Ответы на вопросы к экзамену "Физиология высшей нервной деятельности"
|
|
Скачать 0.49 Mb.
|
1 2
|
Ответы на вопросы к экзамену "Физиология высшей нервной деятельности" 1999 г. 3 курс веч. отд. Преподаватель - Хлудова 1. Понятие высшей и низшей деятельности. Высшая нервная деятельность- условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных- больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение. Низшая нервная деятельность- деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих главным образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой. ^ Принцип детерминизма (причинности)-” Нет действия без причины” Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась , всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия. Принцип структурности- в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. Благодаря тому, что структура дает возможность хранить и во времени воспроизводить смысловые значения предметных отношений действительности, возникает возможность ориентироваться как в прошлой и настоящей действительности, так и в будущей. Принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней Среды. Другими словами в мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из Среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями. ^ БУ- это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища) стимула адекватного для данного вида деятельности. БУ связанны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. БР возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и, таким образом могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды. УР- это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней Среды. Это временные связи , которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации. ^ На основе анализа конкретных механизмов различных поведенческих актов Е.Н. Соколов разработал общий принцип функциональной организации рефлекторной дуги и представил его в виде схемы концептуальной рефлекторной дуги. КОРД вкл. элементы афферентных, центральных и эфферентных звеньев рефлекторной дуги. Между рецепторными и эффекторными образованиями включены системы нейронов-детекторов, командных нейронов и модулирующих нейронов, а так же популяции моторных нейронов. Нейроны детекторы селективно настроены на параметры раздражителя, кодируют сигналы номером канала и реализуют механизмы сенсорных анализаторов. Особенность командных нейронов состоит в том , что возбуждение системы командных нейронов может запустить целостную поведенческую реакцию или отдельный ее фрагмент. Командн. нейроны харакериз. высоким порогом генерации спайковой активности, что обуславливает пороговый уровень запуска соответствующей им рефлектороной реакции.. Они могут иметь разные пороги возбуждения Набор нейронов детекторов, подключенных к командному нейрону, определ. его рефлексогенную зону, а популяция мотонейронов, составл. мишень аксонных синапсов командного нейрона, определяет его моторную программу. Спайковая активность КН возбуждает пул связанных с ними мотонейронов и приводит к запуску локального рефлекторного фрагмента. МН получают сигналы из внешней Среды и внутренних органов, но выполн. функц. регуляции тонуса рефлекторной деятельности мозга. Специальным механизмом регуляции возбудимости являются нейроны модулирующей системы мозга с генерализированным спектром воздействия и локальным фокусом воздействия на системы, ответственные за выполнение актуализированного рефлекса. Их модулирующее воздействие осуществляется через изменение возбудимости командных нейронов, что приводит к перемещению максимального возбуждения с одной системы командных нейронов на другую в результате чего и происходит перераспределение приоритета реакций. Поведенческие акты реализуются посредством упорядоченной организации рд, в которой нервн. клетки осуществл. кодирование сигналов. В модели Соколова принцип кодирования- номером канала как универсальный принцип деятельности цнс. Анализ и доставку сенсорной информации к системе командных нейронов осущ. сенсорные нейроны с иерархич. принципом детекторных свойств. Кора бп, образованная множеством детекторов, представляет собой целую систему анализаторов. Объединение сенсорных нейронов в функциональные модули обеспеч. встраивание в 3-х мерную структуру мозга многомерной системы локальных анализаторов признаков (гиперколонок). В итоге обработка сенсорной инф. осущ. одноврем. во множестве задейств. сенсорных каналов. Командные нейроны упоряд. организованны в несколько функц. уровней: нейроны высшего порядка- функц. контроля и управления деят. кн след. нисходящего уровня, которые запускают комплексы движений. Это принцип запуска реакции “сверху вниз” так же характерна для организ. кн двигат. коры. В итоге это позволяет получить огромное преимущество при решение определенных задач и реализ. поведенч. реакций осушествл. во множестве параллельно функционир. каналов. Итак модель Соколова выступает как общая схема взаимодействия 3-х функц. блоков мозга. ^ Поведение животных прежде всего направлено на индивидуальное и видовое самосохранение. В процессе филогенеза сформировался целый ряд врожденных рефлексов, каждый из которых выполняет свои конкретные функции и принимает участие в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. Весь генетический фонд врожденных реакций отдельного индивида представляет своего рода “видовую (генетическую) память”, способствующую сохранению себя, своего потомства, популяции и вида. Фонд врожденных рефлексов каждого вида животных сформирован эволюцией таким образом, что бы животному существу, появившемуся на свет и не имевшему предшествующего опыта, был присущ первичный репертуар адаптивных поведенческих реакций. ( например: стереотипная деят. птенца, обеспечив. его вылупление из яйца, сопровожд. резким повышением уровня бодрствования и усилением мышечного тонуса). Но врожденный рефлекс может проявляться до тех пор пока высшие центры еще не созрели, но “исчезает”, как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. (например: новорожд. реьенок).Это происходит потому, то отногенетическое развитие нервной системы происходит в направлении от заднего каудального низшего отдела мозга, где расположены центры простых врожденных рефлексов, к переднему , ростральному, высшему отделам. С момента появления организма на свет он обладает всеми свойствами целостной системы, вступающей в непрерывной взаимодействие с внешней средой. Продуктом этого взаимодействия является поведение. В процессе индивидуального развития, организмы усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим изменяют свое поведение. Целостное поведение включает два вида адаптационных реакций- генотипический, обусловленный генной программой, и фенотипический- обусловленный взаимодействием генотипа и условий Среды, или индивидуально приобретенный, основанный на обучении. ^ БР, становление которых завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия. Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Попыток описания и классифик. БР было сделанно много, и при этом пользовались различными кретериями: по характеру вызывающих их раздражителей, по их биологической роли, по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте. Ю . Конкорский разделил бр по их биологич. роли на сохранительную -рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней Среды организма( пищевой, дыхательный и т.д.); рефлексы сохранения и продолжения рода (половой и заботы о потомстве), и на защитные- рефлекторные реакции , связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма ( чесательн. рефлекс, акт чихания и т.д.), рефлексы активного уничтож. или нейтрализ. вредных раздражителей, объектов (наступательные или агрессивные рефлексы), реакции пассивно-оборонительного поведения. В особую группу выделены ориентировочный рефлекс на новизну, реакция нацеливания на стимул и ориентировочоно-исследовательское поведение. И.П. Павлов разделил безусловные рефлексы на 3 группы: простые, сложные и сложнейшие бр. Среди сложнейших бр он выделил следующие: 1) индивидуальные-пищевой, активно- и пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2) видовые- половой и родительский. С эволюционной точке зрения каждое существо занимает определенное пространственно-временное место в геосфере, биосфере и социосфере, а для человека и в ноосфере (интеллектуальн. освоение мира), хотя филогенетич. предпосылки последнего обнаруживаются лишь у высших животных. По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы Среды соответствуют три разных класса рефлексов: 1. Витальные бр обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма (пищевой, оборонительный, ориентировочный). Критерии: 1. неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи, 2. реализация бр не требует участия другой особи того же вида. 2. Ролевые ( зоосоциальные) бр могут быть реализованы только при участии др. особи своего вида (половой, заботы о потомстве, территориальной поведение). 3. БР саморазвития ориентированны на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему.(исследов. поведение, свободы, игры. ) Особенностью этой группы явл. их самостоятельность, она не выводима из др. потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. ^ Экстрополяц. рефлекс (УР)- это одно из сложных явлений внд животных описанный Л.В.Крушинским (в1960 г.) заключается в том, что животное способно улавливать и предвидеть благоприятные и неблагоприятные обстоятельства. Крушинский рассматривает экстраполяцию как “унитарную единицу” поведения, как один из критериев рассудочной деятельности животного. Рассудочн. деятельн. животного определяется как способность в новой ситуации эмпирически улавливать законы окружающей Среды. Подражательный рефлек явление подражания широко распространено у позвоночных животных. По мнению Павлова при помощи подражательного рефлекса у всех складывается сложное индивидуальное и социальное поведение Явление подражания наиболее просо проявляется у стайных и стадных животных в виде рефлекса следования, при этом он резко выражен и носит характер “слепой” реакции, возникающ. даже при неадекватных условиях. (следования новорожд. птиц за первым предметом- импринтинг- одномерное обучение, следования рыбы за муляжом стаи). ^ Психонервная деятельность- особая форма деятельности мозга или образная память. Ее суть состоит в том, что у животных возникает определенный образ при однократном восприятии конкретных явлений окруж. действительности (пищи, врага и т.д.), т.е. всех тех объектов внешней Среды, которые имеют какую-либо связь с биологически важным состоянием животного (кормлением, самозащитой или размножением). Такой тип поведения включает информационный (образ) и мотивационно-эмоциональные компоненты. Целостные представления о среде животным приобретаются при его первом же попадании в данную среду, в процессе его активного ориентировочно-исследовательского освоения. Что касается условных рефлексов, вырабатываемых по мере повторных сочетаний, то они образуются на основе автоматизированного образного поведения. При этом в процессе осуществления сложного поведения новые трудные задачи решаются организмом благодаря врожденному инсайту, т.е. внезапному внутреннему озарению, а не путем использования ранее приобретенных навыков или выработки новых в соответствии с новыми обстоятельствами. ^ УР формир. при определенных условиях индив. жизни организма и исчезают при отсутствии соответств. условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления. Все усл. р. разделены на классические и инструментальные, или ур 1 и 2 типов. Основ. признаком условного рефлекса явл. то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойств. ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную. Классификация условных рефлексов ( часто ур обозначают по названию бр, на основе которых они выработаны): ^ , в частности по рецепторному признаку выделяют экстероцептивные- в соответствии с модальностью условного раздражителя выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные. Они могут быть выработаны на вид предметов, отношения между ними, на различные запахи и т.д. Эктероцептив. рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окруж. средой, поэтому они образ. быстро. Интероцептивные- условные рефлексы образ. медленнее экстероцептивных. Интерорецепторы всех типов выполняют 2 функции: они составляют афферентное звено специальных вегетативных рефлексов, игр. важную роль в поддержании гомеостаза в организме; посылая инф. о состоянии внутр. органов, они влияют на состояние цнси оказ. возд. на внд. Иногда выделяются как отдельная группа проприоцептивные ур. ^ , в частности по эффектору, на котором проявл. рефлексы выделяют две группы: вегетативные и двигательные, инструментальные. К вегетативн. относятся слюноотделительный усл. рефлекс, а так же целый ряд двигательно-вегетативных рефлексов- сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.д.В зависимости от характера эффекторного аппарата вегетативные условные рефлексы значительно отличчаются друг от друга как по скорости образования условной связи, так и по др. особенностям. Инструм. условн. рефлексы могут формироваться на базе безусловно рефлекторных двигательных реакций. Инструментальный условный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления. Формы условных рефлексов могут быть обусловлены характером и составом условного раздражителя, видом подкрепления, а так же временными отношениями между ассоциируемыми раздражителями. Условные рефлексы по показателю временных соотношений между ассоциируемыми раздражителями делят на две группы: наличные, в случае совпадения во времени условного сигнала и подкрепления и следовые, когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя. Наличные рефлексы по величине интервала между включением ассоциируемых раздражителей делят на несколько видов -совпадающие (не позднее 1-3 с.), отставленные (в период до 30 с) и запаздывающие (действ. условн. стимула продолжается 1-3 мин). Следовые ур образуются, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного стимула. Условные рефлексы на время- особая разновидность ур. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя. (наприм. кормление животного каждые 30 мин). В зависимости от структуры условного сигнала ур делятся на простые и сложные. Иначе говоря условными сигналами могут быть одиночные и комплексные раздражители. Комплексн. раздражители могут быть одновременными и последовательными. ^ Важным биологическим механизмом приспособления к окруж. среде является научение не отвечать на раздражители, теряющие значение для организма. Такую форму индивидуального приобретения опыта называют привыкание. Оно проявляется в форме постепенного угасания реакции организма при повторяемости или длительности экспозиции раздражителя. Привыкание Е.Н. Соколов определяет как стимул-зависимое обучение, .т.к. эффект состоит в том , чтобы научится избирательно не реагировать только на опреленный стимул. Специфичность привыкания проявляется относительно параметров действующего раздражителя. По теории Гроувса привыкание: 1. развивается (экспоненциально) и достигает асимптоты 2. прямо зависит от частоты стимула и обратно- от интенсивности 3. спонтанно исчезает при прекращении стимуляции 4. прогрессивно развивается при повторении серий стимуляций 5. на посторонний, тестовый стимул переводится в процесс генерализации (усиление реакции, “отвыкание”). Сензитизация (усиление возбуждения или величины ответной реакции) происходит :1 не по прямому пути, а в системах “состояний”, 2 в начале процесса реакция растет, затем падает до нуля, 3 при малых интенсивностях сензитизация может не происходить, 4 сензитизация приводит к генерализации ответа на тест-стимул, 5 отвыкание, вызванное экстрастимулом есть процесс сензитизации , 6 при регулярном предъявлении сильных стимулов может быть выработана временная сензитизация (реакция на время). Привыкание в той или иной степени присутствует в самых разных рефлексах. Наиболее отчетливо привыкание выраженно в структуре ориентировочного рефлекса. ^ Все усл. р. разделены на классические и инструментальные, или ур 1 и 2 типов. В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или не будет. В период упрочнения ассоциативной связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированного действия условного стимула вызывает условную реакцию. В инструментальных условных рефлексах значительную роль выполняет внутренняя активность животного. ИУР- это рефлексы в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций, где движение всегда имеет сигнальное значение. ^ Порядковые условные рефлексы образуются на основе прочного условного рефлекса и называются рефлексами высшего порядка. УР высшего порядка образуется тем легче, чем более возбудима нервная система, а так же чем сильнее БР, на основе которого выработан рефлекс первого порядка. (пример собака) ^ В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена репертуара приобретенных реакций. Вся динамика условно-рефлекторной деятельности зависит от сложных взаимоотношений между возбедительными и томозными процессами в головном мозге. Тормозные процессы в условно-рефлекторной деятелности цнс открыл Сеченов. Павлов установил, что существует два вида торможения- безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Внешнее (безусловное торможение)- есть процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренне Среды. Является врожденным. При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентировочного рефлекса, то выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлектороной деятельности ( гаснущий тормоз). Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное торможение. Оно развивается при длительном нервном возбуждении организма (заторможенное состояние у людей). Условное (внутреннее торможение) является приобретенным и проявляется в форме задержки, угашения, устранения условных реакций. Выделяют четыре вида внутреннего торможения : угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз. Общим для всех видов внутреннего торможения является их развитие на базе предварительно выработанного условного рефлекса. Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) возникает после отмены подкрепления условного стимула. Дифференцировочное торможение является важным механизмом в деятельности мозга, способствующим различению сигналов Тонкое различение сигнального раздражителя происходит в результате неподкрепления посторонних стимулов, близких по своим параметрам условному сигналу. Запаздывательное торможение образуется при выработке запаздывающих или следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии. стадия прегенерализации, характериз. значительными изменениями фоновой ритмики электрических потенциалов различных областей мозга, но при этом отсутствует условные поведенческие реакции. Для этой стадии характерна выраженная концентрация возбуждения. Далее следует стадия генерализации, в основе которой лежит процесс “диффузного” распространения (иррадиации) возбуждения. Далее по мере подкрепления условного стимула межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Это стадия специализации. Распространение нервных процессов и их взаимное влияние друг на друга тесно связаны между собой. Изменение возбудимости в различных участках мозга происходят “волнообразно” или по выражению Павлова в коре наблюдается “функциональная мозайка”. Конфигурация ансамбля активнодействующих зон не остается застывшей, оона меняет свою пространственно-временную конфигурацию. ^ Условные рефлексы на время- особая разновидность ур. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя. (наприм. кормление животного каждые 30 мин). Явление отсчета времени организмом часто называют “биологическими часами”. В зависимости от структуры условного сигнала ур делятся на простые и сложные. Иначе говоря условными сигналами могут быть одиночные и комплексные раздражители. Комплексн. раздражители могут быть одновременными (звонок и обстановка в камере) и последовательными (с интервалами времени и подкреплением на последний стимул). ^ Цепные УР представляют собой специальный вид объединения двух или более условных рефлексов (синтез рефлексов). Сложная цепь временных связей- динамический стереотип- процесс который может протекать при отсутствии непосредственной связи с безусловной реакцией. Если несколько двигательных рефлексов, выработанных на разные условные сигналы, многократно осуществляются в определенной последовательности, то сигнальный раздражитель первого в этом ряду рефлекса приобретает св-во запускать всю цепь последовательных движений (динамический стереотип). ^ Прогрессивное структурное развитие организма сопровождается функциональным объединением нервных центров, что приводит к формированию новой интегративной системы. Процесс интеграции неизбежно сопровождается редукцией и соподчинением отдельных частей составляющих целостную систему. Такой принцип присущ не только развитию интегративной деятельности мозга в целом, но и формированию целостных функиональных систем организма. В процессе эволюции только после значительного ограничения функциональной диффузносити (генерализованности) нервной системы оказалось возможным усложнение образа жизни и в первую очередь двигательной активности. Одновременно с сенсорной и двигательной специализацией мозговых образований шло повышение лабильности нервных центров (нейронных модулей) и развивалась функция замыкания временных связей, т.е. появлялись механизмы, лежащие в основе высшей интегративной деятельности мозга. Возможность временного функционального объединения нескольких нервных центров, возможность учасия одного нервного центра в различных функциях организма значительно усовершенствовала адаптивную функцию организма. Классический вариант интегративной деятельности мозга может быть представлен в виде взаимодействия тех функциональных блоков мозга: 1. Блок приема и переработки сенсорной информации - сенсорные системы (анализаторы), 2. блок модуляции, активации нервной системы -модулирующие системы (лимбико-ретикулярные системы) мозга. 3. Блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов -моторные системы (двигательный анализатор). ^ В наше время представления о динамической локализации мозговых функций состоит в целостном и одновременно дифференцированном вовлечении мозга в любую из форм его активности. С позиции системной организации функций в деятельности мозга выделяют различные функциональные системы и подсистемы (анализаторные, модулирующие, двигательные). Классический вариант интегративной деятельности мозга может быть представлен в виде взаимодействия тех функциональных блоков мозга: 1. Блок приема и переработки сенсорной информации - сенсорные системы (анализаторы), 2. блок модуляции, активации нервной системы -модулирующие системы (лимбико-ретикулярные системы) мозга. 3. Блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов -моторные системы (двигательный анализатор). ^ В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена репертуара приобретенных реакций. Вся динамика условно-рефлекторной деятельности зависит от сложных взаимоотношений между возбудительными и тормозными процессами в головном мозге. Тормозные процессы в условно-рефлекторной деятельности цнс открыл Сеченов. Павлов установил, что существует два вида торможения- безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Внешнее (безусловное торможение)- есть процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренне Среды. Является врожденным. При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентировочного рефлекса, то выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлектороной деятельности (гаснущий тормоз). Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное торможение. Оно развивается при длительном нервном возбуждении организма . Условное (внутреннее торможение) является приобретенным и проявляется в форме задержки, угашения, устранения условных реакций. Выделяют четыре вида внутреннего торможения : угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз. Общим для всех видов внутреннего торможения является их развитие на базе предварительно выработанного условного рефлекса. Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) возникает после отмены подкрепления условного стимула. Дифференцировочное торможение является важным механизмом в деятельности мозга, способствующим различению сигналов Тонкое различение сигнального раздражителя происходит в результате неподкрепления посторонних стимулов, близких по своим параметрам условному сигналу. Запаздывательное торможение образуется при выработке запаздывающих или следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. ^ . Неразрывное единство двух противоположных противоположынх нервных процессов возбуждения и торможения -составляет фундаментальный механизм всей условнорефлнкторной деятельности. Факт распространения (иррадиации) возбуждения по нервной системе- это основное свойство нервного процесса и что возбуждение, возникшее в одном центре, может распространятся и на другие центры. Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии. стадия прегенерализации, характериз. значительными изменениями фоновой ритмики электрических потенциалов различных областей мозга, но при этом отсутствует условные поведенческие реакции. Для этой стадии характерна выраженная концентрация возбуждения. Далее следует стадия генерализации, в основе которой лежит процесс “диффузного” распространения (иррадации) возбуждения. Далее по мере подкрепления условного стимула межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Это стадия специализации. Распространение нервных процессов и их взаимное влияние друг на друга тесно связаны между собой. Изменение возбудимости в различных участках мозга происходят “волнообразно” или по выражению Павлова в коре наблюдается “функциональная мозаика”. Конфигурация ансамбля активнодействующих зон не остается застывшей, она меняет свою пространственно-временную конфигурацию. ^ Павлов установил, что существует два вида торможения- безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Внешнее (безусловное торможение)- есть процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренне Среды. Является врожденным. При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентировочного рефлекса, то выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлектороной деятельности ( гаснущий тормоз). Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное торможение. Оно развивается при длительном нервном возбуждении организма (заторможенное состояние у людей). Условное (внутреннее торможение) является приобретенным и проявляется в форме задержки, угашения, устранения условных реакций. Выделяют четыре вида внутреннего торможения : угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз. Общим для всех видов внутреннего торможения является их развитие на базе предварительно выработанного условного рефлекса. Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) возникает после отмены подкрепления условного стимула. Дифференцировочное торможение является важным механизмом в деятельности мозга, способствующим различению сигналов Тонкое различение сигнального раздражителя происходит в результате неподкрепления посторонних стимулов, близких по своим параметрам условному сигналу. Запаздывательное торможение образуется при выработке запаздывающих или следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стииулируемому пути и нервного центра. ^ При сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловно-рефлекторным( пищевым) подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковым (и подкорковым) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т.е. образование условного рефлекса- это синтез двух ( или нескольких) различных безусловных рефлексов. ”Собственное” эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате внутреннего торможения), в тоже время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска несвойственной ему ранее эффекторной реакции. По мере образования ассоциативной связи порог восприятия условного сигнала понижается, т.е. повышается возбудимость афферентной части безусловнорефлекторной дуги первого из сочетаемых раздражителей; параллельно этому повышается возбудимость в корковом представительстве подкрепляющего раздражителя и его эфферентной части безусловнорефлекторной дуги. При попарном сочетании между собой двух типичных безусловных рефлексов (пища, локальное электрораздражение кожи и т.д.), при сочетании таких раздражителей вырабатывались условные рефлексы с двухсторонней временной связью, причем каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т.е. вызывает его эффекторное выражение. Таким образом было установлено, что возбуждение одного рефлекса тонически меняет исходный функциональный фон другого рефлекса. Под влиянием внутреннего торможения с центра безусловного рефлекса затормаживается его среднее звено, в результате редуцируется его специфическая эфферентная реакция, а воспринимающие эл-ты сигнального раздражителя остаются свободными для замыкания с вновь образуемыми рефлексами. Образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью “переключения” в внд. В переключательной функции коры участвуют тонические ( настроечные, подготовительные) и фазичиские (завершающие, командные, исполнительные) механизмы. П.К. Купалов в 1963г. выдвинул концепцию укороченных условных рефлексов. Он выделил два механизма , участвующих в условнорефлекторной деятельности: первый, настроечный, регулирующий общий тонус и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров; второй, запускающий процессы, которые осуществляют ту или иную условную реакцию.Ю. Конкорский делает важный вывод, что в процессе выработки условного рефлекса формируется связь условного стимула и всей внешней ситуации с безусловным драйв-рефлексом (мотивацией), помимо этого устанавливается связью между условным сигналом и исполнительным рефлексом. Таким образом, на тонус головного мозга оказывают влияние не только внешние индифферентные раздражители, но и внутренние мотивационные механизмы. По исследованиям Б.И. Котляра следует, что мотивационное возбуждение, на котором базируется конкретный условный рефлекс, оказывает значительный вклад в формирование уровня тонической активности и условного ответа нейронов, участв. в реализации условного рефлекса. Тонический регуляторный механизм определяет “предстартовый” уровень функционирования мозга. После достижения качественно специфического для каждого рефлекса состояния различных отделов мозга и избирательного повышения возбудимости в афферентных путях условного раздражителя и эфферентных путях подкрепляющего рефлекса в ответ на условный сигнал происходит запуск условного ответа. Формирующийся специфический уровень центрального тонуса и предопределяет выбор программы условнорефлекторного поведения. ^ Доминанта в физиологии - это временно “господствующий” рефлекс, которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминанты создает повышенную готовность организма реагировать так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. (1923 г. А.А. Ухтомский) Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов “Доминантный очаг” это “физиолог. система” образующаяся в ходе текущей деятельности организма на всех этажах цнс, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов костеляции. Доминанта есть общий принцип работы цнс, и она определяет освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для организма целей. Доминанта по всем данным есть комплекс определенных симптомов во всем организме, проявляющийся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности. Центры входящие в состав доминирующей функциональной констелляции, характеризуются: повышенной возбудимостью, стойкостью , инертностью возбуждения и сопряжено тормозящим действием на другие центры, не входящие в состав данной констеляции. Морфологически разбросанные нервные центры не просто связанны в определенные констеляции, а функционально объединены единством действий. В. С. Русинов считает, что механизмы условнорефлекторной деятельности, формирования новой условной связи часто протекают как единый процесс, включающий различные ступени развития. Такими ступенями явл. простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс- доминанта и условный рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связанны с суммацией. Явление суммации заключается в возникновении действенного возбуждения в нервных центрах в условиях применения ряда последовательных раздражений, каждое из которых само по себе недостаточно, что бы вызвать ответ. Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феноен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Направление движения нервных процессов при формировании условного рефлекса связанно с механизмом и св-ми доминанты, для которой характерна не только высокая возбудимость, но и способность стойко удерживать свое возбуждение, суммировать его за счет последовательно проходящих импульсов от других нервных центров. Возникший в коре очаг возбуждения от условного стимула может иррадиировать во все стороны, однако при наличие сильного возбуждения, которое обусловленно действием подкрепления (несущего пробуждающее безусловно рефлекторное действие), иррадиация будет “направляться” в сторону этого более сильного очага. Доминанта входит в структуру условного рефлекса в виде активированной обратной связи. Сложное динамическое взаимодействие доминанты и условного рефлекса П.В. Симоновым представляется в виде гипотетической схемы, в которую в которую включена деятельность эмоционального “центра”, выступающего в роли фактора подкрепления. (см. рис 20 стр146). Наличие доминанты и ее устранения после действия условного сигнала является условием быстрого (поле одного-двух сочетаний) обучения (образования условного рефлекса). Представление о механизме замыкания временной связи как о прекращении, снятии доминанты физиологически объясняет закон “эффекта” Э.Л. Торндайка. Следует отметить, что условные рефлексы, замыкающиеся после одного сочетания, не являются какой-то высшей, более совершенной формой обучения по сравнению с рефлексами , требующими многократных повторений для их прочной фиксации. Ведь в огромном большинстве случаев одно-два совпадения стимула с подкреплением вовсе не означают, что такое совпадение будет и в дальнейшем. Именно устойчивость, а так же способность к угасанию условных рефлексов при изменившихся ситуациях и обеспечивают живым существам широкие адаптивные возможности. П.В. Симонов рассматривает взаимодействие доминанты и условного рефлекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Доминанта и ур дополняют друг друга. Синтез механизма доминанты и механизма формирования ур обуславливает два фактора организации поведения: его активный, творческо-поисковый характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упрощенный, тонкоспециализированный условный рефлекс). ^ Ориентировочное поведение животного может быть разной степени сложности. Ориентировочно-исследовантельская деятельность- это сложная форма- особенно четко проявляется в новой обстановке. Ориентировочный рефлекс здесь направлен на определение “значимости” раздражителя, а исследовательская активность в новой обстановке может быть направлена как по принципу исследовательского освоения новизны, любопытства, так и настроенной на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить потребность. Ориентировочный рефлекс-это реакция на особое действие неожиданных посторонних раздражителей, играющих роль помех в осуществлении условных рефлексов. Эта “предуведоми тельная” реакция составляет установку организма на выяснение характера совершающихся событий, определение их возможного значения для его жизни. Основное функц. значение ориентировочного рефлекса состоит в повышении чувствительности анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих раздражителей и определения их значения для организма. Начальная фаза, которой как бы стартует ориентир. реакция выражается прекращением текущей деятельности с фиксацией позы. Затем состояние “стоп-реакции” переходит в реакцию вздрагивания ( или общей активации). На этой стадии весь организм приводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встречи с чрезвычайной ситуацией. Затем следует стадия “неспециф. настройки” (ор прояв. в общем повыш. тонуса скелетн. мускулатуры, поликомпонентной реакции, включ. поворот головы и глаз в направлении стимула и т.д.)Вторая фаза- это процесс дифференцированного анализа внешних сигналов. ОР явл. результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем мозга. 18. Внимание. Механизмы внимания.
Вним. -это сосредоточенность деят. субъекта в данный момент времени на к-либо предмете ...Оно характеризует динамику люб. псих. процесса, это фактор, обесп. селективность, избирательность протекания псих. деят. В теор. понимании В. нет единства. Так, оно трактуется как сенсорый феномен (те фактор, способств. только избират. протек. приема и перераб. инф. Другая его трактовка - это фактор, обесп. селективность протек. всех познават. процессов. Третьи - фактор, способств. селективности протек. люб. проц. (как познав. так и аффектино-волевых). Сенсорное вним. связ. с воспр. раздр. разл.модалн. выдел. слуховое , тактильное ... Двигательное вним-проявл. в моторн. процессах, в их осознаности и регул .; эмоцональное - привлекаемое эмоц-значим. стимулами; интеллектуальное. В завис. от характера направленности и сосредоточения : произвольное (сознат. регул. В.и направляется речевыми стимулами) и непроизвольное (его физиолг. проявлением является ориент. реакция)По мере развития операц-теню стороны деят. в связи с ее автоматиз. и перех . в операц., а также сдвига мотива на цель появл. постпроизв. внимание (при этом выполнение действ. не треб. спец. умств. усилий). К числу его характер относ: избирательность, устойчивость, возм. распред. .и перекл. Селективный отбор воздействий, вкоот. и закл. сущность внимания, осущ. на фонеобщего бодрствания организма, связ. с активн. мозг. деят. Выдел. неск. стадий бодрствания (активное, спокойное, дремотное...). Непрерывное изм.бодрств. является ф-цией уровней активности нервн.процессов. Всякая нервная активация выраж. в усилен бодрствания. На стадии общей активации весь организм привод. в сост. рефлекторной готовности, происх. ряд измен в вегет р-циях. Фиксация поля раздражителя толчок для второй фазы ориент. рефлекса (дифференц. анализ внш. сигналов). (Нач. этап ориент. рефлекса связ. с активацией стволовой ретик. формации и генер. возб. коры.)Он является рез. динам. взаимодейств. специф. и несп. систем мозг. Имеет направление кортиколимбикоталамичкора. Два типа несп. активации: фазическая (возн. на появл.. стим. эксренно, с корот. латен. периодом, ) и тонич. Также выдел. генерал.(стимулгенерал. возб. коры) и локал. (при повторном возд. стимула ). Для этой фазы хар-но быстрое угашение многих компо. генерал. ор. рефл. Соколовым была созд. т.нервной модели стимула: в рез. повторения стимула в н. сис-ме формир. опред. конф. следа, в кот. фиксир. все параметры стимула. Ориент. реакция появл. в том случ. когда им . сигнал рассогласования между действ. раздр. и и нерв. моделью, сформ. ранее. Формир. модели начин. с выдел. отд. признаков стимула нейрона-детекторами проекц. зоны коры., кот. конвергир. на множество нейронов внимания, представленных пирамидными клетками гипокампа и новой коры. Для выясн. физиолог. основ внимания играет принц. доминанты (в мозг. всегда им. господств. очаг возб., кот. привлек. все возб., идущ. в мозг., его основой является не только сила раздр., но и внутр. сост. всей НС., налич. проторенных связей. В рег. высших произв. ф. внимания игр. роль также лобные доли мозг, ретикул. формация, кора БП. |
1 2
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям