Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница27/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   23   24   25   26   27   28   29   30   ...   36
^

11.3. Восприятие и обработка сигналов сетчаткой


В ходе эмбрионального развития сетчатка формируется за счет выпячивания основания промежуточного мозга. Значит, это часть головного мозга.

^ ГЛАВА 11. 3PEHИЕ 247





Рис. 11.13. Структура сетчатки приматов (по Boycott. Dowling. Proc. Roy. Soc. (Lond.), 1966, 166, 80, схематизировано) и схема ответов одиночных нейронов сетчатки на световой стимул (Grüsser, Fortschr. Ophthalmol., 1983, 80. 502). ΗΠΜ-наружная пограничная мембрана, ВПМ внутренняя пограничная мембрана, АЗН аксоны зрительного нерва. Горизонтальные клетки образуют дополнительные контакты с биполярами, не показанные на схеме

У позвоночных слой рецепторных клеток сетчатки (палочек и колбочек) расположен на стороне, удаленной от стекловидного тела, и находится в тесном механическом и функциональном контакте с клетками пигментного эпителия. Те в свою очередь прилегают к сосудистой оболочке, так что служат важным путем для метаболитов рецепторных клеток. Последние отделены от стекловидного тела слоями горизонтальных, биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток (рис. 11.13). Механически наиболее слабая часть сетчатки-граница между пигментным эпителием и наружными сегментами фоторецепторов, где она может легко «отслоиться». В отслоенной зоне наружные сегменты рецепторов дегенерируют, и световосприятие здесь становится невозможным, но если вовремя предприняты необходимые терапевтические меры, восстанавливающие их постоянный контакт с пигментным эпителием, эти сегменты регенерируют и зрение также восстанавливается.
^
Теория двойственности зрения

Подстройку к сильно варьирующему уровню внешнего освещения облегчает наличие двух систем сетчаточных рецепторов с разными абсолютными порогами (теория двойственности). В сумерках и ночью работают палочки (скотопическое зрение), а при нормальном дневном свете колбочки (фотопическое зрение). В первом случае цвета не различаются, хотя и при свете звезд предметы не одинаковы по яркости. При фотопическом зрении различимы как их яркость, так и окраска. Кривая спектральной чувствительности глаза имеет максимум около 500 нм при скотопическом зрении, и около 550 нм при фотопическом (рис. 11.4). Переход между скотопическим и фотопическим называют мезопическим зрением. При нем возможно ограниченное нветоразличение [12].
^
Процесс трансдукции при зрении

Структура фоторецепторов. У человека слой рецепторов сетчатки состоит примерно из 120 млн. палочек и 6 млн. колбочек (рис. 11.13). Плотность колбочек (их число на единицу площади) макси-

^ 248 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

мальна в середине центральной ямки, а палочек - вокруг этой ямки; в ней самой они полностью отсутствуют. Оба типа рецепторов сходны по структуре в том смысле, что и у тех, и у других есть наружный сегмент, состоящий примерно из тысячи мембранных дисков (палочки) или мембранных складок (колбочки). Он соединяется с остальной частью клетки узкой «ресничкой» (рис. 11.14, А, Б). На поперечном срезе сетчатки наружные сегменты фоторецепторов образуют правильную мозаику. В середине центральной ямки диаметр наружного сегмента колбочки составляет примерно 2 мкм, что соответствует углу зрения около 0.4'. К периферии сетчатки этот диаметр увеличивается.

^ Зрительные пигменты. Молекулы зрительных пигментов очень упорядоченно включены в двойной липидный слой мембранных дисков наружных сегментов (рис. 11.14). У приготовленного в темноте раствора зрительного пигмента палочек (родопсина, или «зрительного пурпура») красный цвет, так как он особенно сильно поглощает зеленые и синие лучи. Более точно можно оценить эту способность, сняв спектр поглощения зрительного пигмента. У родопсина два его максимума - один в видимой части спектра (около 500 нм), другой в ультрафиолетовой (около 350 нм).

Кривые поглощения зрительных пигментов одиночных фоторецепторов получают с помощью микроспектрофотометрни: иссекают кусочек сетчатки и под микроскопом направляют очень узкий пучок света с разной длиной волны сквозь изолированный наружный сегмент рецептора на высокочувствительный фотоэлемент (рис. 11.15). Этот способ показал, что:

  1. у зрительных пигментов палочек и колбочек разные спектры поглощения;

  2. спектр поглощения палочек такой же, как у родопсина, и достаточно близок к кривой спектральной чувствительности скотопического зрения (рис. 11.4). Родопсин состоит из гликопротеина (опсина) и хромофорной группы - 11-цис-ретиналя, т.е. альдегида витамина А (ретинола);

  3. есть три типа колбочек, различающихся своими зрительными пигментами (рис. 11.15).

^ Выцветание и регенерация зрительных пигментов в результате поглощения света. Процесс трансдукции в фоторецепторе начинается с поглощения фотона π-электронами сопряженных двойных связей ретиналя. В результате молекула переходит на более высокий энергетический уровень и испытывает более сильные колебания. При этом с вероятностью 0,5-0,65 («квантовая эффективность») происходит стереоизомеризация ретиналя. т.е. его переход из 11-цис в полностью транс-форму. Затем вся молекула пигмента в несколько этапов разрывается с образованием в конечном счете ретинола и опсина (см. учебники биохимии или 1-е издание этой книги). Чтобы использовать данный первичный фотохимический процесс для передачи сигналов, он должен быть «превращен» в изменение мемб-




Рис. 11.14. Схема строения палочки (А) и колбочки (Б) в сетчатке позвоночных. Структура мембранного диска наружных сегментов палочек и мембранных складок наружных сегментов колбочек показана в увеличенном виде. В. Структура диска или плазматической мембраны фоторецептора. Ml-метародопсин I; МII-метародопсин II; Ρ-родопсин; Μ - внутриклеточный медиатор

ранного потенциала клетки. Детали превращения еще не вполне ясны. Согласно одной из гипотез, при нем «активируются» связанные в мембранных дисках ионы кальция, которые в результате диффундируют из них в плазматическую мембрану наружного сегмента палочки или же в случае колбочек - из одного участка плазматической мембраны в другой (рис. 11.14, В). В итоге проводимость мембраны для мелких ионов, особенно натрия, уменьшается и возникает вторичный рецепторный потенциал, обсуждаемый ниже.

Более поздняя гипотеза основана на представлении о сравнительно высокой натриевой проводимости мембраны наружного сегмента в темноте и, следовательно, прохождении через нее «темнового тока». Эта проводимость зависит от взаимодействия циклического 3'-5'-гуанидинмонофосфата (цГМФ) с белковыми молекулами натрие-

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 249





Рис. 11.15. Результаты микроспектрофотометрических измерений спектров поглощения одиночных рецепторов сетчатки человека (образцы взяты во время операций). Кривые дифференциальные спектры (разница спектров поглощения до и после выцветания). Можно различить три типа колбочек (по Brown, Wald, Science, 1964, 144, 45, схематизировано)

вых каналов мембраны рецептора; цГМФ заставляет их оставаться «открытыми». Тогда первичный фотохимический процесс состоит в восстановлении за несколько миллисекунд цГМФ за счет цепочки ферментативных реакций: натриевая проводимость уменьшается и возникает гиперполяризационный вторичный рецепторный потенциал. Предполагается, что при этом молекула родопсина, превратившись в метародопсин II за счет поглощения фотона, в крайне быстрой последовательности активирует множество молекул фермента («трансдуцина»), что приводит к начальному «усилению» первичного фотохимического процесса, поскольку «трансдуцин» управляет цГМФ [4, 5, 8, 34, 46, 53, 56а].

^ Первичный рецепторный потенциал фоторецепторов и фотохимические компоненты световой и темновой адаптации. Конформационное изменение молекулы родопсина генерирует с очень коротким латентным периодом (меньше 1 мс) электрический потенциал, называемый первичным (ранним) рецепторным потенциалом (РРП) (рис. 11.16). В нем несколько компонентов, которые можно выявить, постепенно снижая температуру сетчатки. Когда зрительный пигмент распадается на ретинол и опсин, происходит его ресинтез за счет цепи поглощающих энергию ферментативных реакций. Если на сетчатку падает постоянный поток фотонов, устанавливается динамическое равновесие между процессами выцветания зрительного пигмента под действием света и его регенерации с участием ферментов. Если сетчатки достигает меньше света, оно сдвигается в сторону более высокой концентрации родопсина. Это фотохимическая основа хорошо всем известной темновой адаптации глаза (см. с. 254, 255). В ходе нее амплитуда РРП, вызываемого световыми стимулами постоянной интенсивности, повышается, поскольку возрастает вероятность соударения падающих фотонов с молекулами невыцветшего родопсина [8].

^ Вторичный рецепторный потенциал. Если РРП генерируется за счет синхронных конформационных изменений молекул зрительного пигмента, то вторичный (поздний) рецепторный потенциал ПРП, не связанный с РРП непосредственно, - это изменение мембранного потенциала фоторецептора. В темноте он составляет от —25 до —40 мВ; под действием света происходит гиперполяризация. Амплитуда




Рис. 11.16. Ранний рецепторный потенциал фоторецепторов бурундука, записанный при двух различных температурах (по Pak, Ebrey: J. gen. Physiol., 1966, 49, с изменениями). Амплитуда различных его компонентов возрастает примерно пропорционально логарифму силы световой вспышки. Стрелкой показан момент вспышки

этого рецепторного потенциала растет с увеличением интенсивности светового стимула (рис. 11.17), причем у палочек медленнее, чем у колбочек. Другими словами, временная инерция палочковой системы больше, чем у колбочковой (с. 256). Неодинаковая спектральная чувствительность вторичных рецепторных потенциалов различных типов колбочек (рис. 11.18) подтверждает результаты микроспектрофотометрии и говорит в пользу трихроматнческой (трехкомпонентной) теории цветового зрения (с. 271). т.е. присутствия трех типов колбочек с разными спектральными чувствительностями. Спектральная чувствительность рецепторных потенциалов палочек примерно соответствует спектру поглощения родопсина с максимумом около 500 нм.

У позвоночных рецепторный потенциал фоторецепторов в отличие от других рецепторов связан

^ 250 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ





Рис. 11.17. Поздний рецепторный потенциал фоторецепторов сетчатки позвоночных. А. Внутриклеточная регистрация рецепторных потенциалов колбочки и палочки (схематично). Б. Рецепторный потенциал колбочки сетчатки черепахи в ответ на световые вспышки длительностью Юме с возрастающей интенсивностью (относительные интенсивности: а = 1. б = 4. в = 16). В. Кривая амплитуды рецепторного потенциала одиночной колбочки сетчатки черепахи. Относительная амплитуда (ось ординат) увеличивается пропорционально десятичному логарифму относительной интенсивности стимула. ls (ось абсцисс) в сравнительно узком диапазоне. Показана также схематическая кривая зависимости величины возбуждения ганглиозной клетки сетчатки с on-центром от силы света (Б, В: по Baylor. Fuortes J. Physiol. (Lond.) 1970. 207)

не с деполяризацией, а с гиперполяризацией мембраны в ответ на адекватную стимуляцию (свет).

Амплитуда (А) вторичного рецепторного потенциала коррелирует с интенсивностью светового стимула (Is) (т.е. с числом фотонов, падающих в единицу времени на единицу площади) следующим образом (рис. 11 .17, Б, В):

(9)

Эта гиперболическая функция («закон Геринга») в диапазоне промежуточных интенсивностей приближается к логарифмической, которая в общей сенсорной физиологии известна как закон ВебераФехнера (см. с. 188, 189):

(10)

где I0- пороговая интенсивность стимула, зависящая от уровня адаптации. Константы а, к и к* в уравнениях (9) и (10) меняются вместе с длиной волны монохроматического света. Эта зависимость примерно соответствует кривым спектральной чувст-

вительности рецепторных потенциалов (рис. 11.18) [8, 36].
^
Роговично-сетчаточный потенциал и электроретинограмма (ЭРГ)

С помощью макроэлектродов от всего глаза можно отводить два функционально различных типа электрических потенциалов: постоянный между роговицей и более отрицательной сетчаткой - и электроретинограмму (ЭРГ). Первый обусловлен главным образом разностью потенциалов между склеральной стороной клеток пигментного эпителия и внутренними сегментами фоторецепторов. Другими словами, он отражает суммарный электрический ток, проходящий через плазматические мембраны пигментных клеток и фоторецепторов, поэтому меняется в зависимости от уровня адаптации сетчатки.

^ ЭРГ-это колебания отводимого от всего глаза напряжения, вызываемые увеличением или уменьшением количества падающего на сетчатку света. ЭРГ включает несколько «волн»: а, b, с и d (рис. 11.19). Волна а возникает, по-видимому, за счет суммации рецепторных потенциалов; более медленная b-волна отражает изменения, главным

^ ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 251



Рис. 11.18. Спектральная чувствительность рецепторных потенциалов сетчатки рыбы. Показаны средние значения (со стандартным отклонением) результатов для трех разных типов колбочек (по [61] с изменениями)





Рис. 11.19. Электроретинограммы сетчатки человека (по Hanitzsch et al.. Vision Res. 1966, 6, 245, схематизировано)

образом мембранных потенциалов биполярных и глиальных (мюллеровых) клеток, с-волна - мембранных потенциалов клеток пигментного эпителия при «включении света» (on-эффект), а d-волна— мембранных потенциалов фоторецепторов и биполярных клеток при «выключении света» (off-эффект). Если длительность светового стимула превышает 0,3 с, с-волна появляется еще в ходе его действия и off-эффект накладывается на нее. При коротких световых вспышках b- и d-волны совпадают [8, 10].

^ ЭРГ обращаемого узора регистрируется при рассматривании узора, светлые и темные участки которого периодически меняют яркость на противоположную (например, при обращении цвета светлых и темных шахматных полей на телеэкране). Средняя яркость такого стимула неизменна, поэтому ЭРГ в данном случае генерируется в основном ганглиозными клетками сетчатки, т.е. нейронными элементами, особенно сильно реагирующими на изменения

контраста и контрастные границы. Если ганглиозные клетки дегенерируют, ЭРГ обращаемого узора исчезает. Такой симптом в медицине обычно связан со слепотой или с резким ухудшением остроты зрения (см. с. 264).
^
Рецептивные поля нейронов сетчатки

Нейронная сеть сетчатки. Вторичный рецепторный потенциал передается через синаптические контакты от рецепторов биполярным и горизонтальным клеткам с помощью химического медиатора (см. с. 51). Рецептивные поля (РП) последних (см. с. 184) распространяются на несколько фоторецепторов. Если осветить фоторецепторы центра РП биполярных клеток оп-типа, мембрана этих биполяров деполяризуется (рис. 11.13), если периферии РП гиперполяризуется. Гиперполяризация осуществляется косвенно - за счет контактов между горизонтальными и биполярными клетками или же через петлю обратной связи между горизонтальными клетками и синаптическими пузырьками колбочек.

РП горизонтальных клеток, как правило, сравнительно велики. Функционально они связаны друг с другом. Некоторые горизонтальные клетки (L-muпа) гиперполяризуются при попадании света на их РП независимо от его спектрального состава; другие при освещении либо деполяризуются, либо гиперполяризуются в зависимости от того, какой части спектра соответствует стимул (цветоспецифичные красно-зеленые или сине-желтые горизонтальные клетки, с. 273).

Биполярные клетки off-типа гиперполяризуются при попадании светового стимула в центр их РП и деполяризуются, когда он падает на периферию РП (рис. 11.13). Сетчатка содержит примерно равные количества on- и off-биполяров. Функциональная организация их слоя определяется двумя важнейшими принципами обработки зрительной информации нейронами.

  1. Возбуждение фоторецепторов фотонами передается в ЦНС по двум независимым нейронным «каналам»: через on-систему, активируемую, когда световая стимуляция в центре РП сильнее, чем на периферии или чем предыдущая стимуляция центра, и через off-систему, активируемую при уменьшении освещения.

  2. Рецептивные поля многих биполяров организованы антагонистически, т.е. световой стимул вызывает их диаметрально противоположную реакцию в зависимости от того, попадает он на периферию или в центр РП. Такая пространственная организация РП обеспечивается двумя способами: конвергенцией сигналов от нескольких рецепторов на одной биполярной клетке и опосредованными тормозными сигналами с периферии РП, доходящими

^ 252 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

до биполяров через горизонтальные клетки (латеральное торможение, с. 186).

Этот принцип конвергенции сигналов и латерального торможения действует и на следующем уровне обработки информации в сетчатке (ганглиозные и амакриновые клетки, рис. 11.13). Как правило, несколько on- («прямое» возбуждение) и off- («прямое» торможение) биполяров конвергируют на одну ганглиозную клетку с on-центром, однако значительно больше биполярных клеток косвенно связаны с последней посредством контакта с амакриновыми клетками формируя периферию ее с РП (латеральные on-торможение и off-возбуждение). Ганглиозные клетки с off-центром возбуждаются off-биполярами, прямо тормозятся оп-биполярами (центр РП), «латерально» тормозятся off-амакриновыми клетками и, наконец, латерально возбуждаются амакриновыми клетками, возбуждаемыми оп-биполярами [11, 17, 18, 33, 49].
^
Классы ганглиозных клеток сетчатки

Стимуляция ахроматическим светом сетчатки млекопитающих позволила обнаружить три основных класса ганглиозных клеток. Два из них описаны выше-их рецептивные поля организованы антагонистически. Ганглиозные клетки с оп-центром деполяризуются в ответ на освещение центра РП; эта деполяризация в аксонном холмике преобразуется в последовательность потенциалов действия (по закону «все или ничего», см. с. 30) (рис. 11.13, 11.20). С другой стороны, как освещение периферии РА, так и «выключение света» в центре РП вызывают гиперполяризацию их мембранного потенциала и, следовательно, кратковременное торможение нейронной активности. Если центр и периферия РП освещаются одновременно, доминирует реакция центра. Однако при этом активация меньше, чем при освещении только центра РП, поскольку его возбуждение и торможение периферии РП суммируются (рис. 11.20).

Рецептивные поля ганглиозных клеток с off-центром функционально противоположны только что описанным. Освещение их центра приводит к «прямому» торможению, а ослабление падающего света-к «off-активации». Освещение периферии РП ведет к латеральной активации, а «выключение света» на периферии-к кратковременному «латеральному» торможению частоты импульсации нейрона. При одновременном освещении центра и периферии эти эффекты суммируются, причем торможение и off-активация, связанные с центром РП, как правило, доминируют (рис. 11.20).

^ Ганглиозные клетки on-off-типа обычно дают короткий on-ответ на стационарный световой стимул и короткую off-реакцию на ослабление света. В этот класс клеток входят, например, нейроны,

чувствительные к движению, особенно хорошо воспринимающие перемещение через их рецептивное поле границы света и темноты. При этом степень возбуждения зависит от угловой скорости стимула.

Еще одна классификация ганглиозных клеток основана на скорости проведения сигналов по их аксонам. У большинства крупных ганглиозных клеток со сравнительно толстыми миелинизированными аксонами она высока (см. с. 47). На освещение рецептивного поля они дают короткий «фазический» ответ (нейроны I класса латентности, или Y-нейроны). Гораздо многочисленнее мелкие ганглиозные клетки с более тонкими миелинизированными аксонами, которые на освещение центра РП реагируют «тоническим» возбуждением или торможением (нейроны II класса латентности, или Х-нейроны). Среди Х- и Y-нейронов клетки с on- и off-центром одинаково часты. Наконец, в сетчатке есть ганглиозные клетки с тонкими, лишь слегка миелинизированными аксонами (III класса латентности, или W-нейроны). К этому классу в основном и относятся on-off-нейроны, чувствительные к движению.

Даже если не рассматривать цветоспецифичные реакции ганглиозных клеток сетчатки (с. 273), очевидно, что она представляет собой сложную нейронную систему. Уже внутри нее самой изображение, активирующее входной слой рецепторов, преобразуется в несколько типов возбуждения различных ганглиозных клеток [10, 49, 52].
1   ...   23   24   25   26   27   28   29   30   ...   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы