Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница28/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   24   25   26   27   28   29   30   31   ...   36
^

11.4. Нейрофизиология и психофизика восприятия света и темноты


Когда в ясный день на солнце набегает облако, мы замечаем уменьшение освещенности, к которому вскоре адаптируемся. Даже при стократном изменении силы света воспринимаемые относительные светлота и цвета окружающих объектов изменяются весьма незначительно. В условиях фотопического зрения восприятие контраста и цвета сравнительно независимо от средней освещенности. Другими словами, вид предмета определяется отражательной способностью его поверхностей, а не абсолютным количеством отраженного от них света. Данный механизм важен для понимания удивительной неизменности видимого нами мира.

Если при постоянном уровне адаптации освещается определенная область сетчатки, наблюдается приблизительно логарифмическая зависимость между воспринимаемой субъективной светлотой светового пятна и его измеренной яркостью (уравнения 9, 10). С помощью микроэлектродных записей показано, что такой же зависимостью описывается частота импульсации нейронов с оп-центрами (рис. 11.17, В). У нейронов с off-центрами она также приблизительно соответствует логарифмической функции предшествующего снижения стимуляции при «выключении света». В целом отмечается линейная зависимость между субъективной

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 253





Рис. 11.20. Функциональная организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки млекопитающих. При анализе рецептивных полей небольшие пятна света (показаны белым) проецировались либо на центр, либо на периферию РП. Световые стимулы вызывают разный ответ у нейронов с on- и off-центром. Когда обе части РП освещены одновременно, возбуждающий и тормозный процессы, связанные с освещением центра и периферии, суммируются. Однако преобладает ответ, вызываемый стимуляцией центра РП

светлотой и средней частотой импульсации нейронов оп-системы и между субъективной темнотой и средней частотой импульсации нейронов offсистемы. Зная это простое правило корреляции нейронной активности и восприятия, можно объяснить целый ряд элементарных зрительных феноменов.
^
Нейрофизиологическая основа одновременного контраста

Рассмотрим первый пример корреляции между зрительным восприятием и возбуждением on- и off-нейронов. Серое пятно на белом фоне кажется темнее, чем на черном (рис. 11.21). Вдоль границы между темным и светлым наблюдаются полосы Маха (пограничный контраст): ближайшая к ней светлая часть кажется светлее, а ближайшая темная-темнее, чем более удаленные от границы. Исходя из функциональной организации РП ганглиозных клеток сетчатки, можно предложить следующее объяснение этого простого примера одновременного контраста (рис. 11.22). Одновременный контраст - важный механизм, обеспечивающий частичную функциональную компенсацию физиологических недостатков диоптрического аппарата, описанных на с. 244-245, и в результате повышающий остроту зрения [35].
^
Изменение остроты зрения и организации рецептивных полей при изменениях окружающей освещенности

Каждый знает по опыту, что острота зрения снижается от центра поля зрения к его периферии и что она гораздо хуже при скотопическом зрении, чем при фотопическом. В фотопических условиях острота зрения снижается при уменьшении средней освещенности.

Вы сможете прочесть такой мелкий шрифт, только если будете смотреть прямо на него, а страница книги будет достаточно хорошо освещена.

Зависимость контрастности восприятия и остроты зрения от средней освещенности можно объяснить реорганизацией РП ганглиозных клеток сетчатки (рис. 11.23). Очевидно, что порог прямого возбуждения (за счет центра РП) соответствует меньшей силе света, чем для латерального торможения, однако эффективность последнего при росте освещенности увеличивается быстрее, чем у возбуждения. Если пространственная организация РП соответствует суммации возбуждения и торможения (рис. 11.23), диаметр функционального центра РП уменьшается при возрастании средней освещенности. Далее, исходя из соотношения числа рецепторов и ганглиозных клеток (в среднем примерно 125:1), очевидна весьма выраженная конвергенция сигналов из слоя рецепторов в слое ганглиозных клеток. Однако в зоне центральной ямки она значительно меньше. Соотношение конвергенции и латерального торможения в этой области сетчатки при оптимальных условиях освещения позволяет достичь остроты зрения, близкой к теоретическому пределу, определяю-

^ 254 ЧАСТЬ ΠΙ. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ



Рис. 11.21. Рисунки, иллюстрирующие явление одновременного яркостного контраста





Рис. 11.22. Схема механизма одновременного контраста. А В. Возбуждение нейрона с оп-центром в зависимости от положения в РП границы темного и светлого. Максимальная активация соответствует случаю Б, когда граница между темным и светлым совпадает с границей между центром и периферией РП. Числа соответствуют относительной амплитуде возбуждения (без учета спонтанной активности нейрона). Г. Зависимость возбуждения нейронов зрительной системы от положения в РП границы темного и светлого (ось абсцисс). Эти упрощенные кривые отражают ответы нейронов сетчатки с on- и off-центрами, а также «контрастовых» нейронов ЛКТ с оп-центрами





Рис. 11.23. Пространственная организация рецептивного поля ганглиозной клетки on-типа, объясняемая суперпозицией пространственных распределений возбуждающего и тормозного процессов. У возбуждения порог ниже, чем у торможения. По мере роста освещенности в надпороговой области, если торможение увеличивается быстрее возбуждения, центр РП будет функционально уменьшаться. При очень ярком (слепящем) свете преобладает торможение: световая реакция ганглиозной клетки оп-типа тормозится и зрительное восприятие формы нарушается. При оптимальном уровне световой адаптации размеры центра РП минимальны, следовательно, острота зрения максимальна (Grüsser, Fortschr. Ophthalmol., 1983, 80, 502). Ц - центр РП; Π периферия РП

щемуся пространственной мозаикой популяции колбочек 0,5', что примерно соответствует диаметру наружных сегментов находящихся здесь фоторецепторов.

Снижение остроты зрения - не единственное отрицательное последствие неадекватного освещения читаемой книги или рабочего места. Из-за кажущейся нерезкости изображения рефлекторно включаются механизмы аккомодации (с. 244), которые, разумеется, оказываются в данном случае неэффективными. Когда система аккомодации непрерывно напряжена, легко может возникнуть головная боль. Поэтому важно обеспечить надлежащее освещение рабочего места и избегать при этом источников света с неустойчивой яркостью.
^
Световая и темновая адаптация, послеобразы. влияние сверхъярких стимулов

Когда средняя освещенность изменяется, чувствительность зрительной системы приспосабливается к новым условиям. Когда человек выходит из ярко освещенной комнаты на темную улицу, в первый момент он не способен различать окружающие предметы, однако через некоторое время становятся видимыми по крайней мере их очертания.

Во время темновой адаптации абсолютная чувствительность зрительной системы медленно возрастает, однако острота зрения всегда становится значительно хуже, чем при дневном свете. Определить временной ход такой адаптации можно, периодически измеряя пороговые значения силы света (рис. 11.24). Низкая скорость адаптации хорошо согласуется с постепенным снижением освещенности среды при наступлении сумерек. В ходе темновой адаптации палочковая система становится намного чувствительнее колбочковой. После долгого пребывания

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 255



Рис. 11.24. Кривые темновой адаптации человека. А Усредненная кривая для девяти здоровых испытуемых. Б. Кривая при полной цветовой слепоте, полученная для области сетчатки на 8' выше центральной ямки. ВКривая колбочковой системы человека с нормальным цветовым зрением (красный световой стимул в области центральной ямки). Для кривой (б) ось времени (обсцисс) надо сдвинуть вправо на 2 мин (А. Б: по данным Е. Auerbach, Лаборатория исследования зрения, Иерусалим, 1973)

в полной темноте (более 45 мин) абсолютный порог зрительной чувствительности достигает уровня 1-4 фотонов в секунду на фоторецептор. В скотопических условиях слабые световые стимулы лучше различаются не центральной ямкой, а окружающей ее частью сетчатки. Поэтому тусклые звезды видны только тогда, когда их изображения проецируются на эту область; если смотреть прямо на них, они «исчезают».

У животных, хорошо приспособленных к ночному образу жизни, чувствительность адаптированной к темноте сетчатки усиливается в 5-20 раз за счет слоя отражающих клеток (tapetum lucidum), расположенного между пигментным эпителием и сосудистой оболочкой склеры. Этот слой отражает фотоны, проходящие мимо рецепторов, и возвращает их к последним. Его пигмент желтовато-зеленый, поэтому глаза кошек и собак «светятся» именно таким цветом.

Процесс, обратный описанному, называется световой адаптацией; он протекает значительно быстрее. Когда адаптированный к темноте человек входит в ярко освещенную комнату, его зрительная система приспосабливается к новым условиям освещения за несколько секунд. Если разница в освещенности слишком велика, может наступить временное ослепление с ухудшением восприятия формы [8, 13, 16, 25].

^ Механизмы световой и темновой адаптации.

Помимо сдвига равновесия между выцветшим и невыцветшим пигментом фоторецепторов (с. 249) процессы световой и темновой адаптации включают важные нейронные механизмы. Зрение «переключается» с колбочковой системы на палочковую с помощью горизонтальных клеток. Кроме того, во время темновой адаптации увеличивается функциональный размер центров РП сетчатковых нейронов (рис. 11.23). Еще один нейронный компонент свето-

вой и темновой адаптации - зависимость размера зрачка от средней освещенности (с. 242).

^ Локальная адаптация и послеобразы. Локальная адаптация соответствует случаю, когда при постоянной средней освещенности среды в разных частях сетчатки она неодинакова. Если центр фигуры, изображенной на рис. 11.25, фиксировать в течение примерно 30 с, то, переводя взгляд на белый или серый фон, можно в течение нескольких секунд наблюдать негативный послеобраз. То, что было на исходной фигуре темным, кажется светлым, и наоборот. Участки сетчатки, на которые во время фиксации попадают темные фрагменты изображения, становятся чувствительнее соседних, воспринимавших его светлые детали.

Послеобразы сохраняются довольно долго, если ограниченная зона сетчатки освещалась очень сильно или достаточно долго. Локальная адаптация к цветным узорам приводит к появлению послеобразов, окрашенных в дополнительные цвета (см. с. 271):

«Когда я вернулся в гостиницу поужинать, в мою комнату вошла и встала недалеко от меня полная горничная с ослепительно белым лицом, черными волосами и в алом платье. Я внимательно смотрел на нее в наступающих сумерках. Затем, когда она вышла, я увидел на белой стене против меня черное лицо, окруженное светлым ореолом, а одежда этой совершенно новой фигуры казалась прекрасного сине-зеленого цвета». (Goethe, Zur Farbenlehre, I, 52.)

После воздействия яркой вспышки света можно наблюдать быструю последовательность позитивных (светлых) периодических послеобразов, разделенных негативными темными интервалами. Особенно легко наблюдать их чередование, следя за узкой движущейся полоской света. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки с on- и off-центрами хорошо коррелирует с периодичностью этих послеобразов (рис. 11.26). Периодичность возбуждения частично обусловлена обратной связью в пределах сетчатки за счет интерплексиформных клеток (рис. 11.13) [51].

^ Воздействие сверхъярких стимулов. При внезапном сильном засвете сетчатки (например, ночью, фарами движущегося навстречу автомобиля) может возникнуть позитивный послеобраз такой интенсивности, что зрительное восприятие формы временно нарушится. При таком внезапном ослеплении срабатывает рефлекс смыкания век, дуга которого проходит через нервные соединения сетчатки с подкорковыми зрительными центрами и нейронами лицевого ядра. Сильное ослепление увеличивает секрецию слезной жидкости (с. 239).
^
Фосфены давления

Если в полной темноте деформировать глазное яблоко, нажимая пальцем на его край, сначала возникнет ощущение света в части поля зрения, противоположной деформированной стороне. Если продолжать надавливать на

^ 256 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ



Рис. 11.25. Рисунок, демонстрирующий возникновение послеобраза. Если в течение примерно 30 с фиксировать центр геометрической фигуры справа, а затем перевести взгляд в центр окружности слева, можно увидеть негативный послеобраз правой фигуры





Рис. 11.26. Схема, иллюстрирующая корреляцию между фазическими послеобразами после коротких световых вспышек и нейронной активностью ганглиозных клеток сетчатки. Нейроны с оп-центрами (оп-Х и οπ-Υ) возбуждаются при восприятии первоначальных образов и светлых послеобразов, периодически возникающих после стимуляции. Клетки с off-центрами посылают импульсы во время темных фаз между послеобразами (по [51] с изменениями)

глазное яблоко, свет постепенно распространится по всей сетчатке, причем вместе с ним появятся движущиеся световые облака и неподвижные яркие точки. Это так называемый монокулярный фосфен давления, вызываемый деформацией сетчатки. Наблюдение его - один из старейших известных экспериментов в сенсорной физиологии. Он был впервые описан еще до Сократа философом и врачом Алкмеоном из Кротона (V в. до н.э.). По-видимому, такие фосфены возникают следующим образом. Деформация глазного яблока растягивает горизонтальные клетки сетчатки, повышая натриевую проводимость их мембраны, что ведет к их деполяризации. За счет контактов между горизонтальными и биполярными клетками on-биполяры деполяризуются, а off-биполяры гиперполяризуются. В результате этого ганглиозные клетки on-системы активируются, а off-системы-тормозятся. В соответствии с вышеупомянутым правилом корреляции человек видит свет [49].
^
Временные особенности передачи сигналов в сетчатке

В век фильмов, телевидения и дисплеев временные аспекты зрительного восприятия приобретают особую роль, поскольку все эти изобретения создают воспринимаемые образы путем быстрого чередования вспышек света, т.е. за счет прерывистой стимуляции сетчатки. Частотой слияния мельканий (или критической частотой мельканий, КЧМ) называют наименьшую частоту поступления световых стимулов, при которой испытуемый уже не воспринимает их по отдельности, т. е. они сливаются. При скотопическом (палочковом) зрении КЧМ равна 22 25 стимулов в секунду, а при фотопическом повышается примерно пропорционально логарифму яркости, степени модуляции и стимулируемой площади, достигая 80 стимулов в секунду. Частота слияния мельканий для ганглиозных клеток сетчатки подчиняется тем же закономерностям, что и субъективная КЧМ. Световые стимулы с частотой 5-15 Гц вызывают особенно сильное возбуждение нейронов сетчатки и первичной зрительной коры. Поэтому мелькающий свет может вызвать у некоторых больных эпилепсией судороги [10, 17, 18].

Многие современные источники света (люминесцентные лампы, телевизионные экраны, мониторы компьютеров) испускают прерывистые световые стимулы с частотой 50-120 Гц, которые могут вызвать неустойчивое возбуждение сетчатки, если глаза наблюдателя одновременно движутся по источнику света. Особенно неблагоприятна длительная работа с монитором компьютера; в этом случае должно строго выполняться требование появления изображения на экране с частотой выше 100 Гц. Дело в том, что при смещении изображения на сетчатке во время саккад ее прерывистое освещение вызывает кажущееся снижение остроты зрения. Безуспешные попытки системы аккомодации глаз скорректировать этот кажущийся дефект могут привести к головной боли у того, кто смотрит на экран несколько часов подряд.
1   ...   24   25   26   27   28   29   30   31   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы