Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница32/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   28   29   30   31   32   33   34   35   36
^

12.2. Физиология слуха


Обиходное различие между физическим и биологическим аспектами слуха отражается в терминологии. «Акустическими» называют физические свойства звука, а также механические устройства или анатомические структуры, на которые они влияют. Говоря о физиологических процессах слуха и их анатомических коррелятах, используют термин «слуховой».
^
Физические свойства звукового стимула (акустика)

Звук это колебания молекул1) упругой среды (в частности, воздуха), распространяющиеся в ней в виде продольной волны давления. Такие колебания среды генерируются колеблющимися телами, например камертоном или раструбом громкоговорителя, которые передают ей энергию, сообщая ускорение ближайшим к ним молекулам. От последних энергия переходит к молекулам, расположенным чуть дальше, и т.д. Этот процесс распространяется вокруг источника звука как волна со скоростью (в воздухе) около 335 м/с. В результате колебания молекул в среде возникают зоны с большей или меньшей плотностью их упаковки, где давление соответственно выше или ниже среднего. Амплитуда его изменения называется звуковым давлением. Его можно измерить с помощью специальных микрофонов, зарегистрировав эффективное значение (см. учебник физики) и частотные особенности, которые и служат характеристиками звука. Как и любое другое, звуковое давление выражают в Н/м2 (Па), однако в акустике обычно применяют сравни-

1} Речь идет о колебаниях, накладывающихся на броуновское движение молекул.

тельную величину - так называемый уровень звукового давления (УЗД), измеряемый в децибелах (дБ). Для этого интересующее нас звуковое давление рх делят на произвольно выбранное эталонное ро, равное 2-105 Н/м2 (оно близко к пределу слышимости для человека), а десятичный логарифм частного умножают на 20. Таким образом,



Логарифмическая шкала выбрана потому, что облегчает описание широкого диапазона звукового давления в пределах слышимости. Множитель 20 объясняется просто: десятичный логарифм отношения силы звуков (I), исходно названный «бел» (в честь Александра Белла), равен 10 дБ. Однако звуковое давление ρ измерить легче, чем силу звука. Поскольку последняя пропорциональна квадрату амплитуды давления (I ~ р2) и lg ρ2 = 2 lg p, этот коэффициент введен в уравнение. Такого рода измерения проводятся в основном в технике связи. Уровень звукового давления для тона с давлением звука 2 101 Н/м2, например, вычисляется следующим образом:



Таким образом, звуковое давление 2-101 Н/м2 соответствует УЗД 80 дБ. Легко видеть, что удвоение звукового давления повышает УЗД на 6 дБ, а увеличение в 10 раз - на 20 дБ. Ординаты на рис. 12.8 слева иллюстрируют связь между этими параметрами.

В акустике обычно уточняют: «дБ УЗД», поскольку дБ-шкала широко применяется для описания других явлений (например, напряжения) или с другими условными значениями эталонов. Дополнение «УЗД» подчеркивает, что число получено по приведенному выше уравнению с р0 = 2· 105 Н/м2.

^ Сила звука - это количество энергии, проходящей через единицу поверхности за единицу времени; она выражается в Вт/м2. Величине 1012 Вт/м2 в плоскости звуковой волны соответствует давление 2 105 Н/м2.

Частота звука выражается в герцах (Гц); один герц равен одному циклу колебаний в секунду. Частота звука та же, что у его источника, если последний неподвижен.

Звук, образованный колебаниями одной частоты, называется тоном. На рис. 12.5, А показана временная характеристика звукового давления для этого случая. Однако чистые тоны в повседневной жизни практически не встречаются; большинство звуков образовано наложением нескольких частот (рис. 12.5, Б). Обычно это сочетание основной частоты и нескольких кратных ей по величине гармоник. Таковы музыкальные звуки. Основная частота отражается

^ 284 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ





Рис. 12.5. Изменение звукового давления (р) во времени: А-чистый тон; Б-музыкальный звук; В-шум. Τ - период основной музыкальной частоты; у шума периода нет

в периоде сложной волны звукового давления (Т на рис. 12.5, Б). Так как различные источники образуют разные гармоники, звуки при одинаковой основной частоте могут различаться, чем и достигается богатство оттенков звучания при игре оркестра [25]. Звук, состоящий из множества несвязанных между собой частот, называется шумом (рис. 12.5,5), в частности «белым шумом», если в нем в равной

степени представлены практически все частоты в диапазоне слышимости. Регистрируя звуковое давление шума, периодичность обнаружить не удается.
^
Анатомические основы слуха; периферический отдел органа слуха

Звуковые волны направляются в слуховую систему через наружное ухо наружный слуховой проход-к барабанной перепонке (рис. 12.6). Эта тонкая, с перламутровым блеском, мембрана отделяет слуховой проход от среднего уха, в котором также находится воздух. В полости среднего уха расположена цепочка из трех подвижно сочлененных слуховых косточек: молоточка (malleus), наковальни (incus) и стремени (stapes). «Рукоятка» молоточка прочно соединена с барабанной перепонкой, а основание стремени (которое действительно выглядит как стремя) входит в отверстие каменистой кости овальное окно. Здесь стремя граничит с внутренним ухом. Энергия звука передается в него от барабанной перепонки через колеблющиеся синхронно с ней молоточек, наковальню и стремя. Полость среднего уха соединена с глоткой евстахиевой трубой. При





Рис. 12.6- Схема наружного, среднего и внутреннего уха. Μ молоточек, Η наковальня, С-стремя. Стрелки указывают соответствующие друг другу направления движения барабанной перепонки (когда она выгнута внутрь), сочленения между наковальней и стременем и улитковой жидкости

^ ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 285

глотании этот проход открывается, вентилируя среднее ухо и уравнивая давление в нем с атмосферным. При воспалительном процессе слизистые оболочки здесь набухают, закрывая просвет трубы. Если внешнее давление меняется (например, в самолете) или воздух из полости среднего уха «откачивается», возникает разность давлений-«закладывает уши». Давление в этом воздушном пространстве важно учитывать и при нырянии; ныряльщик должен стараться, нагнетая воздух в ротовой полости («продувая уши») или делая глотательные движения, уравнять его с возрастающим наружным давлением. Если это не удается, возникает опасность разрыва барабанной перепонки.

Внутреннее ухо помещается в каменистой части височной кости вместе с органом равновесия. Из-за своей формы слуховой орган назван улиткой (cochlea). Он состоит из трех параллельных свернутых вместе каналов-барабанной (scala tympani), средней (scala media) и вестибулярной (scala vestibuli) лестниц. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются между собой через геликотрему (рис. 12.6). Они заполнены перилимфой, сходной по составу с внеклеточной жидкостью и содержащей много ионов натрия (около 140 ммоль/л [2]). Вероятно, это - ультрафильтрат плазмы. Пространства, заполненные перилимфой и спинномозговой жидкостью, взаимосвязаны, однако их функциональные взаимоотношения неизвестны. Во всяком случае, спинномозговая жидкость и перилимфа очень сходны по химическому составу.

^ Средняя лестница заполнена эндолимфой. Эта жидкость богата ионами калия (приблизительно 155 ммоль/л), т.е. напоминает внутриклеточную [2]. Пери- и эндолимфатические пространства улитки соединены с соответствующими областями вестибулярного аппарата (рис. 12.6). Основание стремени в овальном окне примыкает к перилимфе вестибулярной лестницы; отверстие замыкается кольцевой связкой, так что жидкость не может просочиться в среднее ухо. Оно сообщается с основанием барабанной лестницы еще одним отверстием—круглым окном, также закрытым тонкой мембраной, удерживающей внутри перилимфу.

На рис. 12.7 показано поперечное сечение улитки. Вестибулярная лестница отделена от средней рейснеровой мембраной, а средняя от барабанной - основной (базилярной) мембраной. Утолщение, проходящее вдоль последней, - кортиев орган - содержит рецепторы, окруженные опорными клетками. Рецепторы - это волосковые клетки, несущие, однако, только стереоцилии; киноцилии у них редуцированы [39]. Различают внутренние и наружные волосковые клетки, расположенные соответственно в один и три ряда. У человека приблизительно 3500 внутренних и 12000 наружных волосковых клеток [12].

Как и в вестибулярном аппарате, - вторичные сенсорные клетки. Иннервирующие их афферентные волокна отходят от биполярных клеток расположенного в центре улитки спирального ганглия; другие их отростки направляются в ЦНС. Около 90% нервных волокон спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых образует контакты с множеством из них; остальные 10% иннервируют значительно более многочисленные наружные волосковые клетки. Чтобы достичь всех их, эти волокна сильно ветвятся, хотя иннервируемые одним волокном рецепторы расположены поблизости друг от друга. Всего в слуховом нерве примерно 30000-40000 афферентных волокон [12]. К кортиеву органу подходят и эфференты, функциональное значение которых неясно [37], хотя известно, что они могут тормозить активность афферентов.

Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана - желеобразная масса, соединенная с ним самим и с внутренней стенкой улитки. Эта мембрана отделяет узкое заполненное жидкостью пространство под собой от эндолимфы средней лестницы сверху. Концы стереоцилий наружных волосковых клеток связаны с нижней поверхностью текториальной мембраны. Вероятно, реснички внутренних волосковых клеток также с ней контактируют, хотя и значительно менее жестко; этот вопрос окончательно еще не выяснен [39].

На наружной стороне средней лестницы расположена сосудистая полоска (stria vascularis) - область с высокой метаболической активностью и хорошим кровоснабжением, что и отразилось в ее названии. Она играет важную роль в обеспечении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Различные ионные насосы, включая калиевый, поддерживают постоянство ионной среды и положительный потенциал (см. с. 290) последней [2, 20]. Известно, что некоторые диуретические препараты (вещества, увеличивающие мочеотделение) оказывают ототоксическое побочное действие и могут приводить к глухоте, поскольку влияют на ионные насосы сосудистой полоски. Эти же вещества блокируют в эпителии почечных канальцев ионные насосы (см. разд. 30.4), ответственные за реабсорбцию солей. Очевидно, некоторые механизмы ионного транспорта в обоих случаях сходны.
^
Психофизика слуха

Пороги слышимости. Чтобы звук был слышим, должен превышаться определенный уровень звукового давления (УЗД). Этот порог (рис. 12.8) зависит от частоты; человеческое ухо наиболее чувствительно в диапазоне 2000-5000 Гц. За его пределами для достижения порога требуются значительно более высокие УЗД.

^ 286 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ





Рис. 12.7. Схема внутреннего уха в разрезе. Вверху-взаиморасположение улитки, спирального ганглия и слухового нерва. Внизу важнейшие элементы одного из витков спирали улитки и ее лимфатических пространств. Состав субтекториальной лимфы точно не установлен. Тут же показаны пространственные связи между текториальной мембраной и рецепторными клетками кортиева органа

Громкость. Тон какой-либо частоты при превышении порога слышимости звучит для нас громче по мере увеличения звукового давления. Связь между физическим значением УЗД и субъективно воспринимаемой громкостью можно описать количественно. Иными словами, у человека можно выяснить не только, слышит ли он данный тон, но и воспринимает ли он два последовательных тона одинаковой или различной частоты как одинаково громкие или различающиеся по этому показателю. Например, один за другим предъявляются тестируемый и эталонный тоны частотой 1 кГц, и испытуемому предлагают отрегулировать потенциометром громкость второго звука, чтобы она воспринималась им так

же, как предыдущая. Громкость любого звука выражают в фонах - УЗД тона с частотой 1 кГц с равной громкостью. Таким образом, если в приведенном выше примере субъективное ощущение уравнивается на уровне 70 дБ, значит, громкость тестируемого тона 70 фон. Поскольку частота 1 кГц используется как стандарт, значения в децибелах и фонах здесь одинаковые (рис. 12.8). На рис. 12.8 также приведены кривые равной слышимости, построенные по средней реакции молодых здоровых испытуемых (крупная международная выборка). Все юны на каждой кривой оцениваются как одинаково громкие независимо от их частоты. Такие кривые называют изофонами. Приведенная здесь же пороговая кри-

^ ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 287



Рис. 12.8. Кривые равных уровней громкости (изофоны) в соответствии с немецким стандартом DIN 45630. На осях ординат слева отложены эквивалентные значения звукового давления и УЗД. Красным обозначена речевая область (см. текст)

вая - также изофона, поскольку все ее тоны воспринимаются как одинаково громкие, т. е. едва слышимые. Средний порог слышимости у здорового человека равен 4 фон, хотя, конечно, возможны отклонения от этого значения в обе стороны.

^ Порог различения силы звука. Так как шкала фонов основана на субъективном восприятии, интересно установить, насколько оно точно, т.е. насколько должны различаться звуковые давления двух тонов (которые для простоты могут иметь одинаковую частоту), чтобы их громкость воспринималась неодинаково. В экспериментах по измерению порога различения силы звука эта разница оказалась очень небольшой. В области порога слышимости два тона равной частоты воспринимаются как неодинаково громкие, когда их УЗД различаются на 3-5 дБ. При силе звука примерно на 40 дБ выше порога слышимости эта величина снижается до 1 дБ [49].

Шкала фонов сама по себе ничего не говорит о субъективном увеличении громкости при повышении УЗД. Она основана только на словах испытуемого, определяющего, когда громкость тестируемого и эталонного тонов кажется ему одинаковой; насколько изменилась для него громкость, в этом случае вообще не исследуется. В то же время связь между ней и звуковым давлением представляет интерес, поскольку для оценки вредных для здоровья шумов необходимо учитывать изменения ощущаемой громкости. Для определения этой взаимосвязи испытуемому предлагали отрегулировать тестируемый тон частотой 1 кГц так, чтобы он казался в π раз громче (например, в 2 или 4 раза) эталонного с той же частотой и УЗД 40 дБ. Исходя из полученных таким образом УЗД, можно количественно описать интенсивность ощущения; такая единица громкости называется сон. Громкость тона, звучащего для челове-

ка в 4 раза громче стандартного, составляет 4 сон, вполовину тише 0,5 сон и т.д.

Оказалось, что при УЗД выше 30 дБ ощущение громкости связано со звуковым давлением степенной зависимостью с показателем 0,6 при частоте 1 кГц (степенная функция Стивенса; см. с. 291, а также [17, 49]).

Иными словами, при частоте 1 кГц и УЗД выше 30 дБ ощущение громкости удваивается при увеличении УЗД на 10 дБ. Поскольку удвоение звукового давления равносильно повышению УЗД на 6 дБ, ощущение громкости параллельно не удваивается-для этого звуковое давление должно быть почти утроено. Следовательно, так как I ~ р2, для удвоения субъективной громкости сила звука должна вырасти в 10 раз. Значит, громкость десяти музыкальных инструментов, играющих в одном тоне с одинаковым УЗД, всего вдвое выше, чем у одного из них.

Поскольку для каждого громкость в фонах по определению выводится из звучания тона частотой 1 кГц, громкость любого тона в сонах можно вычислить по количеству в нем фонов и кривой громкости тона 1 кГц [49]. При технических измерениях вредных шумов применяется упрощенная процедура, дающая приблизительные значения громкости в фонах.

Приборы для измерения УЗД и уровня громкости. Как

говорилось выше, изофоны получены в психофизических экспериментах. Следовательно, определить громкость в фонах физическими методами, как это делается при измерении с помощью соответствующих микрофонов и усилителей звукового давления, невозможно. Чтобы хотя бы приблизительно измерить уровень громкости, можно использовать такие же приборы с частотными фильтрами, примерно соответствующими по характеристикам порогу слышимости или другим изофонам, т. е. устройства с почти такой же неодинаковой чувствительностью к различным частотам, как и человеческое ухо: менее чувствительные к низким и высоким частотам. Существуют три такие международные характеристики фильтров-А, В и С. Приводя результаты замеров, указывают, какая из них использована, добавляя к значению в децибелах соответствующую букву, например, 30 дБ (А), что означает приблизительно 30 фон. Характеристика фильтра А соответствует кривой порога слышимости и должна, по идее, применяться только при слабой силе звука, однако для простоты сейчас почти все результаты представляются в виде дБ (А), даже если это и вносит дополнительную ошибку. Той же шкалой пользуются при измерении вредных шумов, хотя, строго говоря, в данном случае должна быть использована шкала сонов. Например, шум работающей на холостом ходу автомашины составляет около 75 дБ(А).

^ Звуковая травма. Если резко повысить УЗД, в конечном итоге возникнет ощущение боли в ушах. Эксперименты показали, что для этого требуется уровень громкости около 130 фон. Более того, звук такой силы вызывает не только боль, но и обратимую утрату слуха (временное повышение порога слышимости) или, если воздействие было длительным, - его необратимую утрату (стойкое повышение порога слышимости, звуковая травма). При этом повреждаются сенсорные клетки и нарушается микроциркуляция в улитке. Звуковая травма может возникнуть и при достаточно длительном воздействии гораздо более слабых звуков интенсивностью не менее 90 дБ (А) [14].

Лицам, регулярно подвергающимся воздействию таких звуков, угрожает потеря слуха; и им

^ 288 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

следует пользоваться предохранительными приспособлениями (наушники, «беруши»). Если не принимать мер предосторожности, в течение нескольких лет развивается тугоухость (см. также с. 297).

^ Субъективные реакции на шум. Помимо звуковой травмы, т.е. объективно наблюдаемого повреждения внутреннего уха, звук может вызывать также некоторые неприятные ощущения субъективного характера (сопровождающиеся иногда и объективными симптомами-повышением артериального давления, бессонницей и т.д.). Дискомфорт, вызываемый шумом, в значительной степени зависит от психологического отношения субъекта к источнику звука. Например, жильца дома может сильно раздражать игра на пианино двумя этажами выше, хотя уровень громкости объективно невелик и у других жильцов жалоб не возникает. Найти общие правила, предотвращающие неприятные для человека шумы, трудно, а действующие на этот счет законодательные нормативы часто представляют собой лишь неудовлетворительные компромиссы [14].

^ Пределы слышимости и речевая область. Слышимость тона, как показывает рис. 12.8, зависит как от его частоты, так и от звукового давления. Молодой здоровый человек различает частоты от 20 до 16 000 Гц (16 кГц). Частоты выше 16 кГц называются ультразвуковыми, а ниже 20 Гц - инфразвуковыми. Пределы слышимости для человека, таким образом, составляют 20 Гц - 16 кГц и 4-130 фон. На рис. 12.8 зона слышимости расположена между верхней и нижней кривыми. Частоты и силы звука, характерные для речи, находятся в середине этой области (закрашено на рисунке красным); они соответствуют речевой зоне. Чтобы обеспечить адекватное понимание речи, системы связи (например, телефон) должны передавать частоты в диапазоне по крайней мере от 300 Гц до 3,5 кГц. Чувствительность к высоким частотам с возрастом постепенно снижается (так называемая старческая тугоухость).

^ Порог различения частот. Из повседневного опыта известно, что тоны различаются не только по громкости, но и по высоте, которая коррелирует с их частотой. Тон называется высоким, если его частота высока, и наоборот. Способность человека различать высоты последовательно слышимых тонов поразительно высока. В оптимальной области около 1 кГц порог различения частот составляет 0,3%, т.е. около 3 Гц [14, 49].

Музыкальным звукам, включающим несколько частот, также можно приписать определенную высоту; обычно ее считают такой же, как у чистого тона с основной частотой звука [25].

Обычный музыкальный звукоряд делится на октавы; одноименные звуки соседних октав различаются по часто-

те вдвое. Темперированная октава делится на 12 ступеней, каждая из которых отличается от последующей по частоте

в = 1,0595 раз. Эта разница существенно выше

упомянутого порога различения частот. Тем не менее для различения двух одновременно звучащих чистых тонов необходима значительно большая их разница по частоте, чем когда они следуют один за другим [17, 25, 49]. Очевидно, для этого два стимулируемых одновременно участка внутреннего уха (см. с. 291) должны быть разделены определенным минимальным расстоянием.

Отсюда вытекает концепция «критической частотной полосы». Например, установлено, что слуховая система не способна различать чистые тоны в пределах трети октавы (это и есть критическая полоса); они сливаются, создавая ощущение одного звука. С увеличением в этом частотном диапазоне числа составляющих звук компонентов увеличивается только субъективная громкость, однако высота тона, воспринимаемая человеком, не меняется. Таким образом, звуковая энергия в критической полосе суммируется, вызывая единое ощущение.

Критическая полоса - удивительно широка: нельзя различить два одновременно звучащих чистых тона, разделенных почти третью октавы. В случае смешанных тонов ситуация, конечно, иная: легко определить, когда две соседние клавиши фортепиано нажаты одновременно, поскольку не все гармоники, накладывающиеся на основную частоту каждой ноты, входят в единую критическую полосу.

В пределы слышимости человека укладывается около 24 критических полос. Более подробно этот вопрос рассмотрен в работах [17, 49].

Когда два тона звучат одновременно, пороги слышимости обоих меняются. Например, на фоне постоянного тона частотой 500 Гц с УЗД 80 дБ другие тоны с силой звука, соответствующей порогу их слышимости на рис. 12.8, не воспринимаются. Для их слышимости необходим значительно более высокий УЗД, в частности около 40 дБ для частоты 1 кГц [17, 49]. Это явление называется маскированием. Оно имеет большое практическое значение, поскольку в повседневной жизни важная акустическая информация, например разговор, может настолько маскироваться фоновым шумом, что становится совершенно непонятной. Более подробно психоакустические феномены описаны в работах [17, 25, 49].
^
Роль среднего уха

Как уже говорилось, барабанная перепонка колеблется звуком и передает его энергию в воздушной среде по цепи косточек перилимфе вестибулярной лестницы.

Затем звук распространяется в жидкую среду внутреннего уха; при этом большая часть его энергии отражается от границы раздела сред, поскольку они различаются по акустическому сопротивлению (импедансу). Однако костно-тимпанальный аппарат среднего уха «подстраивает» импедансы обеих сред друг к другу, значительно уменьшая потери на отражение. В первом приближении это можно сравнить с действием объектива фотокамеры, уменьшающего отражение света на поверхности раздела «воздух-стекло». Согласование импедансов обеспечивается двумя механизмами. Во-первых, у барабанной перепонки площадь значительно больше, чем у основания стремени, а поскольку давление

^ ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 289

прямо пропорционально силе и обратно - площади, оно в овальном окне выше, чем на барабанной перепонке. Во-вторых, дополнительное увеличение давления происходит за счет изменения плеч рычага, создаваемых цепью косточек. Таким образом, вся система действует как повышающий электротрансформатор, хотя в процессе действуют и другие факторы-масса и упругость связанных между собой косточек, а также кривизна и колебательные свойства барабанной перепонки. Механизм согласования импедансов улучшает слух на 1020 дБ; в зависимости от частоты это эквивалентно повышению ощущаемой громкости в 2—4 раза. Проводящие свойства тимпанально-косточкового аппарата определяются частотой. Наилучшая передача наблюдается в середине частотного диапазона слышимости, что отчасти обусловливает форму кривой, характеризующей его порог.

Ощущение звука возникает и тогда, когда колеблющийся предмет, например камертон, помещен непосредственно на череп; в этом случае основная часть энергии передается костями последнего (так называемая костная проводимость). Как будет показано в следующем разделе, для возбуждения рецепторов внутреннего уха необходимо движение жидкости типа вызываемого колебаниями стремени при распространении звука через воздушную среду. Звук, передаваемый через кости, вызывает такое движение двумя путями. Во-первых, волны сжатия и разрежения, проходя по черепу, вытесняют жидкость из объемистого вестибулярного лабиринта в улитку, а затем обратно (компрессионная теория [12]). Во-вторых, масса тимпанально-косточкового аппарата и связанная с ней инерция приводят к отставанию его колебаний от свойственных костям черепа. В результате стремя движется относительно каменистой кости, возбуждая внутреннее ухо (массоинерционная теория [12]).

В повседневной жизни костная проводимость не так существенна. Разве что неузнаваемым кажется свой собственный записанный на магнитофон голос (особенно в низкочастотном диапазоне), поскольку при живой речи часть энергии передается в ухо по костям. Однако в диагностике костная проводимость широко используется (см. с. 295).

^ Мышцы среднего уха (m. tensor tympani, т. stapedius) прикрепляются соответственно к молоточку и стремени. При воздействии звука их рефлекторное сокращение ослабляет передачу, поскольку импеданс среднего уха изменяется. Этот механизм не защищает от звуков избыточной громкости, хотя такая возможность и обсуждалась. Функциональное значение рефлексов среднего уха остается неясным [12].
^
Слуховые процессы во внутреннем ухе

Механические явления. Когда звук вызывает колебания стремени, оно передает его энергию перилимфе вестибулярной лестницы (рис. 12.6). Поскольку жидкость во внутреннем ухе несжимаема, должна существовать какая-то структура, обеспечивающая

уравнивание давлений. Это - круглое окно. Его мембрана выгибается в направлении, противоположном движению стремени. Последнее в то же самое время выводит из состояния покоя ближайшую к нему базальную часть средней лестницы вместе с охватывающими ее рейснеровой и основной мембранами, и она колеблется вверх и вниз по направлению то к вестибулярной, то к барабанной лестнице. Для простоты в дальнейшем мы будем называть среднюю лестницу вместе с ее мебранами эндолимфатическим каналом. Смещение его основания генерирует волну, распространяющуюся от стремени к геликотреме, как по туго натянутой веревке. На рис. 12.9, А показаны два состояния такой волны (эндолимфатический канал представлен одиночной линией). Поскольку звук непрерывно колеблет стремя, к геликотреме регулярно следуют так называемые бегущие волны (см. [45]). Жесткость базилярной мембраны от стремени к геликотреме снижается, поэтому скорость распространения волн постепенно падает, а их длина уменьшается. По той же причине их амплитуда сначала увеличивается (рис. 12.9), становясь значительно больше, чем около стремени, но под действием гасящих свойств заполненных жидкостью каналов внутреннего уха вскоре после этого уменьшается до нуля, обычно - еще перед геликотремой. Где-то между точками возникновения волны и ее затухания находится участок, где ее амплитуда максимальна (рис. 12.9). Этот амплитудный максимум зависит от частоты: чем она выше, тем он ближе к стремени: чем ниже, тем дальше. В результате амплитудному максимуму каждой частоты в диапазоне слышимости соответствует специфический участок эндолимфатического канала (базилярной мембраны). Это называют частотной дисперсией. Сенсорные клетки сильнее всего возбуждаются там, где амплитуда колебаний максимальна, поэтому разные частоты действуют на различные клетки (теория места).

Описанные выше волновые движения, и в частности положение амплитудного максимума, можно наблюдать с помощью метода Мессбауэра, емкостного датчика или интерферометрических методов [45]. Замечательно, что даже максимальная амплитуда волн крайне мала. Для звука на уровне порога слышимости отклонение мембраны составляет всего лишь около 1010 м (приблизительно диаметр атома водорода!). Другой важный момент - строгая локализация амплитудного максимума: различные участки базилярной мембраны очень четко «настроены» на определенную частоту, если улитка полностью интактна. При ее повреждении (например, при легкой гипоксии) амплитуда колебаний снижается, и такая тонкая настройка утрачивается. Другими словами, базилярная мембрана не просто пассивно колеблется; активные процессы

^ 290 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ



Рис. 12.9. А. Схема бегущей волны в два момента времени. Огибающая показывает ее максимальную амплитуду при постоянной частоте в различных участках улитки. Б. Трехмерная реконструкция волны

обеспечивает частотноспецифичный механизм усиления (см. с. 291).

^ Процессы преобразования в волосковых клетках.

Как говорилось в предыдущем разделе, благодаря

механическим свойствам улитки определенная звуковая частота вызывает колебания базилярной мембраны с достаточной для возбуждения сенсорных клеток амплитудой только в одном, строго ограниченном месте. Поскольку базилярная и текториальная мембраны движутся относительно друг друга, возникает действующее на реснички сдвиговое усилие-как при прямом их контакте с текториальной мембраной, так и в результате перемещения субтекториальной лимфы; в обоих случаях их изгибание служит адекватным стимулом для слуховых рецепторов (как у вестибулярных рецепторов).

Это изгибание запускает процесс преобразования (трансдукции): микроскопические механические деформации ресничек приводят к открытию ионных каналов в мембране волосковых клеток и, следовательно, к их деполяризации. Ее предпосылкой служит наличие эндокохлеарного потенциала. Микроэлектродные измерения показали, что у эндолимфатического пространства положительный (приблизительно + 80 мВ) заряд относительно вестибулярной лестницы и других внеклеточных пространств организма. Сосудистая полоска и кортиев орган несут отрицательный заряд (~ —70 мВ; рис. 12.10). Потенциалы, регистрируемые в кортиевом органе, вероятно, соответствуют внутриклеточным потенциалам волосковых и опорных клеток. Положительный эндокохлеарный потенциал обеспечивается энергозависимыми процессами в сосудистой полоске. Сдвиг ресничек при стимуляции изменяет сопротивление мембраны волосковых клеток в результате открытия ионных каналов. Поскольку между эндо-




Рис. 12.10. Постоянные потенциалы улитки



Рис. 12.11. Микрофонный потенциал улитки (МП) и составной потенциал действия (СПД) слухового нерва, зарегистрированные у круглого окна при звуке щелчка

лимфатическим пространством и их внутриклеточной средой существует значительная разность потенциалов (не менее 150 мВ), синхронно со стимулом возникают локальные ионные токи, меняющие мембранный потенциал волосковых клеток, т.е. генерирующие рецепторный потенциал (так называемая гипотеза батареи) [7, 29, 48]. Зарегистрировать его трудно, но возможно [7, 29, 48]. Проще все же, поместив макроэлектроды вблизи рецепторов в барабанную лестницу или на круглое окно, записать микрофонный потенциал улитки (рис. 12.11).

Он аналогичен выходному напряжению микрофона и достаточно точно отражает изменения звукового давления. Магнитофонная запись речи, выполненная путем подключения к микрофонному потенциалу подопытного животного, вполне разборчива. Происхождение этого потенциала неясно; первоначальное предположение о том, что он состоит из регистрируемых внеклеточно компонентов репепторных потенциалов волосковых клеток, уже не вполне приемлемо. Как показали внутриклеточные отведения из внутренних и наружных воло-

^ ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 291

сковых клеток [7, 33, 34], хотя рецепторные потенциалы ими и генерируются, при высокой частоте стимулов регистрируется только постоянное напряжение: мембранный потенциал волосковых клеток не меняется синхронно с высокочастотным звуком. Микрофонный же потенциал:

  1. синхронен звуковому стимулу практически без латентного периода;

  2. лишен рефрактерного периода;

  3. лишен измеримого порога;

  4. не подвержен утомлению; т.е. во всех отношениях отличается от нейронного потенциала действия.

Деполяризация волосковых клеток вызывает выброс из их базальной части медиатора (возможно, глутамата [38]), возбуждающего афферентные нервные волокна. Когда около уха раздается щелчок (короткий импульс давления), волокна слухового нерва активируются синхронно и от круглого окна, помимо микрофонного, можно записать еще и составной потенциал действия. Более длительные звуки вызывают асинхронную импульсацию, не суммирующуюся в отдельные потенциалы действия. На рис. 12.11 показаны микрофонный потенциал улитки (МПУ) и составной потенциал действия (СПД), вызванные щелчком. Они были зарегистрированы на кошках, однако их можно записать и у человека, когда в диагностических целях электрод пропускают через барабанную перепонку и подводят к круглому окну.

^ Кодирование звука в волокнах слухового нерва.

В улитковом нерве 90% афферентных волокон миелинизированы и отходят от внутренних волосковых клеток. Каждое контактирует только с одной из них, т.е. с очень малой частью улитки. Эти волокна достаточно толсты для регистрации в них с помощью микроэлектродов потенциалов действия и изучения ответа на звуковую стимуляцию (волокна, отходящие от наружных волосковых клеток, для этого слишком тонки). Так как каждый участок улитки соответствует определенной частоте, каждое из таких волокон сильнее всего возбуждается своей характеристической частотой звука, а другими частотами не активируется совсем или активируется лишь при повышении звукового давления. Это отражено на рис. 12.12, где представлен график зависимости порога восприятия от частоты стимула для двух разных волокон. Критерием для установления порога служит определенное повышение активности над ее спонтанным уровнем. Каждое волокно возбуждается при значениях частоты и интенсивности в пределах закрашенной на рисунке области. У ограничивающей ее кривой частотно-пороговой характеристики заметен узкий, заостренный низкопороговый участок и широкий высокопороговый. Частотно-пороговые характеристики отражают распределе-




Рис. 12.12. Схематичные частотно-пороговые кривые двух афферентных волокон слухового нерва (а, б) с различными характеристическими частотами (ХЧ). Кривая в типична для волокна с патологическими изменениями, вызванными повреждением внутреннего уха

ние частотных максимумов на основной мембране. Реакция одиночного волокна на стимул, выраженная в виде такой кривой, представляет собой спектральный анализ звука. Если в нем несколько различных частот, активируется несколько групп нервных волокон. Длительность звукового стимула кодируется продолжительностью нервной активности, а интенсивность-ее, уровнем. При увеличении звукового давления возрастает и частота импульсации нейронов (до некоторого предела, после чего наступает насыщение). При очень высоком давлении, кроме того, активируются и соседние волокна, находившиеся прежде в состоянии покоя. Такой процесс показан на рис. 12.12; оба волокна возбуждаются, если звук соответствует области перекрывания их частотно-пороговых характеристик. Итак, на уровне первичных афферентов звуковой стимул раскладывается на частотные компоненты. Каждый из них возбуждает соответствующие нервные волокна. На более высоких уровнях слухового тракта нейроны могут вести себя и по-иному.

При повреждениях улитки чувствительность и частотная избирательность афферентных волокон снижаются (рис. 12.12). Рецепторный потенциал внутренних волосковых клеток также меняется и, как говорилось выше, то же происходит с механическими колебательными свойствами основной мембраны. Последние, можно полагать, и определяют поведение этих клеток и волокон, однако сами зависят от процесса активного механического усиления, за который, возможно, отвечают наружные волосковые клетки. Согласно существующей гипотезе, они стимулируются звуком первыми и генерируют дополнительную колебательную энергию той же частоты. Затем она передается внутренним волосковым клеткам. Если это верно, речь идет о своего рода гибриде между сенсорной клеткой и генератором механической энергии [7, 44]. Мно-

^ 292 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

жество вопросов здесь пока не находит ответа, однако способность улитки как вырабатывать, так и анализировать звуковую энергию бесспорна. Звук, генерируемый в улитке, можно измерить даже снаружи от барабанной перепонки [7, 36]. Эти процессы очень часто нарушаются при различных повреждениях (см. с. 295).

Наружные волосковые клетки подходят на роль активных усилителей, поскольку содержат сократительные белки и обслуживаются чрезвычайно развитой эфферентной сетью. Кроме того, их афференты явно не существенны для передачи информации в мозг [7, 13].

Кодирование звуковых частот по принципу локализации рецептора рассмотрено выше. Второй вид кодирования информации в слуховом нерве следующий. Тоны частотой до 5 кГц обычно вызывают нейронную импульсацию в слуховом нерве только в определенные фазы цикла звукового колебания. В результате временная структура стимула (например, период Τ на рис. 12.5, Б) представлена группами потенциалов действия, передаваемых в ЦНС по слуховому нерву в соответствующие моменты времени. Мозг, очевидно, способен оценивать временную структуру импульсации и определять лежащую в его основе звуковую частоту (так называемый анализ периодичности). Особенно четкие доказательства этого были получены при прямой электростимуляции слухового нерва пациентов, страдающих глухотой: периодические стимулы перерабатывались таким образом, что возникало ощущение тона определенной высоты, что показывает действительную важность анализа периодичности для слуха [30, 46].
^
Центральная слуховая система

Анатомия слухового тракта в виде сильно упрощенной схемы показана на рис. 12.13. Для простоты изображен только путь от левого уха. Стрелки означают синапсы с нейронами более высоких порядков. Чтобы не перегружать рисунок, возвратные коллатерали и вставочные нейроны опущены, хотя в слуховой системе такого рода связи весьма распространены.

Первичное афферентное волокно раздваивается, посылая один отросток к вентральному, а другой - к дорсальному улитковым (кохлеарным) ядрам. Их тонкая структура (особенно-дорсальных) очень сложна [11, 12, 40]. Вентральный тракт (из вентрального ядра) направляется (частично через ядро трапециевидного тела) к ипси- и контралатеральному оливарным комплексам, нейроны которых, таким образом, получают сигналы от обоих ушей. Именно данный нейронный уровень позволяет сравнивать акустические сигналы, поступающие с двух сторон организма (ниже мы вернемся к этому процессу сравнения). Дорсальный тракт (из дор-




Рис. 12.13. Сильно упрощенная схема слухового тракта (только для левого уха). Чтобы продемонстрировать бинауральные взаимодействия в верхней оливе, показаны также связи правого вентрального улиткового ядра. Центробежные пути опущены

сального ядра) переходит на противоположную . сторону тела и направляется в ядро латерального лемниска (латеральной петли). Восходящие отростки клеток оливарного комплекса как ипси-, так и контралатеральные. После синаптического переключения в ядре латеральной петли слуховой тракт проходит через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору, покрывающую поперечные височные извилины верхней части височных долей (извилина Гешля). Эта зона соответствует полю 41 по Бродману; большая его часть скрыта в глубине сильвиевой борозды. С первичной слуховой корой соседствуют другие проекционные участки слуховой системы, называемые вторичной слуховой корой (поле 42 по Бродману). Таким образом, предкорковый слуховой тракт состоит по крайней мере из пяти или шести нейронов, а поскольку дополнительные синаптические переключения и возвратные коллатерали на рис. 12.13 не показаны, возможны и более длинные цепи. Подробнее это изложено в работах [12, 20]. Наконец, кроме афферентных путей в состав слуховой системы входят и центробежные эфферентные волокна, также не представленные на рис. 12.13 [37].

^ Возбуждение центральных нейронов слуховой системы. В то время как первичные афференты слухового нерва возбуждаются чистыми тонами, т.е. очень простыми звуковыми стимулами, нейроны более высоких уровней в основном к этому не способны. В вентральном улитковом ядре они еще ведут себя подобно первичным нейронам. Чистые

^ ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 293





Рис. 12.14. Активность четырех нейронов дорсального улиткового ядра в ответ на действие тона характеристической частоты в течение 50 мс (по [27] с изменениями). По оси абсцисс - время; по оси ординат- число потенциалов действия

тоны надпороговой интенсивности всегда вызывают их возбуждение; у них узкие заостренные частотно-пороговые кривые и короткие латентные периоды. Однако уже в дорсальном улитковом ядре картина совершенно иная [11, 12, 47]. Хотя и здесь большинство нейронов возбуждаются чистыми тонами, типы их ответов широко варьируют. В качестве примера на рис. 12.14 показаны реакции различных волокон, исходящих из этого ядра: в каждом случае предъявлялся тон длительностью 50 мс с характеристической для данной клетки частотой. Нейрон на рис. 12.14, А ведет себя подобно первичному афференту, тогда как поведение остальных существенно иное. В некоторых из них звук может вызывать торможение; другие возбуждаются строго определенными частотами и тормозятся при незначительном отклонении от них. Есть и нейроны, особым образом реагирующие на звуки переменной частоты (так называемые частотно-модулированные тоны), хотя отвечающие и на чистые тоны. Анатомическая основа такого сложного поведения коллатеральные связи, одни из которых возбуждающие, а другие тормозные.

^ Функциональное значение всего этого, очевидно, в том, что нейроны особенно четко реагируют на определенные особенности звукового стимула, способствуя распознаванию образа уже на таком низшем уровне тракта. На более высоких уровнях специфичность их ответа постепенно возрастает.

Чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для активации нейронов [20]. Многие клетки вообще не отвечают на чистые тоны. В нижних холмиках четверохолмия, например, есть клетки, реагирующие только на частотно-модулированные тоны со специфическими направлением и степенью модуляции. Другие нейроны здесь отвечают только на амплитудно-модулированные (т.е. с переменной интенсивностью) тоны. И в этом случае модуляция часто должна обладать определенными особенностями, иначе возбуждения не вызовет.

В общем можно сказать, что информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через различные

уровни слухового тракта. В ходе этого процесса нейроны того или иного типа выделяют «свои» свойства стимула, что обеспечивает довольно специфичную активацию нейронов высших уровней.

В повседневной жизни мы практически не сталкиваемся с чистыми тонами. Окружающие нас звуки состоят из различных частотных компонентов, которые постоянно и независимо друг от друга изменяются. Варьирует также их амплитуда и длительность; они могут возникать и заканчиваться внезапно или постепенно, повторяться или быть уникальными; их источник может располагаться ближе или дальше от нас, двигаться и т. д. Человек, по крайней мере с тренированным слухом, способен оценить все эти свойства. Нейронные процессы, лежащие в основе такой оценки, выявлены главным образом в слуховой коре [47]. Например, некоторые нейроны первичной слуховой коры отвечают только на начало звукового стимула, другие-только на его окончание. Одни группы нейронов возбуждаются при звуках определенной длительности, другие-при повторяющихся звуках. Есть и клетки, активирующиеся только при той или иной частотной или амплитудной модуляции звука. Многие нейроны активируются широким диапазоном частот, т.е. шумами, у других частотно-пороговые характеристики отличаются одним или несколькими резко выраженными минимумами. Большинство корковых клеток возбуждается афферентами контралатерального уха, однако некоторые отвечают на ипсилатеральную стимуляцию, а остальные-только на двустороннюю. Значительная часть нейронов первичной слуховой коры не активируется ни при каких экспериментальных воздействиях; возможно, они высокоспецифичны и реагируют только на стимулы, которые слишком сложно воспроизвести в лабораторных условиях [47].

В целом ответы клеток первичной слуховой коры сходны с известными для сложных или сверхсложных нейронов зрительной коры (см. с. 261). Очевидно, они участвуют в распознавании слуховых образов-процессе, очень существенном, например, для понимания речи. Даже в слуховой коре обезьян обнаружены клетки, отвечающие главным образом

^ 294 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

на звуки, связанные с внутривидовой коммуникацией. Однако свойства этих нейронов часто зависят от каких-то неизвестных параметров, и их реакции непредсказуемо варьируют [42].

Повреждение височных долей мозга, где располагается слуховая кора, затрудняет понимание речи, пространственную локализацию источника звука (см. ниже) и идентификацию его временных характеристик. Однако подобные поражения не влияют на способность различать частоту и силу звука. Более подробно центральная обработка звуковой информации рассмотрена в работах [11, 12, 20, 47].

Недавние исследования показали, что тонотопическая организация, свойственная улитке, сохраняется и на более высоких уровнях слуховой системы, включая кору. Наличие такой организации, т.е. упорядоченного распределения участков, связанных с. определенными звуковыми частотами, в первичной слуховой коре раньше отрицалось.

Другим результатом, противоречащим более ранним предположениям, стал тот факт, что для слуховых нейронов высших уровней не характерны выраженные пики частотно-пороговых характеристик. У первичных афферентов слухового нерва, если экспериментальное животное находится в оптимальных условиях, они очень четкие.





Слуховая ориентация в пространстве. Центральная слуховая система очень важна для пространственной ориентации. Как известно из повседневного опыта, при бинауральном слухе направление на источник звука можно определить достаточно точно. Физическая основа такой дирекциональности в том, что обычно одно ухо расположено от него дальше, чем другое. Распространяясь с конечной скоростью, звук достигает более удаленного уха позже и с меньшей силой, а слуховая система способна выявить ее разницу в двух ушах уже на уровне 1 дБ [5, 11, 13, 43]. На рис. 12.15 показан метод расчета разницы во времени прохождения звука. Разница в расстоянии Δsd·sin a, где d - расстояние между ушами, а а - угол, под которым источник звука расположен относительно испытуемого. Значит, временная задержка Δt = Δs/c, где с - скорость звука. Человек способен уловить задержку всего в 3-10~5 с, что соответствует отклонению источника звука от средней линии примерно на 3°. При оптимальных условиях можно различить и вдвое меньший угол.

И психофизические, и нейрофизиологические эксперименты показали, что дирекциональный слух основан на разнице во времени проведения и силе звука. При использовании наушников для независимой стимуляции каждого уха задержка сигнала или снижение его интенсивности с одной из сторон вызывает ощущение локализации звука в противоположном ухе. Задержку можно компенсировать повышением интенсивности; в этом случае кажется, что источник звука расположен в голове [5]. Сходные результаты получены в нейрофизиологических экспериментах. В верхней оливе, первом уровне




Рис. 12.15. Расчет разницы во времени достижения звуком правого и левого уха (см. текст)

слуховой системы с двусторонней афферентацией, есть нейроны, которые по отношению к временным характеристикам и интенсивности сигнала ведут себя сходным образом [11, 13, 42, 43]. Возбуждение в них максимально, когда звук в одном ухе громче, чем в другом, и предшествует ему. Другой тип клеток здесь наиболее активен, когда стимулы, достигающие обоих ушей, определенным образом различаются по времени поступления и интенсивности. Значит, первый тип клеток максимально реагирует на звук, локализованный по оси одного из ушей, а другой-на приходящий под определенным углом [11, 13, 42]. В верхних холмиках четверохолмия слуховая и зрительная афферентации, сочетаясь, дают трехмерную «карту» пространства. В слуховой коре некоторые клетки также активируются только при вполне определенном расположении относительно слушателя источника звука. При ее разрушении страдает и пространственная ориентация. Однако до сих пор не вполне ясно, каким образом ЦНС справляется с определением временной разницы менее 104 с.

Различий во времени проведения и интенсивности недостаточно для того, чтобы понять, спереди или сзади, сверху или снизу относительно головы находится источник звука. Для этого необходимо дополнительное устройство — ушная раковина. Ее строение так «искажает» сигнал в зависимости от расположения его источника, что его удается локализовать. В технике это можно использовать, поместив в голову манекена микрофоны на место барабанных перепонок: у полученных с их помощью стереофонических записей будет превосходное качество [5].

Слух в условиях шума. Бинауральный слух имеет и иную, более важную, чем ориентация в пространстве, функцию; он помогает анализировать акус-

^ ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 295

тическую информацию в присутствии посторонних шумов. «Межушные» различия в интенсивности и направлении поступления сигналов используются ЦНС для подавления фонового шума и выделения полезных звуков (например, когда сосредоточиваешься на нужном разговоре в многолюдном собрании). Такой селективный фильтрующий процесс усиливает слышимость приблизительно на 10 дБ [13]. У глухих на одно ухо этого не происходит, в чем легко убедиться, заткнув себе ухо. Следовательно, при тугоухости важно восстанавливать бинауральный слух, например, с помощью слуховых аппаратов.

^ Адаптация слуховой системы. Слуховая система, как и другие сенсорные системы, способна к адаптации. В этом процессе участвуют как периферическое ухо, так и центральные нейроны. Адаптация проявляется во временном повышении слухового порога. Это полезно, поскольку уменьшает порог различения громкости и, таким образом, способствует дифференцировке слуховых ощущений. У адаптированного уха изофоны смещены вверх и сближены. Более подробная информация содержится в работах [14, 49].
^
Патофизиология нарушения слуха

Тугоухость и глухота весьма существенно сказываются на жизни больных, и потому привлекают большое внимание клиницистов. Причины этих нарушений можно разделить на три категории.

  1. ^ Нарушения проведения звука. К ним относятся повреждения среднего уха. Например, при его воспалении тимпанально-косточковый аппарат не передает нормального количества звуковой энергии внутреннему уху. В результате, даже если оно здорово, слух ухудшается. Существуют микрохирургические способы эффективного устранения таких дефектов слуха.

  2. ^ Нарушения восприятия звука. В этом случае повреждены волосковые клетки кортиева органа, так что нарушено либо преобразование сигнала, либо выделение нейромедиатора. В результате страдает передача информации из улитки в ЦНС.

^ 3. Ретрокохлеарные нарушения. Внутреннее и среднее ухо здоровы, но поражены либо центральная часть первичных афферентных волокон, либо другие компоненты слухового тракта (например, при опухоли мозга).

Проверка слуха у пациентов называется аудиометрией. Для выявления и локализации повреждений слухового аппарата разработаны многочисленные тесты (подробнее-см. [24]).

Важнейший среди них - пороговая аудиометрия. Больному через один наушник предъявляются различные тоны. Врач начинает с явно подпороговой силы звука и постепенно увеличивает звуковое давление, пока больной не сообщит, что слышит звук. Это звуковое давление наносится на график (рис. 12.16), называемый аудиограммой. На стан-

дартных аудиографических бланках уровень нормального порога слышимости представлен жирной чертой и помечен «0 дБ». В отличие от рис. 12.18, более высокие пороги наносятся ниже нулевой линии и характеризуют степень утраты слуха - на сколько децибелов они ниже нормы. Подчеркнем, что речь здесь идет не о децибелах УЗД, а об утрате слуха на столько-то дБ. Например, если заткнуть пальцами оба уха, его снижение составит приблизительно 20 дБ (при выполнении этого эксперимента, конечно, надо постараться не производить слишком много шума самими пальцами). С помощью наушников тестируется восприятие звука при его воздушной проводимости. Костную проводимость проверяют сходным образом, но вместо наушников используется камертон, приложенный с тестируемой стороны к сосцевидному отростку височной кости, чтобы колебания распространялись непосредственно через череп. Сравнивая пороговые кривые для костной и воздушной проводимости, можно различить глухоту, вызванную повреждением среднего или внутреннего уха.

^ Глухота при повреждении среднего уха обусловлена нарушением проведения звука. Внутреннее ухо при этом здорово. В таких условиях снижение слуха выявляется в тесте на воздушную проводимость (ср. рис. 12.16), а порог для костной проводимости нормален, поскольку звуковая энергия при его проверке достигает волосковых клеток, минуя среднее ухо.

^ Глухота при патологии внутреннего уха обусловлена повреждением волосковых клеток; среднее ухо здорово. В этом случае порог для обоих видов проводимости повышен, поскольку и в том, и в другом случае преобразование сигнала осуществляется посредством одного и того же рецепторного процесса. Ретрокохлеарные нарушения также повышают оба порога.

С помощью камертона (обычно с частотой 256 Гц) нарушения проведения очень легко отличить от повреждений внутреннего уха или ретрокохлеарных патологий, когда известно, какое ухо слышит хуже (тест Вебера). Ножку колеблющегося камертона помещают на среднюю линию черепа; если поражено внутреннее ухо, больной сообщает, что тон звучит со здоровой стороны; если среднее-с пораженной.

Этот феномен просто объяснить в случае патологии внутреннего уха. Поврежденные рецепторы слабее возбуждают слуховой нерв, поэтому тон звучит громче в здоровом ухе, а за счет этого различия и возникает дирекциональное ощущение (ср. с. 292). В случае поражения среднего уха мы сталкиваемся с тремя одновременными процессами. Во-первых, ухудшение колебательных свойств косточкового аппарата ослабляет передачу звука не только снаружи внутрь, но и в противоположном направлении. Следовательно, внутреннее ухо, возбуждаясь звуком, при-

^ 296 ЧАСТЬ III ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ





Рис. 12.16. Аудиограмма больного с левосторонним нарушением звуковой проводимости

ходящим по костям черепа, рассеивает с этой стороны во внешнюю среду меньше звуковой энергии, чем со здоровой (теория диссипации звука Маха). Во-вторых, пораженное среднее ухо обычно изменено воспалительным процессом; вес слуховых косточек здесь увеличен, что усиливает возбуждение внутреннего уха за счет костной проводимости. В-третьих, больное ухо адаптировано к пониженному уровню шумов (нарушения проводимости затрудняют их доступ к улитке), поэтому рецепторы на этой стороне чувствительнее, чем на здоровой. У людей с пораженным средним ухом все три фактора действуют синергично, создавая впечатление, что тон в ием звучит громче.

С помощью теста Ринне сравнивают воздушную и костную проводимость одного и того же уха. Звучащий камертон держат на сосцевидном отростке (костная проводимость), пока больной не перестает слышать звук, а после этого переносят непосредственно к наружному уху (воздушная проводимость). Люди с нормальным слухом и нарушенным восприятием снова слышат тон (тест Ринне положительный); те, у кого ухудшено проведение, если и слышат, то очень недолго (тест Ринне отрицательный).

Снижение слуха у пожилых -обычное явление в развитых странах. ^ Старческая тугоухость сначала проявляется в высокочастотном диапазоне. У 60-летних слух снижается в среднем примерно на 40 дБ при частоте 8 кГц и на 30 дБ при 4 кГц. Нарушения при этом-кохлеарно-ретрокохлеарного типа; поскольку они часто затрагивают частоты, важные для понимания речи, человек сильно страдает. Хотя болезнь и называется «старческой», снижение слуха происходит в основном не по возрастным причинам, а в связи с шумами, связанными с цивилизацией, а их в принципе легко устранить.

В отличие от пороговой аудиометрии другие тесты используют для проверки способности различать надпороговые звуки. При речевой аудиометрии, предъявляя больному магнитофонную запись

стандартного набора слогов или чисел, выясняют его понимание речи. В случае поражения внутреннего уха полного понимания не наблюдается даже при высоком звуковом давлении, так как изменены частотно-пороговые характеристики волокон слухового нерва (см. ниже).

При одностороннем снижении слуха измерение так называемого вовлечения позволяет выяснить, поврежден ли кортиев орган. Сравнивают уровни звукового давления (УЗД) в наушниках, создающие ощущения равной громкости в обоих ушах. В больном ухе порог повышен, поэтому сначала для него необходимо более высокое звуковое давление. Затем, если поврежден кортиев орган, ощущение увеличения громкости в нем достигается при меньшем повышении звукового давления, чем в здоровом. Если усиливать звук и дальше, в конце концов при некотором его уровне громкость будет восприниматься одинаково обоими ушами при равном УЗД («положительное вовлечение»). При поражении среднего уха и ретрокохлеарных патологиях вовлечения не наблюдается [24].

Существуют тесты, в которых ощущаемое повышение громкости измеряют другими методами; их результаты объясняются так же, как и вовлечение. Например, определение индекса чувствитель' ности к кратковременным приростам силы звука ныне используется главным образом потому, что позволяет проверять каждое ухо по отдельности и не требует здорового уха для сравнения. Интенсивность звучания постоянного тона с громкостью на 20 дБ выше порога слышимости на короткое время повышают на 1-5 дБ. Больные с нарушениями внутреннего уха могут различить усиление

^ ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 297

уже на 1 дБ, тогда как здоровые-не менее чем на 5 дБ.

Слух, наконец, можно изучать, регистрируя потенциалы ствола мозга и коры, вызванные акустическими стимулами. Изменения ЭЭГ в ответ на несколько одиночных стимулов суммируются компьютером, чтобы усреднить фоновую активность, маскирующую реакцию (см. с. 138). Полученные таким образом кривые демонстрируют несколько потенциалов с различным латентным периодом; их число зависит от метода исследования (аудиометрия вызванных потенциалов). У ранних компонентов ответа латентный период менее 10 мс [19]. Полагают, что они возникают в различных слуховых ядрах или трактах ствола мозга, расположенных под нижними холмиками четверохолмия. В любом случае они отражают специфическую обработку информации нижележащими отделами слуховой системы. Хотя эти потенциалы также можно использовать для определения слухового порога, они гораздо полезнее для тонкой неврологической диагностики. Они позволяют проследить, до какого именно уровня сохранились нейронные процессы, возникающие в ответ на акустический стимул. При заболеваниях ствола мозга эти потенциалы изменяются.

Поздние вызванные потенциалы (с латентным периодом около 150 мс) менее специфичны, и до недавнего времени их практическое значение не учитывалось.

^ Механизм повреждения внутреннего уха. Хотя причины, вызывающие эти нарушения, чрезвычайно разнообразны, эксперименты на животных показали, что во всех случаях происходит повышение порогов возбудимости индивидуальных волокон слухового нерва и «притупление» их частотно-пороговой характеристики [31]. Такая кривая для одного из патологически измененных афферентов показана на рис. 12.12. Описанные явления наблюдаются у многих или даже всех волокон, по крайней мере в определенном частотном диапазоне, что и вызывает повышение порога слышимости, нарушение способности различать частоты и в конечном итоге затрудненное понимание речи. Сравнительно сглаженная частотно-пороговая характеристика объясняет феномен вовлечения следующим образом. Волокна с нарушенной функцией совершенно не возбуждаются низким звуковым давлением. Однако при превышении порогового для них уровня дальнейшее усиление звука быстро активирует множество волокон, поскольку их частотная избирательность низка. В конце концов число возбужденных волокон с обеих сторон сравнивается, и при достаточно высоком звуковом давлении тон воспринимается обоими ушами одинаково громко.

Больные со сниженным слухом или страдающие полной глухотой сталкиваются со значительными трудностями. Отрезанные от словесной коммуникации, они во многом утрачивают контакт с близкими и другими окружающими их людьми и существенно изменяют свое поведение. С задачами, за решение которых отвечает слух, другие сенсорные каналы справляются крайне неудовлетворительно.

Слух-важнейшее из человеческих чувств, и его потерю нельзя недооценивать. Он требуется не только для понимания речи окружающих, но и для умения говорить самому. Глухие от рождения дети не научаются говорить, так как лишены слуховых стимулов, поэтому глухота, возникающая до приобретения речи, относится к особенно серьезным проблемам. Невозможность говорить приводит к общему отставанию в развитии, уменьшая возможности обучаться. Поэтому тугоухие от рождения дети должны начинать пользоваться слуховыми аппаратами до 18-месячного возраста.

Врожденное снижение слуха обнаруживается уже в первый год жизни ребенка: он не переходит от «гуления» к произнесению слогов или простых слов, а, напротив, постепенно полностью замолкает. Кроме того, самое позднее к середине второго года нормальный ребенок научается поворачиваться по направлению к звуковому стимулу.
1   ...   28   29   30   31   32   33   34   35   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы