить исходный, дорабочий, уровень. Активация многих ферментных систем является следствием биохимических изменений, происходящих в работающих мышцах. Так, еще в 1930 г. О. Мейергоф показал, что накопление в мышцах молочной кислоты приводит к усилению тканевого дыхания, влекущему за собой более энергичное окисление молочной кислоты. Удаление же ее избытка сопровождается возвращением тканевого дыхания к исходному уровню. Дальнейшими исследованиями В. А. Энгельгардта, В. А. Белицера и ряда других авторов было установлено, что активирование тканевого дыхания осуществляется прежде всего продуктами расщепления креатинфосфата и АТФ и зависит от наличия акцепторов богатых энергией фосфатных групп. Интенсивность тканевого дыхания (а при недостатке кислорода – гликолиза) тем больше, чем выше содержание в ткани АДФ, АМФ и нефосфорилированного креатина – веществ, способных присоединять богатые энергией фосфатные группы, образующиеся при анаэробном (гликолитическом) или аэробном окислении тех или иных субстратов. Все это нашло выражение в правиле В. А. Энгельгардта о том, что всякая реакция расщепления всегда вызывает или усиливает реакцию, производящую ресинтез. Ресинтез АТФ, креатинфосфата и гликогена возможен уже и во время работы. Однако так как наряду с этим идет и интенсивное расщепление этих веществ, содержание их в мышцах при работе большой интенсивности остается пониженным, а при работах умеренной интенсивности лишь стремится к исходному уровню, как правило, не достигая его. Другое дело в периоде отдыха после работы. Здесь, когда интенсивное расщепление источников энергии прекращается, процессы ресинтеза приобретают явный перевес, и происходит не только восстановление затраченного, но и сверхвосстановление, превышающее исходный уровень. Эта закономерность, впервые открытая К. Вейгертом на примере ряда биологических процессов и получившая наименование закона суперкомпенсации (сверхвосстановления), явилась в области физиологии предметом исследования И. П. Павлова и его ученика Ю. В. Фольборта, а в области биохимии – Г. Эмбдена и Н. Н. Яковлева с его сотрудников. Исследования показали, что интенсивность процессов восстановления и величина и длительность фазы сверхвосстановления зависят от интенсивности процессов расщепления. Чем интенсивнее (в известных пределах) происходит расходование, тем быстрее идет ресинтез и тем значительнее выражены явления сверхвосстановления. Однако если интенсивность расщепления является слишком высокой или вследствие большой длительности работы того или иного вещества расходуется очень много, то ресинтез протекает более медленно и явления суперкомпенсации наступают много позднее. Вместе с тем, если суперкомпенсация наступает быстро, достигнутый повышенный уровень гликогена в мышцах сохраняется более короткое время, чем в том случае, когда суперкомпенсация развивается более медленно. Так, например, после кратковременной интенсивной работы повышение уровня гликогена в мышцах животных сверх исходного наступает уже после 1 часа отдыха, а через 12 часов возвращается к исходному, дорабочему, уровню. После же работы большой длительности суперкомпенсация наступает только через 12 часов, но зато повышенный сверх исходного уровень гликогена в мышцах сохраняется более трех суток. Таким образом, одной из биохимических основ изменения организма под влиянием тренировки является неизбежно наступающее при мышечной деятельности повышение активности ферментным систем и сверхвосстановление источников энергии, затрачиваемым во время работы. Так как и то и другое сохраняется некоторое время по окончании работы, последующая работа может совершаться в более выгодных биохимических условиях и, в свою очередь, приводить к дальнейшему повышению функционального уровня. Это подтверждается исследованиями химизма мышц при повторном работе, выполняемой в фазе сверхвосстановления после предыдущем работы. После повторной работы содержание гликогена и креатинфосфата, а также активность ферментов в этом случае оказывается существенно выше, чем после однократной работы, которой предшествовал длительный период относительного покоя. Явления сверхвосстановления не ограничиваются только источниками энергии, но распространяются и на мышечные белки, которые в некоторой степени расходуются во время работы. Происходящий во время отдыха ресинтез мышечных белков и синтез их из продуктов расщепления резервных белков печени, приносимых к мышцам кровью, лежат в основе наступающего под влиянием тренировки увеличения белковой массы мышц, т.е. их рабочей гипертрофии. Видимо, такой же механизм лежит в основе увеличения содержания некоторых ферментов. Недавними исследованиями белковых фракций мышц было установлено, что при интенсивной мышечной деятельности происходит уменьшение содержания фракций, включающих фосфорилазы и некоторые ферменты гликолиза. В периоде же отдыха содержание этих белковых фракций возрастает, превышая исходный уровень. Кроме этого, в мышцах происходит и ряд других биохимических изменений, многие из которых не удается обнаружить после однократной работы, но которые четко выявляются при более или менее длительном систематическом упражнении. В мышцах повышается содержание миоглобина, служащего запасным резервуаром кислорода, а также содержание ряда органических веществ и минеральных солей, служащих либо источниками энергии (липоиды), либо активаторами тех или иных ферментных систем (глютатион, аскорбиновая кислота, карнозин, ансерин, минеральные соли), либо материалом для построения богатых энергией фосфорных соединений (креатин), либо, наконец, обеспечивающего повышение буферных свойств организма (минеральные соли). Пути повышения содержания многих из этих веществ в мышцах под влиянием упражнения еще неясны. В ряде случаев в основе его лежит усиленное образование тех или иных веществ в других органах и последующее усиленное поступление этих веществ из крови в работающие и отдыхающие мышцы. Если во время работы наряду с поступлением тех или иных веществ в мышцы происходит и их интенсивное расходование, то по окончании работы поступление некоторое время превалирует над расходованием, в результате чего содержание данного вещества в мышце повышается. Именно такой механизм лежит, в частности, в основе повышения содержания липоидов в мышцах под влиянием их упражнения. Резюмируя сказанное, следует подчеркнуть, что в результате работы в мышце происходят биохимические изменения, которые вследствие присущих им закономерностей неизбежно влекут за собой повышение функционального уровня. При этом правильное понимание химизма упражняемости возможно лишь при рассмотрении работы и отдыха как единого процесса. Биохимическая перестройка, начавшаяся во время работы, получает окончательное завершение лишь в периоде отдыха. ^ деятельностью во внутренних органах и нервной системе Вызываемые упражнением биохимические изменения в организме наблюдаются не только в мышечной системе, но и в мышце сердца, печени, ряде других тканей и органов и, что самое главное, в головном мозгу. В печени во время отдыха происходит восстановление углеводных запасов. Если при этом в организм с пищей поступают углеводы, то восстановление содержания гликогена в печени идет до уровня, превышающего исходный. В мышце сердца под влиянием усиленной ее деятельности во время мышечной работы происходит увеличение активности ряда ферментов углеводного обмена (гексокиназы, фосфорилазы, лактикодегидрогеназы), приводящее к увеличению использования сахара и молочной кислоты. Значительно увеличивается также содержание миоглобина. Еще недостаточная изученность химизма головного мозга не позволяет подробно охарактеризовать биохимические следовые явления, оставляемые в нем физическими упражнениями. Однако уже и сейчас известно, что систематическая мышечная деятельность («экспериментальная тренировка») вызывает в нем биохимические изменения: приводит к увеличению активности дегидрогеназ и гексокиназы – важнейших ферментов углеводного обмена, а также к возрастанию буферных свойств ткани мозга, причем все это особенно значительно выражена в двигательных зонах коры. В настоящее время мы еще очень далеки от того, чтобы связать эти биохимические изменения с наступающими под влиянием тренировки изменениями нервной деятельности. Можно лишь констатировать, что биохимические условия функционирования центральной нервной системы под влиянием тренировки несколько меняются, а это, в свою очередь, способствует лучшему сохранению постоянства условий внутренней среды головного мозга при интенсивно мышечной деятельности. ^ Биохимическое обоснование принципов спортивной тренировки – повторности и регулярности выполнения упражнений, правильности соотношения работы и отдыха и постепенности увеличения нагрузок – вытекает из приведенной выше схемы хода восстановительных процессов. Повышение энергетических и функциональных потенциалов, имеющее место в периоде отдыха, сменяется затем возвращением их к исходному, дорабочему, уровню. Следовательно, однократная физическая нагрузка не может оказать стойкого тренирующего эффекта. Отсюда вытекает первый принцип спортивной тренировки – повторность выполнения упражнений. Чтобы получить под влиянием тренировки стойкое повышение работоспособности, последующую работу следует начинать не когда попало, а в фазе суперкомпенсации после предыдущей работы. Если повторная работа всякий раз начинается в фазе неполного восстановления, то результатом ее будет прогрессивное истощение. Если она будет начинаться по окончании фазы суперкомпенсации, когда следы предшествующей работы уже гладились, мы будем иметь стационарное положение, и лишь при повторении работы в фазе суперкомпенсации после предыдущей работы мы получим прогрессивное возрастание энергетических и функциональных потенциалов организма. Отсюда вытекает второй принцип тренировки – ее регулярность, имеющая в основе повторение работы в наиболее выгодном для организма состоянии после предыдущей работы. Однако все это не следует понимать слишком прямолинейно. В пределах одного занятия повторение упражнений чаще всего осуществляется в фазе неполного восстановления. Например, сущность интервального метода тренировки (увеличение нагрузок при неизменном интервале отдыха или уменьшение интервалов отдыха при постоянной величине нагрузки) заключается именно в том, чтобы в результате выполнения последующих нагрузок в фазе неполного восстановления выработать в организме спортсмена приспособление к тем функциональным и биохимическим сдвигам, которое вызывает выполнение данного упражнения в условиях соревнований. Проведение основных тренировочных занятий должно предусматривать такой период отдыха, который обеспечивал бы начало последующего урока в фазе суперкомпенсации после предыдущего. Выше уже было сказано о том, что время наступления, величина и длительность фазы суперкомпенсации зависят от интенсивности и величины расходования энергетических потенциалов. Поэтому после работы разного характера и разной длительности фаза суперкомпенсации будет наступать в разное время и иметь неодинаковую длительность. Отсюда следует третий принцип тренировки – правильное соотношение работы и отдыха. Каждая работа, каждое физическое упражнение требует совершенно определенного периода отдыха, обусловленного величиной и характером выполненной нагрузки. Это требование усиливается еще и тем, что даже после одной и той же работы суперкомпенсация различных биохимических ингредиентов мышцы наступает в разное время. Так, например, суперкомпенсация содержания в мышцах креатинфосфата наступает сравнительно быстро и быстро проходит, суперкомпенсация содержания гликогена наступает несколько позднее, но сохраняется более длительное время. Суперкомпенсация содержания мышечных белков наступает еще позднее. Отсюда следует, что величина отдыха зависит и от стоящих перед спортсменом задач; повышение содержания в мышцах креатинфосфата требует более короткого периода отдыха, чем повышение запасов гликогена и увеличение массы мышц (повышение содержания структурных белков). Все это имеет большое значение при развитии в процессе тренировки основных качеств двигательной деятельности: быстроты, силы и выносливости. Величина и длительность суперкомпенсации зависит от величины и интенсивности расходования функциональных и энергетических потенциалов. Но ведь по мере повышения тренированности величина и интенсивность расходования их при работе будет все более уменьшаться. Каждая последующая работа будет выполняться во все более благоприятных условиях и вызывать все меньшие сдвиги. Значит, фаза суперкомпенсации будет становиться все менее выраженной и более короткой. Отсюда вытекает четвертый принцип тренировки – необходимость постепенного увеличения тренировочных нагрузок Без соблюдения этого принципа тренировка будет малоэффективной. ^ организма 1 Мышечная система. Так как даже одноразовая мышечная деятельность оставляет в мышцах определенные биохимические следы, под влиянием систематической деятельности, тренировки, эти следовые явления суммируются и закрепляются. Прежде всего, в мышцах происходит увеличение содержания сократительного белка – миозина. Так как этот белок, кроме сократительных свойств, обладает и ферментативными свойствами, то при этом увеличивается и способность мышц к расщеплению АТФ, т.е. к мобилизации химической энергии и превращению ее в механическую энергию мышечного сокращения. Наряду с увеличением возможностей расщепления АТФ в момент сокращения мышцы под влиянием тренировки возрастают и возможности как дыхательного, так и анаэробного ресинтеза АТФ в промежутках между сокращениями. Исследованиями А.В. Палладина, Д.Л. Фердмана, Н.Н. Яковлева и их сотрудников было установлено, что под влиянием тренировки в мышцах увеличиваются запасы источников энергии, необходимых для ресинтеза АТФ, – возрастает содержание креатинфосфата, гликогена, липоидов; значительно повышается активность ферментов, катализирующих как аэробные окислительные процессы, так и анаэробный гликолиз. Наконец сами источники энергии становятся более доступными ферментативным воздействиям. Так, содержание гликогена в мышцах при тренировке увеличивается главным образом за счет свободного, не связанного с белками, гликогена, более доступного действию ферментов. Что касается АТФ, то под влиянием тренировки концентрация ее в мышце не изменяется. Однако, как показывают исследования с применением радиоактивного изотопа фосфора, быстрота обмениваемости богатых энергией фосфатных групп АТФ значительно возрастает. Таким образом, благодаря увеличению возможностей ресинтеза АТФ тренированные мышцы получают возможность выполнения большей работы при том же количестве АТФ, что и в нетренированных мышцах. Весьма существенное значение имеет также наступающее под влиянием тренировки увеличение содержания в мышцах миоглобина, вещества, присоединяющего кислород во много раз более активно, чем гемоглобин крови. В результате этого в мышцах возрастает резерв кислорода, который может быть использован в условиях неполного удовлетворения потребности в нем организма. Наконец под влиянием тренировки в мышцах увеличивается содержание белков мышечной стромы (миостромин), имеющих прямое отношение к механике расслабления мышцы. Наблюдения на спортсменах показывают, что способность к расслаблению мышц под влиянием тренировки возрастает. Мышцы тренированного организма являются более реактивными; во время их деятельности происходит более значительное, чем в нетренированных мышцах, увеличение активности различных ферментных систем. Однако это не может быть объяснено только биохимическими изменениями, происшедшими в мышцах, а, в первую очередь, зависит от изменения нервной регуляции обмена веществ. При выключении высших отделов центральной нервной системы с помощью снотворных веществ (амитал) мышечная деятельность приводит в мышцах тренированных животных к таким же биохимическим изменениям, как в мышцах нетренированных. 2^ . Значительные биохимические изменения под влиянием тренировки происходят в печени. В ней увеличивается содержание гликогена и возрастает активность ряда ферментов углеводного, белкового и жирового обмена. Активность липаз возрастает также в подкожной клетчатке и легких. Вследствие этого организм под влиянием тренировки не только приобретает большие запасы источников энергии, но и получает возможность более быстрой и энергичной мобилизации их при работе и быстрого восстановления их в периоде отдыха. Совершающиеся в организме биохимические изменения касаются и мышцы сердца. Подобно скелетным мышцам, в ней также происходит усиленное образование белков, находящее выражение в рабочей гипертрофии сердца, являющейся одним из условий его пвышенной деятельности. Под влиянием тренировки в мышце сердца увеличивается содержание миоглобина, что способствует увеличению ее рабочих возможностей в условиях недостаточного снабжения организма кислородом. Возрастает интенсивность окислительных процессов, и почти вдвое увеличивается задержка из крови сахара и молочной кислоты с последующим их окислением. Вследствие всего этого в сердечной мышце поддерживается более высокий уровень богатых энергией фосфорных соединений даже при недостаточном снабжении организма кислородом. В крови увеличивается содержание гемоглобина и число эритроцитов, в результате чего возрастает ее кислородная емкость. Значительно увеличиваются и буферные свойства крови (ее резервная щелочность), что обеспечивает возможность более длительного поддержания нормальной реакции крови при поступлении в нее больших количеств кислых продуктов обмена веществ (молочная и пировиноградная кислоты, ацетоновые тела) при интенсивной мышечной деятельности. Биохимические изменения происходят даже в костной системе: в костях скелета, несущих наибольшую нагрузку, наблюдаются явления гипертрофии, утолщение кости, происходящее как путем увеличения содержания костного белка (оссеина), так и путем увеличения содержания минеральных солей. Определение удельного веса тела спортсменов на живых людях показывает, что под влиянием тренировки он увеличивается. Это происходит вследствие уменьшения содержания в организме резервного жира и воды и увеличения мышечной массы. 3 ^ Исследования, проведенные на животных, показывают, что экспериментальная тренировка приводит к увеличению буферных свойств ткани головного мозга, а также к увеличению активности различных, и в частности окислительных, ферментных систем. В результате этого при интенсивной мышечной деятельности содержание богатых энергией фосфорных соединений в головном мозгу более длительное время удерживается на нормальном уровне, что является весьма существенным для нормального функционирования центральной нервной системы и отдаления времени наступления утомления. 4 ^ В результате разобранных выше биохимических изменений в организме, а также вызываемых тренировкой функциональных изменений систем дыхания и кровообращения и перестройки нервной координации функций выполнение стандартной, т. е. строго дозированной, работы, равно доступной и тренированным и нетренированным, сопровождается меньшими биохимическими сдвигами в тренированном организме по сравнению с нетренированным. Вследствие увеличения потенциальных возможностей окислительных систем и улучшения снабжения организма кислородом, коэффициент использования последнего под влиянием тренировки повышается. В результате этого окисление источников энергии осуществляется более полно, что влечет за собой более экономное расходование их и вместе с тем поддерживает более высокий уровень содержания богатых энергией фосфорных соединений. При стандартной мышечной работе и при работе средней и умеренной интенсивности у тренированных лиц ресинтез АТФ происходит в большей степени путем аэробных окислительных процессов, чем у лиц нетренированных. Такие виды работы сопровождаются у тренированных по сравнению с нетренированными меньшим расходованием углеводов на единицу совершенной работы, меньшим повышением содержания молочной кислоты в крови и меньшими изменениями со стороны буферных систем крови. В результате всего этого тренированный спортсмен выполняет работу более экономно и с меньшим напряжением функциональных систем, чем нетренированный, а период восстановления после работы у тренированных лиц протекает быстрее. Вместе с тем при работе максимальной по интенсивности или длительности, а следовательно, недоступной нетренированному человеку, в организме тренированного спортсмена возможны такие биохимические сдвиги, которые мы не наблюдаем у нетренированных лиц. Наибольшее поглощение кислорода, а с другой стороны, наибольшие абсолютные и относительные величины кислородного долга обнаруживаются только у высокотренированных спортсменов. Возрастание относительной величины кислородного долга и большее повышение содержания молочной кислоты в крови у тренированных спортсменов при выполнении спортивных нагрузок максимальной интенсивности говорит о том, что под влиянием тренировки увеличиваются возможности не только к более полному аэробному окислению источников энергии, но и к анаэробному их использованию. Тренированный организм при работе максимальной длительности более полно использует свои энергетические ресурсы; мобилизация гликогена в печени у нетренированных затормаживается при более высоком уровне его содержания, чем у тренированных. В связи с этим даже при максимальной работе содержание сахара в крови у тренированных лиц более длительное время сохраняется на нормальном уровне, что обеспечивает лучшее снабжение им центральной нервной системы, сердца и работающих мышц, а следовательно, и более длительное сохранение работоспособности. Следовательно, тренированный организм может не только более экономно расходовать свои источники энергии при работе, но, если требуют обстоятельства, расходовать их более интенсивно, обеспечивая тем самым возможность более интенсивной и более длительной работы (таблица 3). Таблица 3 – Содержание молочной кислоты и сахара в крови (в мг%) при выполнении различных нагрузок тренированными и нетренированными людьми
*3 мин. бег на месте с метрономом Резюмируя, можно сказать, что тренировка приводит: а) к увеличению содержания сократительных белков мышц; б) к возрастанию возможностей быстрой мобилизации химической энергии и превращения ее в механическую энергию мышечной деятельности; в) к увеличению возможностей как дыхательного, так и анаэробного ресинтеза богатых энергией фосфорных соединений; г) к увеличению энергетического потенциала мышц и всего организма, а также возможностей его расходования и восстановления; д) к повышению возможностей поддержания постоянства условий внутренней среды организма во время интенсивной мышечной деятельности. Вопросы и задания для самоконтроля
18. Дайте определение утомления и восстановления. Каковы их физиологические основы?
Тесты
4. Ведущую роль в мышечном сокращении играют катионы: а) магния; б) натрия; в) калия; г) железа; д) кальция.
б) гликоген; в) молочная кислота; г) глюкоза; д) креатинфосфат.
Ситуационные задачи
^ Креатинкиназная реакция — взаимодействие креатинфосфата с АДФ, катализируемое креатинкиназой, в результате которого образуется АТФ. Миокиназная реакция — взаимодействие 2 молекул АДФ, катализируемое миокиназой, результатом которого является образование АТФ. Миофибриллы — структурные единицы мышечного волокна. Ресинтез — обратный синтез какого-либо химического соединения, расщепляемого в организме. Ригор — устойчивое непроходящее сокращение мышц. Сарколемма — электровозбудимая мембрана мышечной клетки. Саркоплазма — жидкость, находящаяся внутри мышечной клетки. ЛИТЕРАТУРА
Т.1 – Мир, 1981. − 534 с. Т.2 – Мир, 1981. – 617 с. Т.3 – Мир, 1981.—726 с. 4 Белясова, Н. А. Биохимия и молекулярная биология [Текст]: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / Н. А. Белясова. – Мн. : Книжный Дом, 2004. – 416 с. 5. Шапиро,Д. К. Практикум по биологической химии [Текст]: практикум / Д.К. Шапиро. – Мн.: Вышэйшая школа, 1972. – 256с. Учебное издание Беляева Людмила Александровна Корытко Ольга Викторовна Медведева Галина Александровна БИОХИМИЯ ПРАКТИЧЕСКОЕ РУКОВОДСТВО по изучению темы «Биохимия сокращения и расслабления мышц» для студентов специальности 1 – 03 02 01 «Физическая культура» В авторской редакции Подписано в печать 20.11.2008(168). Формат 60х84 1/16. Бумага писчая №1. Гарнитура «Таймс». Усл.печ.л. 3,4. Уч.-изд.л. 2,6. Тираж 25 экз. Отпечатано в учреждении образования «Гомельский государственный университет Имени Франциска Скорины» 246019, г. Гомель, ул. Советская, 104 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям