Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница29/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   25   26   27   28   29   30   31   32   ...   36
^

11.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы

Центральные зрительные пути

Зрительная информация передается в головной мозг по аксонам ганглиозных клеток сетчатки, которые образуют зрительный нерв. У человека последний состоит примерно из 1 млн. волоконмиелинизированных, слабо миелинизированных и немиелинизированных аксонов. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму) (рис. 11.27). Здесь нервные волокна, идущие от носовых половин сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону головы, а волокна от височных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально, объединяясь с пересекшимся пучком аксонов

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 257





Рис. 11.27. Схема зрительных путей е головном мозгу человека. Справа показаны эфферентные связи между зрительной корой и подкорковыми структурами. Области зрительной коры левого и правого полушарий соединены друг с другом аксонами, проходящими через мозолистое тело (МТ). Стрелки, отмеченные буквами, указывают на места возможных повреждений, приводящих к выпадениям поля зрения, показанным на рис. 11.35

контралатерального зрительного нерва в зрительный тракт. Он ведет к первым центральным станциям зрительного пути - латеральным коленчатым телам, верхним холмикам четверохолмия, ядру зрительного тракта (ЯЗТ), ядрам вспомогательного зрительного тракта, претектальной области ствола мозга и гипоталамусу. Эти связи выполняют следующие функции.

1. У человека наиболее важны и многочисленны связи сетчатки с латеральным коленчатым телом, которое состоит из двух магноцеллюлярных (крупноклеточных) и четырех парвоцеллюлярных (мелкоклеточных) слоев. Непересекающиеся аксоны ипсилатерального зрительного нерва оканчиваются в трех из этих слоев, а пересекшиеся (контралатерального зрительного нерва) - в трех других. Аксоны большинства клеток коленчатого тела проходят через зрительную лучистость к нервным клеткам первичной зрительной коры (поле 17, или VI, затылочной коры головного мозга). Та в свою очередь соединяется с вторичной зрительной корой (поле V2), третичной зрительной корой (поля V3, V3a) и с интегративными зрительными зонами за-

тылочно-теменной и затылочно-височной коры головного мозга. Последние будут описаны ниже. ^ Проекция зрительного пути в латеральном коленчатом теле участвует в распознавании объектов, цветовом зрении, восприятии движения и в стереоскопическом восприятии глубины.

  1. Связи между сетчаткой и гипоталамусом служат для сопряжения эндогенного циркадианного ритма сна/бодрствования со сменой дня и ночи (см. с. 145), а также для участия в управлении эндокринной системой (см. с. 384). За счет связей гипоталамуса с эпифизом сетчатка влияет также на пигментацию кожи.

  2. Часть связей между сетчаткой и претектальной областью служит для регуляции диаметра зрачка (см. с. 242).

  3. Аксоны зрительного нерва оканчиваются на нервных клетках в претекталъных ядрах «вспомогательного зрительного тракта». Те соединены с центрами ствола мозга, управляющими взглядом, главным образом вертикальными и вергентными движениями глаз.

  4. Проекция сетчатки в верхних холмиках чет-

^ 258 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

верохолмия служит для управления рефлекторными саккадическими движениями глаз. Аксоны нейронов верхних холмиков идут в глазодвигательные центры ствола мозга и в зрительную часть подушки. Зрительные сигналы, проходящие по этим таламическим зонам, достигают в конечном счете теменных зрительных ассоциативных зон (с. 262).

6. Ганглиозные клетки сетчатки, аксоны которых оканчиваются на нейронах ядра зрительного тракта (ЯЗТ), относятся преимущественно к специфично реагирующим на движение (on-off-нейроны). Нейроны ЯЗТ соединены с вестибулярными ядрами ствола мозга и нижней оливой. По этому пути зрительные сигналы о движении достигают центральной вестибулярной системы и (по оливарно-мозжечковым лазящим волокнам, см. с. 108) мозжечка. Обе проекции используются для глазодвигательной регуляции, особенно для управления горизонтальным ОКН (с. 237). Непрямая проекция сетчатки в вестибулярные ядра служит также для восприятия собственного перемещения в пространстве [6, 17-19, 21, 60].
^
Ретинотопическая организация зрительного пути

Принцип топологической организации ЦНС, уже знакомый нам по соматосенсорной и двигательной системам (см. с. 216), реализуется и при нейронном отображении сетчатки в мозгу. Афферентные и многие центральные отделы зрительной системы характеризуются «ретинотопической» организацией. Как различные области планеты наносятся на географическую карту, так и окружающий нас мир (его изображение на сетчатке) упорядоченно отображается в корковых зонах зрительной системы в виде пространственного распределения возбужденных нейронов. В отличие от обычной карты с единым масштабом (скажем, 1:100 000, т.е. 1 см изображения соответствует 1 км реального пространства), ретинотопическая проекция сетчатки на центральной зрительной системе нелинейна: небольшая центральная ямка проецируется на гораздо более обширную область зрительной коры, чем такой же по площади участок с периферии сетчатки. Однако, если рассматривать не просто эту площадь, а плотность колбочек или ганглиозных клеток, которая уменьшается от центральной ямки к периферии, топологическая проекция окажется более или менее линейной. Например, число ганглиозных клеток сетчатки, связанных с одной корковой колонкой нейронов (т.е. набором клеток, расположенных перпендикулярно поверхности мозга) диаметром I мм, для всех участков сетчатки примерно одно и то же. Поскольку в центральной ямке плотность ганглиозных клеток выше, проекция этой области занимает сравнительно большую площадь корковой зоны VI [17, 18, 54, 56].
^
Обработка сигналов в латеральном коленчатом теле (ЛКТ)

Как и ганглиозные клетки сетчатки, большинство нейронов ЛКТ имеют концентрически организованные рецептивные поля. Классификация этих клеток примерно такая же, как в сетчатке. Часть их связана с механизмом усиления одновременного контраста («контрастовые нейроны»), другие передают преимущественно локальные значения света и тени зрительного стимула («нейроны темного-светлого») или же отличаются цветоспецифичными рецептивными полями. Парвоцеллюлярные слои ЛКТ состоят главным образом из клеток последнего типа (см. с. 272), а магноцеллюлярные включают нейроны с рецептивными полями, чувствительными к контрасту и движению. Нейроны ЛКТ связаны не только с аксонами зрительного нерва; они образуют также многочисленные синаптические контакты с аксонными окончаниями клеток ствола мозга. Считается, что именно через эти «незрительные» синапсы на обработку зрительной информации в ЛКТ влияют степень бодрствования, пространственно направленное внимание и связанные с ним движения глаз.
^
Обработка сигналов в первичной зрительной коре (VI, поле 17)

По нескольким афферентным каналам в первичную зрительную кору (VI) одновременно поступает информация о различных свойствах зрительного стимула, например его цвете, контрасте и движении. Аксоны зрительной лучистости образуют синапсы главным образом на нервных клетках цитоархитектонических слоев IVa-IVc, хотя некоторые аксонные коллатерали доходят и до нервных клеток других слоев (рис. 11.28). Микроэлектродные записи активности зрительной коры кошек и обезьян показали, что у нейронов «зернистых» слоев IVa, в, с преимущественно «простые» рецептивные поля. У них либо концентрическая организация, как в ЛКТ, либо есть параллельно расположенные опи off-зоны (рис. 11.29, А). В области VI приматов обнаружены дополнительные участки, в пределах которых нервные клетки всех слоев содержат большое количество цитохромоксидазы и имеют простые, в основном концентрические рецептивные поля. Эти нейроны очень хорошо реагируют на крупные диффузные световые стимулы и являются преимущественно цветоспецифичными (рис. 11.28; см. с. 272: красно-зеленая и сине-желтая системы). Расположенные снаружи от этих богатых цитохромоксидазой «пузырьков» нервные клетки слоев I—III и V особенно хорошо реагируют на контуры определенной ориентации.

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 259



Рис. 11.28. Схема «горизонтальных цитоархитектонических слоев» (1 VI), глазодоминантных и ориентационных колонок зрительной коры (поле 17 = V1) макака-резуса (по [56, 57], схематизировано). В пределах глазодоминантных колонок ориентационные колонки последовательно повторяются (изображена только одна такая последовательность). Между колонками нейронов с рецептивными полями, соответствующими предпочтительной ориентации контура, находятся более крупные области (также в форме колонок) с нейронами, рецептивные поля которых лишены такого предпочтения. Эти нейроны реагируют на диффузные световые стимулы. Одна из их функций - передача цветоспецифичной информации. Их рецептивные поля организованы концентрически

Таким образом, один из принципов функциональной организации зрительной коры расположение клеток слоями, параллельными ее поверхности.

Как и в других корковых зонах, здесь наблюдается также второй принцип - геометрическая организация, перпендикулярная поверхности мозга. Это можно описать следующим образом.

  1. Рецептивные поля нейронов в пределах «корковой колонки» расположены в одной и той же части сетчатки. Нейроны внутри колонки связаны друг с другом интернейронами. Рецептивные поля нейронов соседних колонок перекрываются лишь частично.

  2. Нейроны в колонке диаметром примерно 1 мм возбуждаются в основном сигналами либо от левого, либо от правого глаза («глазодоминантные колонки»). В переходных зонах между соседними глазодоминантными колонками находятся нейроны, которые примерно одинаково активируются сигналами от обоих глаз (бинокулярная интеграция).

  3. Глазодоминантные колонки подразделяются на несколько «ориентационных» (рис. 11.28). У рецептивных полей всех нейронов в них сходная функциональная «осевая ориентация». Другими словами, лучше всего они отвечают на контуры одной и той же пространственной ориентации. РП нейронов в соседних «ориентационных колонках» обычно раз-






Рис. 11.29. Импульсация одиночных нейронов зрительной коры. А. Нейрон с простым рецептивным полем, у которого on- и off-зоны расположены параллельно. Б. Нейрон со сложным рецептивным полем. Его максимальное возбуждение вызывается смещением в РП наклонной полосы света ограниченных размеров. В. Нейрон со сверхсложным рецептивным полем. Его максимальное возбуждение вызывается пересечением под прямым углом двух границ между темным и светлым. На всех рисунках стимул показан белым. На Б и В стрелки показывают направление его движения (по данным Η übel, Wiesel, схематизировано)

личаются по предпочтительной ориентации стимула примерно на 30°.

4. В других колонках у рецептивных полей нет нейронов ориентационной специфики; тем не менее, они обычно дают цветоспецифичные ответы [11, 54-57].

260 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
^
Примеры «отбора сигналов» нейронами зрительной коры

Рецептивные поля некоторых нейронов в зонах V1I и V2 затылочной коры организованы не так, как у ганглиозных клеток сетчатки и нейронов ЛКТ. У других корковых нейронов они концентрические и, следовательно, все еще отвечают на диффузные световые стимулы, однако у множества клеток в коре их on- и off-зоны расположены параллельно (рис. 11.29, А). Диффузное освещение всего рецептивного поля обычно вызывает лишь слабое изменение спонтанной активности этих нейронов.

С другой стороны, если на такое рецептивное поле проецируется полоска света с «правильными» ориентацией и положением, наблюдается ярко выраженный ответ (рис. 11.29, А). Если полоска света перпендикулярна данному оптимальному направлению, нервная клетка, как правило, не реагирует. Поскольку параллельные on- и off-зоны РП сравнительно просто закартировать, проецируя на сетчатку мелкие световые точки, такие рецептивные поля называют «простыми». Организация on- и off-зон объясняет, почему эти нейроны дают особенно сильные ответы на контуры определенной ориентации (рис. 11.29,А).

У других нейронов первичной и вторичной зрительной коры рецептивные поля «сложные». Мелкие точки света, проецируемые на такие РП, обычно не вызывают выраженной активности нейронов, в то время как контуры определенных размеров со специфической ориентацией оказываются наиболее эффективными стимулами, так же как и разрывы контуров и углы (рис. 11.29, Б, В). Та часть РП, в которой «правильный» стимул вызывает активацию, называется возбудительным рецептивным полем (ВРП). Обычно ВРП окружена зоной, в которой светло-темные стимулы вызывают только торможение (тормозное рецептивное поле, ТРП).

Корковые нейроны со сложными рецептивными полями гораздо сильнее активируются не неподвижными, неизмененными в течение нескольких секунд, а движущимися стимулами или быстрой сменой последних. Нейронная активация также частично зависит от направления движения стимула. Чувствительность корковых нейронов к движению и его направлению позволяет нервной системе решать важнейшую задачу: «мозговой образ» неподвижного видимого мира должен сформироваться в короткие периоды фиксаций между саккадами, сдвигающими изображение окружающего пространства по сетчатке (с. 237 и далее).

Бинокулярная суммация. Обычно, фиксируя объект окружающего мира двумя глазами, мы видим, что он один. Поэтому неудивительно, что некоторые нейроны зрительной коры возбуждаются сигналами от обоих глаз. В основе бинокулярной интеграции лежат различные нейронные механизмы.


  1. Более сильное возбуждение вызывает бинокулярная, а не монокулярная стимуляция (бинокулярная суммация), причем некоторые из таких нейронов активируются только при одновременном возбуждении ВРП сетчаток левого и правого глаза. Если оптимальная ориентация контура в ВРП левого и правого глаза несколько различна, бинокулярная стимуляция наиболее эффективна, когда контур наклонен под некоторым углом к фронтопараллельной плоскости и проецируется на рецептивные поля обоих глаз. Следовательно, эти нейроны участвуют в стереоскопическом восприятии глубины пространства (с. 266).

  2. Некоторые нейроны в зоне VI возбуждаются при стимуляции одной сетчатки и тормозятся при стимуляции другой (бинокулярное торможение). Данный механизм, обнаруженный даже у ряда нейронов ЛКТ (где бинокулярное торможение передается интернейронами от одного слоя клеток к другому), составляет нейронную основу «соперничества полей зрения». Считается, что бинокулярное торможение играет важную роль при тонкой настройке положений осей глаз, необходимой для бинокулярного зрения.
^
Зрительные области коры мозга за пределами первичной зрительной коры (экстрастриарная зрительнаи кора)

Выполненные сравнительно недавно систематические микроэлектродные записи активности коры головного мозга обезьян резусов подтвердили высказывавшуюся ранее гипотезу (основанную на клинических наблюдениях больных с поражениями мозга), согласно которой зона VI не единственная корковая зрительная область. У обезьян в обработке зрительной информации участвуют также обширные зоны затылочной, затылочно-теменной и височной коры (рис. 11.30). Если у человека стриарная область (VI) расположена преимущественно на медиальной поверхности затылочной коры (рис. 11.27, рис. 6.4), то у обезьян она охватывает значительную часть латеральной затылочной поверхности. Вблизи полулунной борозды она соприкасается в височном и теменном направлениях с зоной V2 (поле 18). Та в свою очередь ограничена с тех же сторон зрительными зонами V3, V3a и V4. Эти четыре «экстрастриарные» корковые области свидетельствуют о специализации нейронной обработки сигналов в соответствии с разными качественными компонентами зрения. Нейроны зоны V2 реагируют преимущественно на контуры определенных ориентации и на разрывы контуров. Очевидно, эта зона обеспечивает распознавание зрительных образов. У нейронов зоны V4 преимущественно цветоспецифичные рецептивные поля. Поражение этой области у человека приводит к корковому дефициту цветового зрения. Двустороннее разрушение значительной части «экстрастриарных» зрительных полей вне зоны VI приводит к зрительной агнозии. Больные с такой патологией могут «видеть» объекты, но не способны идентифицировать их по виду, хотя им удается сделать это,

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 261





Рис. 11.30. А. Распределение зрительных зон в коре головного мозга макака-резуса. Область V1 (поле 17) занимает значительную часть наружной поверхности затылочной доли. Зона с горизонтальной штриховкой включает части зрительных областей V2, V3, V4, МТ и MST, выходящие на поверхность. Во всех этих зрительных областях есть упорядоченная проекция сетчатки («ретинотопическое» отображение), отсутствующая в зрительных областях нижней височной извилины {заштриховано в клетку). В последней находятся нейроны, отвечающие только на очень сложные зрительные стимулы. Например, в глубине верхней височной борозды вблизи вершины соответствующей стрелки есть клетки, реагирующие преимущественно на лица или лицеподобные фигуры. Б. Горизонтальное поперечное сечение затылочной коры макака-резуса на уровне, указанном на А стрелками. Различные корковые области обозначены особыми символами (по [64] с изменениями)

используя другие модальности (например, на ощупь). У РП нейронов зоны V3 и других зрительных интегративных зон, называемых МТ и MST (кора вдоль верхней височной борозды), высока чувствительность к движению. Некоторые из этих клеток реагируют только на движение объектов вдоль оси Z, т.е. к наблюдателю или от него. В зонах МТ и MST ретинотопическая организация грубая: у многих нейронов здесь РП очень крупные (до 30°). Двустороннее разрушение этой области нарушает зрительное восприятие движения [42-45].

Зрительные интегративные области нижней височной извилины также отличаются грубой ретинотопической организацией. Здесь находятся нейроны, реагирующие только на очень сложные зрительные образы. В некоторых случаях их ответы зависят от процессов визуального научения и текущей мотивации экспериментальных животных.

Зрительная интегративная область, находящаяся у обезьяны глубоко в коре вокруг верхней височной борозды, состоит из нервных клеток, которые легче всего активируются изображениями лиц или «лицеподобными» стимулами (рис. 11.31). Некоторые из этих «лицеспецифичных» нейронов дают максимальный ответ на лицо в профиль, тогда как другие-на «анфас». К зонам, куда направляются их проекции, относятся части миндалевидного ядра, также содержащие популяции лицеспецифичных нейронов. Возможно, что последние, находясь в области, относящейся к лимбической системе (с. 376), оценивают информацию об эмоциональ-

ных компонентах выражения лица и движениях его мимических мышц. У человека «лицеспецифичная» зрительная интегративная область расположена на базальной границе между затылочной и височной долями. Ее двустороннее поражение (например, при нарушении кровообращения по ветвям задней мозговой артерии) вызывает симптомы прозопагнозии. Такие больные перестают зрительно различать лица1) или их выражение, хотя без труда воспринимают другие предметы и могут моментально узнать знакомых им людей по другим признакам, например голосу или характерным движениям [40, 50, 59а].
^
Движение глаз и активация корковых зрительных нейронов

Как уже упоминалось в начале этой главы, зрительное восприятие тесно связано с движениями глаз и головы, изменяющими направление взгляда. Поэтому неудивительно наличие множества различных соединений между корковыми зрительными областями и глазодвигательными центрами в стволе мозга. Так, сигналы из области V2 идут в верхние холмики четверохолмия, которые управляют контролирующими направление взгляда нейронами в ПМРФ и РФСМ (с. 238). Экстраст-

1) Речь идет об узнавании знакомых лиц (близких, родственников и т.д.), а не лиц «вообще». Последняя способность при прогнозировании сохраняется.- Прим. пер.

^ 262 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ



Рис. 11.31. Средняя частота импульсации (ось ординат) двух нейронов «лицеспецифичной» корковой области в глубине верхней височной борозды (см. рис. 11.30). Бодрствующим животным предъявлялись стимулы, показанные в нижнем ряду (2,5 с каждый красные горизонтальные полоски). Нейрон 1 дает максимальный ответ на стимул угловым размером 5°, соответствующий профилю обезьяны, а нейрон 2-на лицо «анфас». Если закрыть горизонтальную часть лица на уровне глаз, реакция нейрона 2 меняется незначительно. С другой стороны, предъявление щетки вызывает слабый его ответ (по [40] с изменениями)






Рис. 11.32. Схема ответа нейрона поля 7 бодрствующего макака-резуса. А. Объект (например, орех) находися в пределах досягаемости и движется; движение возбуждает нейрон (частота его импульсации увеличивается). Б. Животное смотрит на объект; частота импульсации возрастает еще больше. В. Когда животное хватает объект, возбуждение нейрона достигает максимума [47]


риарные зрительные области связаны с префронтальными корковыми зонами, которые отвечают за произвольные движения глаз (поле 8) и за координацию движений кисти и рта. В свою очередь, эти области, подобно полю 7 теменной коры (см. ниже), соединены с глазодвигательными центрами ствола мозга и - обратными связями -с затылочной зрительной корой. Путь из сетчатки через нейроны верхних холмиков (с. 257) важен для афферентной передачи зрительной информации о движении в поле 7. Нейроны верхних холмиков посылают сигналы в подушку таламуса, откуда они идут к экстрастриарным корковым зрительным областям и полю 7 теменной коры. Эти связи также способствуют интеграции движений взгляда и зрительного восприятия.
^
Нейронное отображение окружающего пространства

Координаты и пространственная организация объектов в окружающем мире кажутся нам неизменными, даже когда их изображения на сетчатке смещаются при активных движениях глаз, головы и тела. Более того, по крайней мере в той части внешнего пространства, которая находится в пределах непосредственной досягаемости, предметы имеют мультимодальные свойства: чашка воспринимается как таковая, когда мы смотрим на нее, когда прикасаемся к ней и когда из нее пьем. Обширные поражения теменной коры головного

мозга человека нарушают восприятие предметов в пространстве или полностью препятствуют ему. Как правило, этот дефицит ограничен контралатеральной месту поражения половиной пространства (одностороннее зрительное игнорирование)1). Обычно он сопровождается нарушением произвольных движений глаз в контралатеральную сторону. Функцию теменных полей коры изучали с помощью микроэлектродов, вживленных в мозг обезьяны. В поле 7 здесь находятся нейроны, возбуждаемые как зрительными, так и тактильными стимулами. Их активность частично зависит от движений глаз, хотя на нее влияют также интерес и та часть окружающего пространства, на которое животное обращает внимание (рис. 11.32). Очевидно, что в поле 7 отображение окружающего не зависит от ретинотопической проекции. Зрительные области подушки, посылающие сигналы к полю 7, также участвуют в обеспечении этих сложных функций [5, 39, 48, 58, 59].

1) У правшей встречается преимущественно синдром «игнорирования левой половины пространства» при поражениях теменной доли правого полушария. Многие авторы специально выделяют его как показатель поражения именно правого полушария.- Прим. пер.

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 263
1   ...   25   26   27   28   29   30   31   32   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы