Практическое руководство по изучению темы «Биохимия сокращения и расслабления мышц» для студентов специальности 1 03 02 01 «Физическая культура» Гомель 2009
|
|
Скачать 0.87 Mb.
|
^ Покоящаяся мышца, подобно другим тканям, для поддержания постоянства своего состава и непрерывного протекания метаболических процессов, требует постоянного обеспечения АТФ. В то же время мышца сильно отличается от других тканей тем, что ее потребность в энергии в форме АТФ при сокращении мышцы может почти мгновенно возрастать в 200 раз. Содержание АТФ в мышце относительно постоянно: около 0,25% массы мьшцы. Большая концентрация АТФ приводит к угнетению миозиновой АТФазы, что препятствует образованию спаек между миозином и актином, а, следовательно – мышечному сокращению. С другой стороны, концентрация АТФ не может быть ниже 0,1%, поскольку при этом перестает действовать кальциевый насос в пузырьках саркоплазматического ретикулума, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания запасов АТФ и развития ригора – стойкого непроходящего сокращения. Запасов АТФ в мышце достаточно на 3-4 одиночных сокращения. Следовательно, необходимо постоянное и весьма интенсивное восполнение АТФ – ее ресинтез. ^ при мышечной деятельности может осуществляться как в ходе реакций, идущих в анаэробных условиях, так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода. В скелетных мышцах выявлены три вида анаэробных процессов, в ходе которых возможен ресинтез АТФ, и один аэробный. Рассмотрим все процессы ресинтеза АТФ в мышце и порядок их включения. ^ Первым и самым быстрым процессом ресинтеза АТФ является креатинкиназная реакция. Креатинфосфат (Кф) – макроэргическое вещество, которое при исчерпании запасов АТФ в работающей мышце отдает фосфорильную группу на АДФ: Кф + АДФ ↔ К + АТФ Катализирует этот процесс креатинкиназа, которая относится к фосфотрансферазам (по названию фермента назван рассматриваемый процесс). АТФ и креатин находятся рядом и вблизи от сократительных элементов мышечного волокна. Как только уровень АТФ начинает снижаться, немедленно запускается креатинкиназная реакция, обеспечивающая ресинтез АТФ. Скорость расщепления Кф в работающей мышце прямо пропорциональна интенсивности выполняемой работы и величине мышечного напряжения. В первые секунды после начала работы, пока концентрация Кф высока, высока и активность креатинкиназы. Почти все количество АДФ, образовавшейся при распаде АТФ, вовлекается в этот процесс, блокируя тем самым другие процессы ресинтеза АТФ в мышце. После того как запасы Кф в мышцах будут исчерпаны примерно на 1/3, скорость креатинкиназной реакции будет снижаться; это вызовет включение других процессов ресинтеза АТФ. Креатинкиназная реакция обратима. Во время мышечной работы преобладает прямая реакция, пополняющая запасы АТФ, в период покоя – обратная реакция, восстанавливающая концентрацию Кф в мышце. Однако ресинтез Кф возможен от части и по ходу длительной мышечной работы, совершаемой в аэробных условиях. Креатинкиназная реакция играет основную роль в энергообеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности – бег на короткие дистанции, прыжки, метание, тяжелоатлетические упражнения. Гликолиз. Следующий путь ресинтеза АТФ – гликолиз. Ферменты, катализирующие реакции гликолиза, локализованы на мембранах саркоплазматического ретикулума и в саркоплазме мышечных клеток. Гликогенфосфорилаза и гексокиназа – ферменты гликогенолиза и первой реакции гликолиза – активируются при повышении в саркоплазме содержания АДФ и фосфорной кислоты. Энергетический эффект гликолиза невелик и составляет всего 2 моль АТФ на 1 моль глюкозо-1-фосфата, полученного при фосфоролизе гликогена. Кроме того, следует учесть, что примерно половина всей выделяемой энергии в данном процессе превращается в тепло и не может использоваться при работе мышц; при этом температура мышц повышается до 41–42°С. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. Накапливаясь в мышцах, она вызывает изменение концентрации ионов водорода во внутриклеточной среде, т. е. происходит сдвиг рН среды в кислую область. В слабокислой среде происходит активация ферментов цепи дыхания в митохондриях, с одной стороны, и угнетение ферментов, регулирующих сокращение мышц (АТФазы миофибрилл) и скорость ресинтеза АТФ в анаэробных условиях, с другой. Но, прежде чем перейти к рассмотрению процесса ресинтеза АТФ в аэробных условиях, отметим, что гликолиз играет важную роль в энергообеспечении упражнений, продолжительность которых составляет от 30 до 150 с. К ним относятся бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и др. За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции. ^ Аэробным процессом ресинтеза АТФ служит окисление глюкозы до оксида углерода (IV) и воды. Сопоставляя энергетические эффекты гликолиза и полного распада глюкозы в аэробных условиях, можно констатировать, что второй процесс отличается наибольшей производительностью. Общий выход энергии при аэробном процессе в 19 раз превышает таковой при гликолизе. Обратим внимание на тот факт, что АТФ, образующаяся в митохондриях при окислительном фосфорилировании, недоступна АТФазам, локализованным в саркоплазме мышечных клеток, так как внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для заряженных нуклеотидов. Поэтому существует система активного транспорта АТФ из матрикса митохондрий в саркоплазму. Сначала транслоказа осуществляет, перенос АТФ из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство, где АТФ вступает во взаимодействие с креатином, проникающим из саркоплазмы. Это взаимодействие катализирует митохондриальная креатинкиназа, которая локализована во внешней мембране митохондрий. Образующийся креатинфосфат снова переходит в саркоплазму, где отдает снятый с АТФ остаток фосфорной кислоты на саркоплазматическую АДФ. Эффективность образования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования зависит от снабжения мышцы кислородом. В работающей мышце запасы кислорода невелики: небольшое количество кислорода растворено в саркоплазме, часть кислорода находится в связанном с миоглобином мышц состоянии. Основное количество кислорода, нужного мышце для аэробного ресинтеза АТФ, доставляется через систему легочного дыхания и кровообращения. Для образования 1 моль АТФ в процессе окислительного фосфорилирования требуется 3,45 л кислорода; такое количество кислорода потребляется в покое за 10–15 мин, а при интенсивной мышечной деятельности – за 1 мин. Ферменты аэробного окисления, сопряженного с фосфорилированием, сосредоточены мышечных митохондриях (саркосомах). Наряду с этим в саркоплазме имеются ферменты аэробного окисления, не связанного с фосфорилированием. Окислительные процессы, протекающие в саркосомах, обеспечивают ресинтез АТФ, а протекающие в саркоплазме – образование животной теплоты. При работе большой интенсивности (а также в начале всякой сколько-нибудь интенсивной работы) ресинтез АТФ происходит анаэробным путем, главным образом путем гликолитического фосфорилирования. Наступающий при этом сдвиг реакции внутри мышечного волокна в кислую сторону (вследствие накопления молочной кислоты), видимо, приводит к увеличению проницаемости саркосом и выходу из них части ферментов дыхательного фосфорилирования. Будучи растворены в саркоплазме, эти ферменты уже катализируют дыхание, не связанное с фосфорилированием. В результате теплообразование резко усиливается, а возможности ресинтеза АТФ ослабляются. Это находит отражение в повышении температуры тела спортсменов во время разминки («разогревание») и при выполнении упражнений большой интенсивности. При продолжении работы и окислении образовавшейся молочной кислоты восстанавливаются нормальные соотношения, и частичное разобщение тканевого дыхания с фосфорилированием устраняется. Частичное разобщение дыхания с фосфорилированием возможно также и при тяжелом утомлении, вызванном интенсивной работой очень большой длительности. Миокиназная реакция происходит в мышце при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме, когда возможности других путей почти исчерпаны или близки к тому. Суть этой реакции состоит в том, что при взаимодействии 2 молекул АДФ образуется 1 молекула АТФ: м  иокиназаАДФ + АДФ АТФ + АМФ Условия для включения миокиназной реакции возникают при выраженном мышечном утоплении. Поэтому миокиназную реакцию следует рассматривать как «аварийный» механизм. Миокиназная реакция мало эффективна, так как из двух молекул АДФ образуется только одна молекула АТФ. Возникшая в результате миокиназной реакции АМФ может путем дезаминирования превращаться в инозинмонофосфат, который не является участником энергетического обмена. Однако увеличение концентрации АМФ в саркоплазме оказывает активирующее действие на ряд ферментов гликолиза, что приводит к повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ. В данном случае миокиназная реакция выполняет роль своеобразного метаболического усилителя, способствующего передаче сигнала от АТФ-азы миофибрилл на АТФ-синтезирующие системы клетки. ^ мости от ее характера и длительности. Каков ни был бы характер, и какова ни была бы длительность работы, источником энергии мышечных сокращений всегда является расщепление АТФ. Однако пути ресинтеза ее в промежутках между сокращениями при работе разного характера и длительности различны. При переходе от состояния относительного покоя к интенсивной мышечной деятельности потребность организма в кислороде возрастает во много раз. Однако сразу же эта повышенная потребность в кислороде не может быть удовлетворена, так как требуется известное время для того, чтобы усилилась деятельность систем дыхания и кровообращения и чтобы кровь, обогащенная кислородом, смогла дойти до работающих мышц. Поэтому начало всякой интенсивной работы происходит в относительно анаэробных условиях, в условиях неудовлетворенной потребности организма в кислороде. Если работа совершается с максимальной интенсивностью и длится короткое время, то поглощение кислорода не успевает во время работы достигнуть максимальной величины и вся работа, практически говоря, протекает в анаэробных условиях. Так, во время бега на 100 м спортсмен поглощает только 5–10% нужного ему кислорода. Остальные же 90–95% поглощаются после финиша, в периоде отдыха, и носят название «кислородной задолженности» или «кислородного долга». Чем меньше интенсивность работы и больше ее длительность, тем лучшие условия создаются для удовлетворения потребности организма в кислороде. Во-первых, потому, что чем ниже интенсивность работы, тем меньше величина потребности в кислороде. Во-вторых, потому, что чем больше длительность работы, тем больше возможности для усиления деятельности органов дыхания и кровообращения, а, следовательно, и для удовлетворения потребности организма в кислороде (или, как иначе говорят, для удовлетворения кислородного запроса организма). Поэтому, чем ниже интенсивность работы и чем больше ее длительность, тем меньше величина кислородного долга. Так, например, при марафонском беге во время бега потребляется 90% всего потребного организму кислорода, а кислородный долг составляет всего около 10%. При работах умеренной интенсивности возможно установление соответствия между потребностью организма в кислороде и фактическим его потреблением. Такое положение было названо английским физиологом Хиллом «устойчивым состоянием». Однако «устойчивое состояние» возможно только при работе постоянной интенсивности. Всякое увеличение интенсивности работы по ходу ее (ускорения, спурты) приводит к увеличению потребности в кислороде, которая сразу не может быть удовлетворена. В этих случаях также временно возникает несоответствие между потребностью в кислороде и ее удовлетворением, т. е. «кислородная задолженность» и относительно анаэробные условия, которые ликвидируются лишь при возвращении к прежней равномерной интенсивности работы. Все эти физиологические данные необходимы для того, чтобы понять пути ресинтеза АТФ при работе различной интенсивности и длительности. Естественно, что при резком несоответствии между потребностью организма в кислороде и фактической возможностью ее удовлетворения в основном возможны лишь анаэробные пути ресинтеза АТФ. В первые секунды работы ресинтез АТФ происходит за счет креатинфосфата. Такие упражнения, как бег на короткие отрезки 100-метровой дистанции, прыжок с места, одноразовый подъем штанги или выполнение какого-либо гимнастического элемента, могут не сопровождаться сколько-нибудь заметным повышением уровня молочной кислоты в крови, несмотря на то, что потребность организма в кислороде во время выполнения упражнения удовлетворяется всего на 5–7%. Это говорит о том, что ресинтез АТФ в этих случаях происходит почти исключительно за счет креатинфосфата. При более длительной интенсивной работе все в большей степени используется гликолиз. Интенсивная работа длительностью более 2–3 сек. всегда сопровождается повышением содержания молочной кислоты в крови, образующейся в мышцах в результате интенсивно идущего процесса гликолиза. Наибольших величин оно достигает при выполнении упражнений максимальной и субмаксимальной интенсивности (например, при беге на 100, 200, 400 и 800 м). При упражнениях этого типа повышение уровня молочной кислоты тем больше, чем больше длительность работы. В частности, из приведенных выше дистанций наибольшим повышением уровня молочной кислоты в крови характеризуется бег на 400 м (до 250 мг%). Объясняется это тем, что при упражнениях максимальной и субмаксимальной интенсивности потребность организма в кислороде так велика, что даже при максимальном поглощении его в легких этого оказывается недостаточно для удовлетворения, потребности организма в нем. При выполнении упражнений средней и умеренной интенсивности, но большей длительности ресинтез АТФ за счет креатинфосфата и гликолиза имеет место лишь в начале работы, а затем постепенно сменяется дыхательным фосфорилированием. Содержание молочной кислоты в крови, повысившееся в начале работы, по мере ее продолжения постепенно снижается, а к концу работы может достигать даже нормального уровня, так как образовавшаяся в начале работы молочная, кислота в процессе продолжения работы подвергается аэробному окислению до углекислоты и воды, а частично используется для ресинтеза углеводов (гликогена). Это наблюдается, например, при лыжных гонках, различных кроссах, марафонском беге и т. д. Если по ходу длительных упражнений средней или умеренной интенсивности наблюдается увеличение мощности работы (например, ускорения при беге, делаемые из тактических соображений или при финишировании), то оно сопровождается увеличением молочной кислоты в крови, т. е. усилением гликолиза. Таким образом, в начале всякой работы (а при работе максимальной и субмаксимальной интенсивности на всем ее протяжении) ресинтез АДФ осуществляется анаэробным путем – сначала за счет креатинфосфата, а затем за счет гликолиза, по мере же продолжения работы гликолиз постепенно сменяется дыхательным фосфорилированием. При этом в зависимости от интенсивности работы может наблюдаться то или иное соотношение гликолитического и дыхательного фосфорилирования или преимущественное господство последнего. Каков же непосредственный химизм усиления гликолиза и дыхательного фосфорилирования при мышечной деятельности? Фактором, активирующим процессы, связанные с фосфорилированием, является наличие фосфатных акцепторов (т. е. веществ, способных воспринимать макроэргические фосфатные группы). Такими веществами являются аденозиндифосфорная кислота (АДФ), аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) и креатин. Увеличение содержания этих веществ в мышцах приводит, прежде всего, к усилению расщепления углеводов, которое идет по гликолитическому пути до пировиноградной кислоты. Оно обеспечивает ресинтез лишь части АТФ вследствие своей малой эффективности в энергетическом отношении. После окончания работы, характеризующейся гликолитическим ресинтезом АТФ, содержание последней в мышцах по сравнению с состоянием покоя оказывается значительно сниженным (на 30–40%), а содержание АДФ, АМФ и креатина — повышенным. То же самое наблюдается и в начальном периоде длительной работы, к моменту перехода с гликолитического на дыхательное фосфорилирование. В этом последнем, случае по мере продолжения работы и увеличения снабжения организма кислородом создаются условия для окисления восстановленной кодегидрогеназы и перехода к аэробному окислению, сопряженному с фосфорилированием (реакция Пастера). Если условием возможности перехода от гликолиза к аэробному окислению является увеличение снабжения организма кислородом и все более полное удовлетворение потребности в нем, то факторами, обуславливающими высокую интенсивность аэробного окисления и дыхательного фосфорилирования, служат высокое содержание молочной кислоты (вещества, легко окисляемого) и наличие значительных количеств АДФ и нефосфорилированного креатина (акцепторы макроэргических фосфатных групп). В связи с большой энергетической эффективностью дыхательного фосфорилирования ресинтез АТФ начинает происходить более интенсивно. Содержание АТФ в мышцах несколько повышается, но все же не достигает уровня, имевшего место до работы. Начинается и ресинтез креатинфосфата, который происходит за счет ресинтезируемой АТФ: К + АТФ→ КФ + АДФ. Содержание креатинфосфата в мышцах повышается, приближаясь к дорабочему. Вместе с тем расходование ресинтезируемой АТФ на продолжающиеся мышечные сокращения, ресинтез креатинфосфата и другие процессы, происходящие в мышце, создает известный резерв АДФ, поддерживающий интенсивность дыхательного фосфорилирования. В зависимости от степени снабжения организма кислородом при работе различной интенсивности и длительности в качестве субстратов, окисляемых для ресинтеза АТФ, используются различные вещества. В условиях анаэробного гликолитического ресинтеза АТФ используется преимущественно находящийся в мышцах гликоген, содержание которого в мышцах по мере продолжения работы все более снижается. Свободная глюкоза, приносимая к мышцам кровью, используется при этом мало. Для вовлечения в процесс гликолиза требуется ее фосфорилирование (образование глюкозо-6-фосфата), происходящее с участием АТФ. Содержание последней, расходуемой на энергетическое обеспечение мышечных сокращений, в этих условиях значительно снижено. Расщепление же гликогена затруднений не испытывает, так как для образования из него гексозофосфорных эфиров требуется неорганическая фосфорная кислота, содержание которой в мышцах даже повышено вследствие расщепления АТФ. При переходе к аэробному окислению и дыхательному фос-форилированию расходование мышечного гликогена уменьшается и все в большей степени используется приносимая кровью глюкоза. Так как последняя образуется из гликогена печени, то гликоген печени начинает более интенсивно расходоваться и содержание его понижается. Появляется возможность окисления источников энергии неуглеводной природы (жирных кислот, α-кетокислот). В связи с этим содержание нейтрального жира в крови повышается. Жир, поступающий в кровь из жировых депо (жировой ткани), задерживается печенью, где расщепляется на глицерин и жирные кислоты. Частично эти вещества окисляются в печени, а частично как таковые или в виде продуктов неполного окисления — кетоновых тел (ацетоуксусной и β-оксимасляной кислот) поступают в кровь и, задерживаемые из крови мышцами, окисляются там до углекислоты и воды. Мышцы начинают также задерживать образуемые печенью и отдаваемые в кровь фосфолипиды, используемые затем в качестве субстрата окисления. Увеличение окисления жиров и липоидов способствует повышению экономичности расходования источников энергии, так как жиры, вещества, содержащие меньше кислорода, обладают большим запасом энергии, чем углеводы. ^ АТФ является не только непосредственным источником энергии различных физиологических функций (мышечных сокращений нервной деятельности, передачи нервного возбуждения, процессов секреции и т. д.), но и происходящих в организме пластических процессов (построения и обновления тканевых белков), а также различных биологических синтезов. Между этими двумя сторонами жизнедеятельности – энергетическим обеспечением физиологических функций и энергетическим обеспечением пластических процессов – существует постоянная конкуренция. Усиление специфической функциональной деятельности всегда сопровождается увеличением расходования АТФ и, следовательно, уменьшением возможности использования ее для биологических синтезов. Как известно, в тканях организма, в том числе и в мышцах, постоянно идет обновление их белков, однако процессы расщепления и синтеза строго сбалансированы и уровень содержания белков в тканях сохраняется постоянным. Об обновлении белков мы можем судить лишь по внедрению в них введенных в организм меченых аминокислот, т. е. аминокислот, содержащих в своем составе радиоактивные или тяжелые изотопы. При мышечной деятельности обновление белков угнетается: это угнетение тем больше выражено, чем в большей степени понижается содержание АТФ в мышцах. Следовательно, при упражнениях максимальной и субмаксимальной интенсивности, когда ресинтез АТФ происходит преимущественно анаэробным путем и наименее полно, обновление белков будет угнетаться более значительно, чем при работе средней и умеренной интенсивности, когда преобладает энергетически высокоэффективные процессы дыхательного фосфорилирования. Угнетение обновления белков является следствием недостатка АТФ, необходимой как для процесса расщепления, так в особенности для процесса их синтеза. Поэтому во время интенсивной мышечной деятельности нарушается баланс между расщеплением и синтезом белков в смысле преобладания первого над вторым. Содержание белков в мышце несколько понижается и увеличивается содержание полипептидов и азотсодержащих веществ небелковой природы. Часть этих веществ, а также некоторые низкомолекулярные белки уходят из мышц в кровь, где в соответствии с этим наблюдается увеличение содержания белкового и небелкового азота. Особенно значительны все эти изменения при силовых упражнениях большой интенсивности. При интенсивной мышечной деятельности усиливается также образование аммиака. Происходит это в результате дезаминирования части аденозинмонофосфорной кислоты, не успевающей ресинтезироваться в АТФ, а также вследствие отщепления аммиака от глютамина, которое усиливается под влиянием повышения содержания в мышцах неорганических фосфатов, активирующих фермент глютаминазу. Содержание аммиака в мышцах и крови увеличивается. Устранение образовавшегося аммиака может происходить, в основном, двумя путями: связыванием аммиака глютаминовой кислотой с образованием глютамина и образованием мочевины. Однако оба эти процесса требуют участия АТФ и поэтому вследствие понижения содержания последней при интенсивной мышечной деятельности испытывают затруднения. При мышечной деятельности средней и умеренной интенсивности, когда ресинтез АТФ идет за счет дыхательного фосфорилирования, устранение аммиака существенно усиливается. Содержание его в крови и тканях снижается, а образование глютамина и мочевины возрастает. Из-за недостатка АТФ во время мышечной деятельности максимальной и субмаксимальной интенсивности затрудняется и ряд других биологических синтезов. В частности, затрудняется синтез ацетилхолина в двигательных нервных окончаниях, что отражается отрицательно на процессах передачи нервного возбуждения на мышцы. ^ головном мозгу Мышечная деятельность приводит к усилению работы сердца (учащению и усилению его сокращений). В связи с этим значительно увеличивается интенсивность обмена веществ в мышце сердца. Источником энергии сокращений сердечной мышцы, как и в скелетных мышцах, является АТФ. Однако ресинтез ее происходит преимущественно путем дыхательного фосфорилирования, что обеспечивает относительное постоянство уровня ее содержания даже при весьма интенсивной деятельности. В качестве субстратов окисления используются приносимая кровью глюкоза, жирные кислоты, кетоновые тела и молочная кислота, которую сердечная мышца, в противоположность скелетным мышцам, не выделяет в кровь, а поглощает из крови. Содержащийся в сердце гликоген во время мышечной деятельности почти не используется. Уровень его содержания начинает снижаться только при очень длительной, многочасовой, интенсивной работе. В печени во время мышечной деятельности усиливается расщепление гликогена, приводящее к образованию сахара, отдаваемого затем в кровь (мобилизация углеводов). При кратковременной работе максимальной интенсивности этот процесс выражен слабо, но при длительной работе содержание гликогена в печени может очень сильно понижаться. В результате этого скорость реакции фосфоролиза и поступление сахара в кровь уменьшается, а уровень последнего в крови падает. Снабжение работающих мышц, сердца и головного мозга сахаром резко ухудшается. Эти обстоятельства являются одной из причин применения сахара и глюкозы на дистанции при длительных спортивных нагрузках (марафонский бег, лыжные гонки на 30 и 50 км, велогонки по шоссе и т. п.). В печени во время мышечной деятельности усиливается расщепление приносимых кровью жиров, синтез фосфолипидов и окисление жирных кислот до кетоновых тел. Фосфатиды, часть жирных кислот и кетоновые тела отдаются в кровь и оттуда поступают в скелетные мышцы и мышцу сердца. При длительной деятельности в печени усиливается образование мочевины, которая затем выводится из организма с мочой и потом. При спортивных нагрузках большой длительности (марафонский бег, велогонки по шоссе) потери организмом азота (главным образом, в виде мочевины) по сравнению с состоянием покоя почти удваивается. В головном мозгу также происходят значительные биохимические изменения. Возбуждение нервных клеток, связанное с двигательной активностью, сопровождается рядом биохимических процессов, и в первую очередь расщеплением АТФ и усилением образования аммиака. Ресинтез АТФ в головном мозгу происходит преимущественно путем дыхательного фосфорилирования. В связи с этим при мышечной деятельности резко возрастает потребление головным мозгом кислорода и сахара из крови. Содержащийся в мозгу гликоген при мышечной деятельности почти не тратится, но обмениваемость его возрастает. Это говорит об активном участии его в энергетическом обеспечении двигательного возбуждения нервной системы, но одновременно и о том, что расщепление и ресинтез гликогена хорошо сбалансированы. То же самое можно сказать и о фосфолипидах мозга. При работе очень большой интенсивности и длительности содержание АТФ и креатинфосфата в головном мозгу, несмотря на активно идущие процессы дыхательного фосфорилирования, несколько снижается. При очень длительной интенсивной работе может снижаться и содержание гликогена. ^ Утомлением называется состояние организма, возникающее вследствие длительной или напряженной деятельности и характеризующееся снижением работоспособности. Субъективно оно воспринимается человеком как чувство местной усталости («устала» та или иная группа мышц) или же общей усталости. Однако причины утомления в обоих случаях лежат не в мышцах, а в центральной нервной системе. Заключаются они, прежде всего, в нарушении баланса богатых энергией фосфорных соединений в нервных клетках вследствие преобладания расщепления АТФ над ее ресинтезом. Уменьшение отношения АТФ/АДФ в нервной клетке приводит к снижению ее специфической функциональной активности и развитию в ней защитного охранительного торможения, характеризующегося усилением процессов восстановления, в частности ресинтеза АТФ. Если это происходит в небольшой группе нервных клеток, ин-нервирующих ту или иную мышцу (или группу мышц), это воспринимается как чувство «местной усталости» («устала рука», «устали мышцы спины» и т. п.), а если захватывает большие области коры головного мозга – то как чувство «общей усталости». Утомление (особенно при скоростной работе максимальной интенсивности) сопровождается также уменьшением содержания АТФ в области двигательных нервных окончаний в мышцах, что приводит к нарушению нормальной передачи мышце двигательных нервных импульсов и уменьшению силы и амплитуды сокращений. Характерным проявлением утомления в самих мышцах является понижение активности ряда ферментов. Прежде всего, это касается аденозинтрифосфатазной активности миозина. Она значительно понижается (особенно под влиянием силовых упражнений), и это приводит к уменьшению возможностей мобилизации химической энергии АТФ и превращение ее в механическую энергию мышечных сокращений. Понижается также активность ферментов аэробного окисления и особенно дыхательного фосфорилирования. В результате этого при утомлении может наблюдаться вторичное усиление анаэробного гликолиза. Накопление в мышцах и крови молочной кислоты и понижение энергетических запасов мышцы (в первую очередь гликогена), которым раньше приписывали существенную роль при утомлении, не имеют решающего значения. Исследования показывают, что в ряде случаев при высоком уровне молочной кислоты и значительном обеднении углеводных запасов утомления может не быть, и, наоборот, в других случаях оно может развиваться при невысоком уровне молочной кислоты и еще достаточных запасах гликогена в мышцах и печени. ^ В периоде отдыха происходит ликвидация тех биохимических изменений, которые были вызваны мышечной деятельностью в мышцах и других органах и тканях организма. Период отдыха характеризуется высокой интенсивностью аэробного окисления и дыхательного фосфорилирования, дающих энергию для активно идущих пластических процессов. Потребление кислорода в периоде отдыха после интенсивной мышечной деятельности всегда повышено. Причины этого повышения интенсивности окислительных процессов лежат в том, что по окончании мышечной деятельности в мышечных клетках (и некоторых других тканях и органах) содержание АТФ является сниженным, а количество АДФ, АМФ и нефосфорилированного креатина – повышенным. Как известно, три последних вещества являются стимуляторами дыхательного фосфорилирования. Кроме того, к окончанию работы в крови и тканях содержится большое количество недоокисленных веществ, являющихся субстратами аэробного окисления. После кратковременной работы максимальной и субмаксимальной интенсивности это будет молочная кислота, после более длительной – молочная кислота и кетоновые тела. Главным же субстратом аэробного окисления в периоде отдыха становятся липиды и продукты их расщепления. Об этом свидетельствует наступающее в периоде отдыха понижение дыхательного коэффициента и усиление образования кетоновых тел, являющихся промежуточным продуктом окисления жирных кислот. Чем выше будет к моменту окончания работы содержание АДФ, АМФ, креатина и недоокисленных веществ, тем выше будет интенсивность процессов аэробного окисления и тем быстрее произойдет восстановление в организме дорабочих биохимических соотношений. Исходя из сказанного, легко понять, что после упражнений максимальной и субмаксимальной мощности процессы биохимической реституции (восстановления биохимических соотношений, имевших место до работы) будут протекать быстрее, чем после более длительных упражнений средней и умеренной мощности. После очень длительной работы (например, после лыжных гонок на 50 км, марафонского бега, многокилометровых велогонок по шоссе и т. п.) процессы биохимической реституции протекают особенно длительно; повышенная потребность в кислороде и усиленное его потребление может наблюдаться в течение до двух суток после выступления. Восстановление нормального содержания различных веществ, расходуемых во время работы, происходит в разное время. Так, в мышцах, прежде всего, происходит ресинтез креатинфосфата, затем гликогена и, наконец, белков. Например, после 15 мин. интенсивной работы содержание креатинфосфата в мышцах животных восстанавливается через 30–40 мин., гликогена – через час, а белков – через 6 час. В ресинтезе этих веществ принимает участие АТФ. Поэтому энергично ресинтезируемая во время отдыха АТФ все время тратится, и восстановление ее нормального содержания в мышцах происходит в последнюю очередь. В различных органах процессы биохимической реституции совершаются также неодновременно. Так, нормальное содержание гликогена, прежде всего, восстанавливается в головном мозгу, затем в мышце сердца, еще позднее – в скелетных мышцах и, наконец, в печени. Ресинтез гликогена в мозгу, сердце и мышцах может происходить за счет внутренних ресурсов организма путем образования углеводов из веществ неуглеводной природы и из части образовавшейся во время работы молочной кислоты или путем перераспределения углеводов в организме. В последнем случае расщепление гликогена в печени продолжается и во время отдыха, а поступающий в кровь сахар задерживается головным мозгом, сердцем и скелетными мышцами и используется для синтеза гликогена. В печени гликоген во время отдыха может частично образоваться из молочной кислоты, но полное восстановление его нормального содержания возможно лишь за счет углеводов, поступающих в организм извне, с пищей. |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям