Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка

Скачать 8.58 Mb.

Название	Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница	27/36
	Н. Н. Алипова
Дата	25.03.2013
Размер	8.58 Mb.
Тип	Литература

Содержание

11.3. Восприятие и обработка сигналов сетчаткой
Глава 11. 3pehие 247
Теория двойственности зрения
Процесс трансдукции при зрении
248 Часть iii. общая и специальная сенсорная физиология
Зрительные пигменты.
Выцветание и регенерация зрительных пигментов в результате поглощения света. Процесс трансдукции
Глава 11. зрение 249
Первичный рецепторный потенциал фоторецепторов и фотохимические компоненты световой и темновой адаптации.
Вторичный рецепторный потенциал.
250 Часть iii. общая и специальная сенсорная физиология
Роговично-сетчаточный потенциал и электроретинограмма (ЭРГ)
ЭРГ-это колебания отводимого от всего глаза
Глава 11. зрение 251
ЭРГ обращаемого узора
Рецептивные поля нейронов сетчатки
252 Часть iii. общая и специальная сенсорная физиология
Классы ганглиозных клеток сетчатки
Ганглиозные клетки on-off-типа

1 ... 23 24 25 26 27 28 29 30 ... 36

11.3. Восприятие и обработка сигналов сетчаткой

В ходе эмбрионального развития сетчатка формируется за счет выпячивания основания промежуточного мозга. Значит, это часть головного мозга.

^ ГЛАВА 11. 3PEHИЕ 247

Рис. 11.13. Структура сетчатки приматов (по Boycott. Dowling. Proc. Roy. Soc. (Lond.), 1966, 166, 80, схематизировано) и схема ответов одиночных нейронов сетчатки на световой стимул (Grüsser, Fortschr. Ophthalmol., 1983, 80. 502). ΗΠΜ-наружная пограничная мембрана, ВПМ внутренняя пограничная мембрана, АЗН аксоны зрительного нерва. Горизонтальные клетки образуют дополнительные контакты с биполярами, не показанные на схеме

У позвоночных слой рецепторных клеток сетчатки (палочек и колбочек) расположен на стороне, удаленной от стекловидного тела, и находится в тесном механическом и функциональном контакте с клетками пигментного эпителия. Те в свою очередь прилегают к сосудистой оболочке, так что служат важным путем для метаболитов рецепторных клеток. Последние отделены от стекловидного тела слоями горизонтальных, биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток (рис. 11.13). Механически наиболее слабая часть сетчатки-граница между пигментным эпителием и наружными сегментами фоторецепторов, где она может легко «отслоиться». В отслоенной зоне наружные сегменты рецепторов дегенерируют, и световосприятие здесь становится невозможным, но если вовремя предприняты необходимые терапевтические меры, восстанавливающие их постоянный контакт с пигментным эпителием, эти сегменты регенерируют и зрение также восстанавливается.
^

Теория двойственности зрения

Подстройку к сильно варьирующему уровню внешнего освещения облегчает наличие двух систем сетчаточных рецепторов с разными абсолютными порогами (теория двойственности). В сумерках и ночью работают палочки (скотопическое зрение), а при нормальном дневном свете колбочки (фотопическое зрение). В первом случае цвета не различаются, хотя и при свете звезд предметы не одинаковы по яркости. При фотопическом зрении различимы как их яркость, так и окраска. Кривая спектральной чувствительности глаза имеет максимум около 500 нм при скотопическом зрении, и около 550 нм при фотопическом (рис. 11.4). Переход между скотопическим и фотопическим называют мезопическим зрением. При нем возможно ограниченное нветоразличение [12].
^

Процесс трансдукции при зрении

Структура фоторецепторов. У человека слой рецепторов сетчатки состоит примерно из 120 млн. палочек и 6 млн. колбочек (рис. 11.13). Плотность колбочек (их число на единицу площади) макси-

^ 248 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

мальна в середине центральной ямки, а палочек - вокруг этой ямки; в ней самой они полностью отсутствуют. Оба типа рецепторов сходны по структуре в том смысле, что и у тех, и у других есть наружный сегмент, состоящий примерно из тысячи мембранных дисков (палочки) или мембранных складок (колбочки). Он соединяется с остальной частью клетки узкой «ресничкой» (рис. 11.14, А, Б). На поперечном срезе сетчатки наружные сегменты фоторецепторов образуют правильную мозаику. В середине центральной ямки диаметр наружного сегмента колбочки составляет примерно 2 мкм, что соответствует углу зрения около 0.4'. К периферии сетчатки этот диаметр увеличивается.

^ Зрительные пигменты. Молекулы зрительных пигментов очень упорядоченно включены в двойной липидный слой мембранных дисков наружных сегментов (рис. 11.14). У приготовленного в темноте раствора зрительного пигмента палочек (родопсина, или «зрительного пурпура») красный цвет, так как он особенно сильно поглощает зеленые и синие лучи. Более точно можно оценить эту способность, сняв спектр поглощения зрительного пигмента. У родопсина два его максимума - один в видимой части спектра (около 500 нм), другой в ультрафиолетовой (около 350 нм).

Кривые поглощения зрительных пигментов одиночных фоторецепторов получают с помощью микроспектрофотометрни: иссекают кусочек сетчатки и под микроскопом направляют очень узкий пучок света с разной длиной волны сквозь изолированный наружный сегмент рецептора на высокочувствительный фотоэлемент (рис. 11.15). Этот способ показал, что:

у зрительных пигментов палочек и колбочек разные спектры поглощения;
спектр поглощения палочек такой же, как у родопсина, и достаточно близок к кривой спектральной чувствительности скотопического зрения (рис. 11.4). Родопсин состоит из гликопротеина (опсина) и хромофорной группы - 11-цис-ретиналя, т.е. альдегида витамина А (ретинола);
есть три типа колбочек, различающихся своими зрительными пигментами (рис. 11.15).

^ Выцветание и регенерация зрительных пигментов в результате поглощения света. Процесс трансдукции в фоторецепторе начинается с поглощения фотона π-электронами сопряженных двойных связей ретиналя. В результате молекула переходит на более высокий энергетический уровень и испытывает более сильные колебания. При этом с вероятностью 0,5-0,65 («квантовая эффективность») происходит стереоизомеризация ретиналя. т.е. его переход из 11-цис в полностью транс-форму. Затем вся молекула пигмента в несколько этапов разрывается с образованием в конечном счете ретинола и опсина (см. учебники биохимии или 1-е издание этой книги). Чтобы использовать данный первичный фотохимический процесс для передачи сигналов, он должен быть «превращен» в изменение мемб-

Рис. 11.14. Схема строения палочки (А) и колбочки (Б) в сетчатке позвоночных. Структура мембранного диска наружных сегментов палочек и мембранных складок наружных сегментов колбочек показана в увеличенном виде. В. Структура диска или плазматической мембраны фоторецептора. Ml-метародопсин I; МII-метародопсин II; Ρ-родопсин; Μ - внутриклеточный медиатор

ранного потенциала клетки. Детали превращения еще не вполне ясны. Согласно одной из гипотез, при нем «активируются» связанные в мембранных дисках ионы кальция, которые в результате диффундируют из них в плазматическую мембрану наружного сегмента палочки или же в случае колбочек - из одного участка плазматической мембраны в другой (рис. 11.14, В). В итоге проводимость мембраны для мелких ионов, особенно натрия, уменьшается и возникает вторичный рецепторный потенциал, обсуждаемый ниже.

Более поздняя гипотеза основана на представлении о сравнительно высокой натриевой проводимости мембраны наружного сегмента в темноте и, следовательно, прохождении через нее «темнового тока». Эта проводимость зависит от взаимодействия циклического 3'-5'-гуанидинмонофосфата (цГМФ) с белковыми молекулами натрие-

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 249

Рис. 11.15. Результаты микроспектрофотометрических измерений спектров поглощения одиночных рецепторов сетчатки человека (образцы взяты во время операций). Кривые дифференциальные спектры (разница спектров поглощения до и после выцветания). Можно различить три типа колбочек (по Brown, Wald, Science, 1964, 144, 45, схематизировано)

вых каналов мембраны рецептора; цГМФ заставляет их оставаться «открытыми». Тогда первичный фотохимический процесс состоит в восстановлении за несколько миллисекунд цГМФ за счет цепочки ферментативных реакций: натриевая проводимость уменьшается и возникает гиперполяризационный вторичный рецепторный потенциал. Предполагается, что при этом молекула родопсина, превратившись в метародопсин II за счет поглощения фотона, в крайне быстрой последовательности активирует множество молекул фермента («трансдуцина»), что приводит к начальному «усилению» первичного фотохимического процесса, поскольку «трансдуцин» управляет цГМФ [4, 5, 8, 34, 46, 53, 56а].

^ Первичный рецепторный потенциал фоторецепторов и фотохимические компоненты световой и темновой адаптации. Конформационное изменение молекулы родопсина генерирует с очень коротким латентным периодом (меньше 1 мс) электрический потенциал, называемый первичным (ранним) рецепторным потенциалом (РРП) (рис. 11.16). В нем несколько компонентов, которые можно выявить, постепенно снижая температуру сетчатки. Когда зрительный пигмент распадается на ретинол и опсин, происходит его ресинтез за счет цепи поглощающих энергию ферментативных реакций. Если на сетчатку падает постоянный поток фотонов, устанавливается динамическое равновесие между процессами выцветания зрительного пигмента под действием света и его регенерации с участием ферментов. Если сетчатки достигает меньше света, оно сдвигается в сторону более высокой концентрации родопсина. Это фотохимическая основа хорошо всем известной темновой адаптации глаза (см. с. 254, 255). В ходе нее амплитуда РРП, вызываемого световыми стимулами постоянной интенсивности, повышается, поскольку возрастает вероятность соударения падающих фотонов с молекулами невыцветшего родопсина [8].

^ Вторичный рецепторный потенциал. Если РРП генерируется за счет синхронных конформационных изменений молекул зрительного пигмента, то вторичный (поздний) рецепторный потенциал ПРП, не связанный с РРП непосредственно, - это изменение мембранного потенциала фоторецептора. В темноте он составляет от —25 до —40 мВ; под действием света происходит гиперполяризация. Амплитуда

Рис. 11.16. Ранний рецепторный потенциал фоторецепторов бурундука, записанный при двух различных температурах (по Pak, Ebrey: J. gen. Physiol., 1966, 49, с изменениями). Амплитуда различных его компонентов возрастает примерно пропорционально логарифму силы световой вспышки. Стрелкой показан момент вспышки

этого рецепторного потенциала растет с увеличением интенсивности светового стимула (рис. 11.17), причем у палочек медленнее, чем у колбочек. Другими словами, временная инерция палочковой системы больше, чем у колбочковой (с. 256). Неодинаковая спектральная чувствительность вторичных рецепторных потенциалов различных типов колбочек (рис. 11.18) подтверждает результаты микроспектрофотометрии и говорит в пользу трихроматнческой (трехкомпонентной) теории цветового зрения (с. 271). т.е. присутствия трех типов колбочек с разными спектральными чувствительностями. Спектральная чувствительность рецепторных потенциалов палочек примерно соответствует спектру поглощения родопсина с максимумом около 500 нм.

У позвоночных рецепторный потенциал фоторецепторов в отличие от других рецепторов связан

^ 250 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 11.17. Поздний рецепторный потенциал фоторецепторов сетчатки позвоночных. А. Внутриклеточная регистрация рецепторных потенциалов колбочки и палочки (схематично). Б. Рецепторный потенциал колбочки сетчатки черепахи в ответ на световые вспышки длительностью Юме с возрастающей интенсивностью (относительные интенсивности: а = 1. б = 4. в = 16). В. Кривая амплитуды рецепторного потенциала одиночной колбочки сетчатки черепахи. Относительная амплитуда (ось ординат) увеличивается пропорционально десятичному логарифму относительной интенсивности стимула. l_s (ось абсцисс) в сравнительно узком диапазоне. Показана также схематическая кривая зависимости величины возбуждения ганглиозной клетки сетчатки с on-центром от силы света (Б, В: по Baylor. Fuortes J. Physiol. (Lond.) 1970. 207)

не с деполяризацией, а с гиперполяризацией мембраны в ответ на адекватную стимуляцию (свет).

Амплитуда (А) вторичного рецепторного потенциала коррелирует с интенсивностью светового стимула (I_s) (т.е. с числом фотонов, падающих в единицу времени на единицу площади) следующим образом (рис. 11 .17, Б, В):

(9)

Эта гиперболическая функция («закон Геринга») в диапазоне промежуточных интенсивностей приближается к логарифмической, которая в общей сенсорной физиологии известна как закон ВебераФехнера (см. с. 188, 189):

(10)

где I₀- пороговая интенсивность стимула, зависящая от уровня адаптации. Константы а, к и к* в уравнениях (9) и (10) меняются вместе с длиной волны монохроматического света. Эта зависимость примерно соответствует кривым спектральной чувст-

вительности рецепторных потенциалов (рис. 11.18) [8, 36].
^

Роговично-сетчаточный потенциал и электроретинограмма (ЭРГ)

С помощью макроэлектродов от всего глаза можно отводить два функционально различных типа электрических потенциалов: постоянный между роговицей и более отрицательной сетчаткой - и электроретинограмму (ЭРГ). Первый обусловлен главным образом разностью потенциалов между склеральной стороной клеток пигментного эпителия и внутренними сегментами фоторецепторов. Другими словами, он отражает суммарный электрический ток, проходящий через плазматические мембраны пигментных клеток и фоторецепторов, поэтому меняется в зависимости от уровня адаптации сетчатки.

^ ЭРГ-это колебания отводимого от всего глаза напряжения, вызываемые увеличением или уменьшением количества падающего на сетчатку света. ЭРГ включает несколько «волн»: а, b, с и d (рис. 11.19). Волна а возникает, по-видимому, за счет суммации рецепторных потенциалов; более медленная b-волна отражает изменения, главным

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 251

Рис. 11.18. Спектральная чувствительность рецепторных потенциалов сетчатки рыбы. Показаны средние значения (со стандартным отклонением) результатов для трех разных типов колбочек (по [61] с изменениями)

Рис. 11.19. Электроретинограммы сетчатки человека (по Hanitzsch et al.. Vision Res. 1966, 6, 245, схематизировано)

образом мембранных потенциалов биполярных и глиальных (мюллеровых) клеток, с-волна - мембранных потенциалов клеток пигментного эпителия при «включении света» (on-эффект), а d-волна— мембранных потенциалов фоторецепторов и биполярных клеток при «выключении света» (off-эффект). Если длительность светового стимула превышает 0,3 с, с-волна появляется еще в ходе его действия и off-эффект накладывается на нее. При коротких световых вспышках b- и d-волны совпадают [8, 10].

^ ЭРГ обращаемого узора регистрируется при рассматривании узора, светлые и темные участки которого периодически меняют яркость на противоположную (например, при обращении цвета светлых и темных шахматных полей на телеэкране). Средняя яркость такого стимула неизменна, поэтому ЭРГ в данном случае генерируется в основном ганглиозными клетками сетчатки, т.е. нейронными элементами, особенно сильно реагирующими на изменения

контраста и контрастные границы. Если ганглиозные клетки дегенерируют, ЭРГ обращаемого узора исчезает. Такой симптом в медицине обычно связан со слепотой или с резким ухудшением остроты зрения (см. с. 264).
^

Рецептивные поля нейронов сетчатки

Нейронная сеть сетчатки. Вторичный рецепторный потенциал передается через синаптические контакты от рецепторов биполярным и горизонтальным клеткам с помощью химического медиатора (см. с. 51). Рецептивные поля (РП) последних (см. с. 184) распространяются на несколько фоторецепторов. Если осветить фоторецепторы центра РП биполярных клеток оп-типа, мембрана этих биполяров деполяризуется (рис. 11.13), если периферии РП гиперполяризуется. Гиперполяризация осуществляется косвенно - за счет контактов между горизонтальными и биполярными клетками или же через петлю обратной связи между горизонтальными клетками и синаптическими пузырьками колбочек.

РП горизонтальных клеток, как правило, сравнительно велики. Функционально они связаны друг с другом. Некоторые горизонтальные клетки (L-muпа) гиперполяризуются при попадании света на их РП независимо от его спектрального состава; другие при освещении либо деполяризуются, либо гиперполяризуются в зависимости от того, какой части спектра соответствует стимул (цветоспецифичные красно-зеленые или сине-желтые горизонтальные клетки, с. 273).

Биполярные клетки off-типа гиперполяризуются при попадании светового стимула в центр их РП и деполяризуются, когда он падает на периферию РП (рис. 11.13). Сетчатка содержит примерно равные количества on- и off-биполяров. Функциональная организация их слоя определяется двумя важнейшими принципами обработки зрительной информации нейронами.

Возбуждение фоторецепторов фотонами передается в ЦНС по двум независимым нейронным «каналам»: через on-систему, активируемую, когда световая стимуляция в центре РП сильнее, чем на периферии или чем предыдущая стимуляция центра, и через off-систему, активируемую при уменьшении освещения.
Рецептивные поля многих биполяров организованы антагонистически, т.е. световой стимул вызывает их диаметрально противоположную реакцию в зависимости от того, попадает он на периферию или в центр РП. Такая пространственная организация РП обеспечивается двумя способами: конвергенцией сигналов от нескольких рецепторов на одной биполярной клетке и опосредованными тормозными сигналами с периферии РП, доходящими

^ 252 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

до биполяров через горизонтальные клетки (латеральное торможение, с. 186).

Этот принцип конвергенции сигналов и латерального торможения действует и на следующем уровне обработки информации в сетчатке (ганглиозные и амакриновые клетки, рис. 11.13). Как правило, несколько on- («прямое» возбуждение) и off- («прямое» торможение) биполяров конвергируют на одну ганглиозную клетку с on-центром, однако значительно больше биполярных клеток косвенно связаны с последней посредством контакта с амакриновыми клетками формируя периферию ее с РП (латеральные on-торможение и off-возбуждение). Ганглиозные клетки с off-центром возбуждаются off-биполярами, прямо тормозятся оп-биполярами (центр РП), «латерально» тормозятся off-амакриновыми клетками и, наконец, латерально возбуждаются амакриновыми клетками, возбуждаемыми оп-биполярами [11, 17, 18, 33, 49].
^

Классы ганглиозных клеток сетчатки

Стимуляция ахроматическим светом сетчатки млекопитающих позволила обнаружить три основных класса ганглиозных клеток. Два из них описаны выше-их рецептивные поля организованы антагонистически. Ганглиозные клетки с оп-центром деполяризуются в ответ на освещение центра РП; эта деполяризация в аксонном холмике преобразуется в последовательность потенциалов действия (по закону «все или ничего», см. с. 30) (рис. 11.13, 11.20). С другой стороны, как освещение периферии РА, так и «выключение света» в центре РП вызывают гиперполяризацию их мембранного потенциала и, следовательно, кратковременное торможение нейронной активности. Если центр и периферия РП освещаются одновременно, доминирует реакция центра. Однако при этом активация меньше, чем при освещении только центра РП, поскольку его возбуждение и торможение периферии РП суммируются (рис. 11.20).

Рецептивные поля ганглиозных клеток с off-центром функционально противоположны только что описанным. Освещение их центра приводит к «прямому» торможению, а ослабление падающего света-к «off-активации». Освещение периферии РП ведет к латеральной активации, а «выключение света» на периферии-к кратковременному «латеральному» торможению частоты импульсации нейрона. При одновременном освещении центра и периферии эти эффекты суммируются, причем торможение и off-активация, связанные с центром РП, как правило, доминируют (рис. 11.20).

^ Ганглиозные клетки on-off-типа обычно дают короткий on-ответ на стационарный световой стимул и короткую off-реакцию на ослабление света. В этот класс клеток входят, например, нейроны,

чувствительные к движению, особенно хорошо воспринимающие перемещение через их рецептивное поле границы света и темноты. При этом степень возбуждения зависит от угловой скорости стимула.

Еще одна классификация ганглиозных клеток основана на скорости проведения сигналов по их аксонам. У большинства крупных ганглиозных клеток со сравнительно толстыми миелинизированными аксонами она высока (см. с. 47). На освещение рецептивного поля они дают короткий «фазический» ответ (нейроны I класса латентности, или Y-нейроны). Гораздо многочисленнее мелкие ганглиозные клетки с более тонкими миелинизированными аксонами, которые на освещение центра РП реагируют «тоническим» возбуждением или торможением (нейроны II класса латентности, или Х-нейроны). Среди Х- и Y-нейронов клетки с on- и off-центром одинаково часты. Наконец, в сетчатке есть ганглиозные клетки с тонкими, лишь слегка миелинизированными аксонами (III класса латентности, или W-нейроны). К этому классу в основном и относятся on-off-нейроны, чувствительные к движению.

Даже если не рассматривать цветоспецифичные реакции ганглиозных клеток сетчатки (с. 273), очевидно, что она представляет собой сложную нейронную систему. Уже внутри нее самой изображение, активирующее входной слой рецепторов, преобразуется в несколько типов возбуждения различных ганглиозных клеток [10, 49, 52].

1 ... 23 24 25 26 27 28 29 30 ... 36

плохо

не очень плохо

средне

хорошо

отлично

Ваша оценка этого документа будет первой.

Ваша оценка: