Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка icon

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка





НазваниеПеревод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка
страница33/36
Н. Н. Алипова
Дата25.03.2013
Размер8.58 Mb.
ТипЛитература
1   ...   28   29   30   31   32   33   34   35   36
^

12.3. Физиология речевого аппарата


В данном разделе мы коснемся физиологии периферического речевого аппарата. Процессы в ЦНС, лежащие в основе речи, нарушение которых куда более тяжело отражается на коммуникации, чем поражение этих структур, здесь не рассматриваются; они упоминались на с. 155.
^
Основные свойства акустических речевых сигналов

Из повседневного опыта нам известно, что голоса разных людей отличаются по «высоте». У мужчин, например, они приблизительно на октаву ниже, чем у женщин. Более того, высота звучания речи и в еще большей степени пения может сильно меняться у одного и того же человека. Если спеть «ла-ла-ла» на какой-нибудь мотив, гласный звук «а» ясно выделяется в каждом слоге, хотя высота его при пении может меняться. И напротив, если, сохраняя высоту тона, изменять гласные в последовательных слогах (на «е», «о», «и», «у»), слушатель прекрасно это заметит. Таким образом, акустические сигналы, производимые речью или пением и анализируемые слуховой системой, должны обладать по крайней мере двумя независимыми параметрами, один из которых обеспечивает информацию о высоте звука, а другой - о фонемном составе, например, передавая характеристики звука «а». Так на самом деле и есть. Эти два параметра обеспечиваются двумя фундаментально различными механизмами. Контролирующий высоту звука называется фонацией и локализован в гортани; его физическая основа-колебания голосовых связок. Механизм, определяющий фонемную структуру, называется артикуляцией. Его физическая основа-

^ 298 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

резонанс ротовой полости (в некоторых случаях и носоглоточной области). То, что два этих механизма действительно различны, хорошо заметно при шепоте (с. 299). У него вообще нет высоты тона, поскольку фонапия отсутствует и происходит только артикуляция.
Фонация

^ Функциональная анатомия гортаия. Гортань расположена над трахеей (рис. 12.17). Она состоит из кольцевого перстневидного, а также щитовидного и парных черпаловидных хрящей. Щитовидный хрящ движется относительно перстневидного двумя способами - скользит вперед и отклоняется вперед и вниз. Черпаловидные хряши помещаются на заднем верхнем краю перстневидного и могут сдвигаться или раздвигаться, скользя по нему (ср. рис. 12.18), вращаться вокруг своей длинной оси, а также наклоняться вперед. Между щитовидным хрящом и голосовыми отростками черпаловидных хрящей расположены окутанные складками слизистой оболочки голосовые связки; щель между ними называется голосовой. Через нее во время речи и дыхания проходит воздух. У мускулатуры гортани особое функциональное значение. Перстнещитовидная мышца расположена вентрально между перстневидным и щитовидным хрящами; перстиечерпаловидные мышцы состоят из двух частей с каждой стороны: латеральной, проходящей от черпаловидного хряща к боковой поверхности перстневидного, и задней, соединенной с задней поверхностью последнего; черпаловидные мышцы соединяют дорсальные поверхности тех же хрящей; голосовые (внутри голосовых связок) идут от щитовидного хряща к черпаловидным; латеральнее них лежат щиточерпаловидные мышцы.

Гортань иннервируется двумя ветвями блуждающего нерва. Верхний гортанный нерв содержит сенсорные волокна, идущие от слизистой, и двигательные волокна, обслуживающие перстнещитовидную мышцу. Нижний гортанный нерв это концевая ветвь возвратного, включающая двигательные волокна, иннервирующие остальные мышцы гортани, и сенсорные волокна из области под голосовой щелью.

^ Роль гортанных мышц состоит в изменении ширины этой щели и степени натяжения голосовых связок, что необходимо для фонации. Такое действие оказывают и другие мышцы, прямо или косвенно связанные с гортанью, например грудино-подъязычная. Голосовая щель расширяется задней перстнечерпаловидной мышцей, которая растягивает черпаловидный хрящ, разворачивая его голосовые отростки в стороны (ср. рис. 12.18), а сужается черпаловидными, латеральными перстнечерпаловидными и щиточерпаловидными мышцами. Натяжение голосовых связок регулируется также перстнещитовидной и голосовыми мышцами. Первая из них наклоняет щитовидный хрящ вперед (ср. рис. 12.17), отодвигая его от голосовых отростков черпаловидных хрящей, вследствие чего голосовые связки натягиваются. Голосовые мышцы увеличивают их натяжение путем изменения модуля упругости системы, связанного со степенью сокращения ее мускулатуры. В процессе нормального дыхания задние перстнечерпаловидные мышцы удер-




Рис. 12.17. Схема гортани и ее мышц. Серой стрелкой показано направление, в котором может отклоняться щитовидный хрящ





Рис. 12.18. Схема функционирования мышц гортани. Сама она изображена примерно так, как ее видно при обследовании введенным внутрь зеркалом; показаны щитовидный и черпаловидные хрящи и голосовые связки. А. Расширение голосовой щели задней перстнечерпаловидной мышцей. Б. Сужение голосовой щели латеральными перстнечерпаловидными мышцами; остается лишь мелкое треугольное отверстие. В. Полное закрытие голосовой щели черпаловидными мышцами

^ ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 299

живают голосовую щель широко открытой (ср. рис. 12.18).

Механизм фонации (формирование голоса). Первая фаза речи или пения-подготовка к выдоху. В отличие, однако, от нормального дыхания голосовая щель при этом закрыта или лишь слабо приоткрыта. В результате в грудной клетке возникает более высокое, чем при обычном выдохе, предголосовое давление, всегда превышающее 400-600 Па (4-6 см вод. ст.), легко достигающее 2000 Па (20 см вод. ст.) и более. При закрытой голосовой щели голосовые связки под его действием выгибаются; в этот момент воздух проходит через нее в ротоглоточную полость. Поскольку голосовая щель - узкое место на пути выдыхаемого воздуха, скорость его потока здесь значительно выше, чем в трахее, а давление (по закону Бернулли)- намного ниже. Вследствие этого голосовая щель закрывается, и весь процесс повторяется снова. Таким образом голосовые связки совершают колебания Бернулли. Постоянно прерываемый в их ритме воздушный поток дает слышимый звук-голос-с основной частотой («высотой»), соответствующей частоте этого прерывания.

Поскольку такое открывание-замыкание голосовой щели не может синусоидально модулировать воздушный поток, возникает не чистый тон, а смесь тонов, богатая гармониками [6]. Число открываний и замыканий в единицу времени, т.е. основная частота звука, зависит в первую очередь от натяжения голосовых связок и только во вторую-от предголосового давления. Оба этих параметра изменяются при сокращении мышц гортани и грудной клетки. Повышение натяжения голосовых связок (или предголосового давления) увеличивает основную частоту звука. Таким образом во время речи или пения ее можно регулировать сознательно. Именно такие действия лежат в основе приведенного выше примера с произнесением звука «а», который поется на разные лады. Анатомические различия гортаней, особенно по длине голосовых связок, сказывающейся на их колебательных свойствах, приводят к разделению голосов на бас, тенор, альт и сопрано. В каждом из этих диапазонов есть несколько регистров.

Чтобы воспроизводить и поддерживать звучание нужного «тона», певцу необходима очень тонкая координация работы участвующих в этом процессе мышц. К механизмам такой регуляции относятся проприоцепция мышц и слизистой гортани, а также слуховая обратная связь. Результат удивительно точен. Профессиональный певец может повторить тон с отклонением по частоте менее 1%. Особенно трудно изменять интенсивность его звучания, сохраняя прежнюю высоту. Поскольку повышение предголосового давления, требующееся для повышения силы звука, также несколько увеличивает частоту колебаний голосовых связок, это компенсируется уменьшением их натяжения путем расслабления перстнещито-

видной мышцы. Такой процесс продемонстрирован электромиографически.

При пеиии можно добиться звука значительной силы; сопрано на расстоянии 1 м легко создает звуковое давление более 100 дБ УЗД.

Обратная слуховая связь чрезвычайно важна для речи. У оглохших людей она существенно нарушается, а глухие от рождения дети не научаются говорить.

При шепоте голосовые связки не вибрируют. Они прилегают друг к другу, оставляя мелкое треугольное отверстие в области черпаловидных хрящей (ср. рис. 12.18). Воздух, проходящий через него, вызывает шум, который можно использовать для артикуляции и речи.
Артикуляция

^ Функциональная анатомия «голосового тракта».

Пройдя голосовую щель, воздух попадает в ротоглотку, т.е. в так называемый голосовой тракт, охватывающий глоточную, носовую и ротовую полости и сильно варьирующий по форме. Носоглотка отделена мягким нёбом от ротовой полости. Конфигурация последней значительно изменяется и зависит от положения языка и челюстей; язык, в частности, может, приподнимаясь, разделять ее на две части (рис. 12.19). Это обеспечивается нёбной и жевательной мускулатурой и особенно мышцами языка, который благодаря сокращению как собственных, так и многочисленных мышц, подходящих к нему от различных мест прикрепления на костях или управляющих перемещениями подъязычной кости, способен занимать во рту практически любое положение.

^ Механизм артикуляции. Периодическое прерывание воздушного потока в голосовой щели не единственное акустическое явление при фонации. В других узких местах дыхательного тракта при достаточно высокой скорости выдоха турбулентные вихри также производят сравнительно слабый шум в широком диапазоне частот. У отдельных участков голосового тракта есть собственные частоты колебаний, зависящие от их конфигурации в данный момент времени. Звук возникает здесь, когда воздух, заполняющий эти полости, приходит в колебательное движение. Например, щелкая пальцем по щеке, можно слышать собственную частоту колебаний ротовой полости (попробуйте сделать это в тихой комнате). Шумы, возникающие в сужениях дыхательного тракта, и богатые обертонами звуки, формирующиеся голосовыми связками, также содержат такие частоты: голосовой тракт резонирует [1,7], усиливая их до надпорогового уровня и делая хорошо слышимыми. У каждой из полостей, образующихся при различных конфигурациях голосового тракта, есть специфическая собственная частота колебаний. Во время артикуляции при каждом

^ 300 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ





Рис. 12.19. Ротоглоточное пространство при произнесении звуков [а] (слово "father") и [i] ("seat")

особом положении челюстей, языка и мягкого нёба возникают частоты или группы частот, которые становятся слышимыми за счет резонанса [6, 15]. Диапазоны таких частот, характерные для той или иной конфигурации голосового тракта и зависящие только от нее, а не от голоса, формирующегося в гортани, называются формантами. Используя для дыхания газовую смесь, отличную от обычного воздуха по скорости проведения звука (например, гелиевую), легко экспериментально продемонстрировать существенную роль в артикуляции резонансных феноменов. Поскольку резонансные свойства голосового тракта изменятся, речь станет почти неразборчивой, хотя колебания голосовых связок останутся прежними.

Гласные. Во время нормальной речи гласные формируются благодаря резонансу голосового тракта, конфигурация которого относительно стабильна, а рот открыт для произнесения звука [6]. В английском языке мягкое нёбо при этом обычно опущено и носоглоточное пространство к колебаниям полости рта не присоединяется. Форманты, связанные с таким резонансом, ответственны за то, чтобы гласный звук, скажем «а», различался как таковой независимо от высоты звучания и не смешивался с другими гласными. Форманты, а в некоторых случаях и их комбинации, служат, таким образом, акустическими эквивалентами конкретных гласных (а также некоторых согласных). На рис. 12.19 приведены примеры конфигураций полости рта при произнесении английских [а] и [i]. В зависимости от того, разделяет ли язык полость рта, и если да, то каким образом, формируются пространства различных размеров и соответственно те или иные формантные частоты. Каждый гласный звук определяется по крайней мере двумя формантами. В табл. 12.1 перечислены эти звуки для английского языка, а на рис. 12.20 показаны соответствующие частоты двух их главных формант (из [1]). У других часто встречающихся формант интенсивность мала, и здесь они не рассматриваются.


Таблица 12.1. Гласные английского языка (с изменениями по [1])

Переднего ряда (язык направлен вперед)

Среднего ряда [ (язык в середине ротовой полости)

Заднего ряда (произносятся с помощью задней части языка











Рис. 12.20. Частоты первой (F1. ось абсцисс) и второй (F2, ось ординат) формант гласных английского языка, произносимых типичным мужским голосом [1]

Варьируя положение губ, легко наблюдать, как изменения конфигурации полости рта вызывают переход одного гласного в другой.

^ Дифтонги и полугласные Эти фонемы похожи на истинные гласные, однако во время их произнесения голосовой тракт нестабилен; в ходе артикуляции он изменяется. Примеры английских дифтонгов-звуки [εi] ("pay") или [ai] ("high"). В случае полугласных такие изменения происходят быстрее; их примеры - [j] ("you") или [w] ("wall'); эти фонемы начинаются так же, как [i] и соответственно [u]. Согласные [r] и [l] также относятся к данной фонетической группе.

Согласные. Эта группа включает большое количество фонем, при формировании которых голосовой тракт нестабилен, а звук произносится не обязательно ртом. Они могут быть звонкими (т.е. сопровождаться колебаниями голосовых связок) или глухими (таких колебаний не происходит). В целом голосовой тракт здесь сужен сильнее, чем при произнесении гласных; конкретная форма его сжатия -с помощью зубов, губ и языка - определяет, какой именно согласный звук произносится. Среди них различают фрикативные (щелевые) и взрывные (смычные).

^ ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 301

Фрикативные согласные обусловлены турбулентным потоком воздуха в сужении голосового тракта. Если сужение возникает между верхними зубами и нижней губой, формируются губно-зубные согласные [ν] или [f] . Прижатие кончика языка к верхним зубам дает зубные звуки [δ] и [θ]. Альвеолярные звуки [z] и [s] образуются при сжатых зубах, когда кончик языка помещается против ячеек их верхнего ряда. Если язык направлен к твердому нёбу, формируются нёбные звуки [з] и [∫]- Наконец, звук [h] образуется при полуоткрытой голосовой щели. Эта классификация приведена в табл. 12.2.

Взрывные согласные формируются при резком открывании полностью закрытого голосового тракта и внезапном снижении давления в легких. Место перекрытия движения воздуха опять-таки определяет, какой именно звук образуется (табл. 12.2). Например, если тракт перегорожен мягким нёбом, получаются [g] и [к]. Взрывные звуки часто трудноразличимы по своему частотному спектру; важнейший признак здесь для идентификации фонемы-ее длительность (рис. 12.21).

^ Носовые согласные. При их произнесении полость носоглотки широко открыта и звук произносится носом (в этом легко убедиться, зажав его пальцами: согласные [m] и [n] в таких условиях невозможно долго тянуть).
^
Звуковая спектрография

Речь можно записать с помощью микрофона и разбить на составляющие ее частотные компоненты, используя фильтры с заданной полосой пропускания. Такая форма представления частотного состава звука в зависимости от времени-звуковая


Таблица 12.2. Согласные английского языка (с изменениями по [1])




Звонкие

Глухие

Фрикативные







Губно-зубные





Зубные





Альвеолярные





Нёбные





Междусвязочный





Взрывные





Губные





Альвеолярные





Задненёбные





Носовые





Губной





Альвеолярный





Нёбно-задненёбный





спектрограмма (рис. 12.21)-демонстрирует обсуждавшиеся выше акустические характеристики, в особенности форманты. Время откладывают по оси абсцисс, частоту - по оси ординат. Черный цвет соответствует интервалу, в течение которого данная частота присутствует в произносимом звуке. Чем темнее этот участок, тем больше звуковой энергии в данном частотном диапазоне. Форманты на таком графике легко различимы; из него ясно, например, что у взрывного звука [t] и фрикативных [s] и [z] широкий частотный спектр с высокочастотными компонентами.
^
Нарушения речи

Сложный механизм речи может нарушаться в различных своих звеньях. Различают в основном его периферические и центральные расстройства. Периферические





Рис. 12.21. Спектрограммы гласных [а], [о], [э], [υ], [ε], [I], [i] и фразы "textbook of physiology". По оси абсцисс отложено время, а по оси ординат -частоты в диапазоне 0-6 кГц, представленные в составном звуке. Интенсивность затемнения соответствует звуковой энергии данной частотной области, f = форманта (любезно предоставлено д-ром W. Ainsworth)

^ 302 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

часто вызываются одно- или двусторонним параличом мышц гортани в результате паралича возвратного нерва. Неглубокие поражения приводят к хрипоте, тогда как полный двусторонний паралич делает фонацию невозможной (афоння). Поскольку в этих условиях голосовая щель не открывается активным путем (паралич задних перстнечерпаловидных мышц), дыхание весьма затруднено. Тем не менее словесное общение все-таки возможно шепотом, так как формантная артикуляция не затронута. Даже после хирургического удаления гортани больной способен научиться пищеводной речи. Воздух заглатывается в пищевод, а затем, выходя из него, создает шум, вовлекающий в резонансные колебания полость рта и глотки; возникают форманты, соответствующие положению артикуляционных структур. У таких больных возможно и электронное протезирование фонации с помощью генератора скрипящих шумов, который, когда прижат к дну рта, вызывает резонансные колебания. Поскольку голосовой тракт способен приобретать различные артикуляционные конфигурации, получаются форманты, складывающиеся в достаточно разборчивую речь.

Если же ненормально функционируют мышцы языка и глотки, речь часто серьезно страдает, так как образование формант невозможно. Примером служит «тягучая» речь при бульбарном параличе-неврологическом заболевании, поражающем двигательные ядра черешюмозговых нервов, что нарушает иннервацию мускулатуры языка.

Врожденное расщепление твердого нёба («волчья пасть») также препятствует нормальному образованию формант, поскольку полости рта и носоглотки сообщаются у таких больных щелью. Лечение-хирургическое устранение дефекта.

Повреждение центра Брока-главная причина центральных нарушений речи. В этом случае она утрачивается даже при полной интактности первичной двигательной коры, обслуживающей речевую мускулатуру, соответствующих черепно-мозговых нервов и их ядер, а также периферического аппарата. Такое состояние называется моторной афазией (см. с. 156). Более подробно нарушения речи рассмотрены в работе Леннеберга [15].

12.4. Литература


Учебники и руководства

  1. Ainsworth W.A. Mechanisms of Speech Recognition, Oxford, Pergamon, 1976.

  2. Altschuler RA., Bobbin R.P.. Hoffmann D. W. Neurobiology of Hearing, The Cochlea, New York, Raven Press, 1986.

  3. Baloh R. W., Honrubia V. Clinical Neurophysiology of the Vestibulär System, Philadelphia, F.A. Davis Company, 1979.

  4. Berlin Ch. J. (ed.). Hearing Science, London and Philadelphia, Taylor and Francis, 1985.

  5. Blauen J. Spatial Hearing, MIT Press, Cambridge Mass, 1983.

  6. Flanagan J. L. Speech Analysis. Synthesis and Perception, 2nd Edition, Berlin- Heidelberg -New York, Springer, 1972.

  7. Flock Α., Wersäll J. (eds.). Cellular Mechanisms in Hearing, Hear. Res., 22, 1 323 (1986).

  8. Gualtierotti T. (ed.). The Vestibulär System. Function and Morphology, New York-Heidelberg Berlin, SpringerVerlag, 1981.

9. Honrubia V. Brazier M. Nystagmus and Vertigo. Clinical Approaches to the Patient with Dizziness, New York, Academic Press, 1982.

  1. Igarishi M.. Black F. O. Vestibulär and Visual Control on Posture and Locomotor Equilibrium. Basel, Karger Verlag, 1985.

  2. Irvine D. R F. The Auditory Brainstem. Progress in Sensory Physiology, Vol. 7, Berlin, Heidelberg, Springer, 1986.

  3. Keidel W.D.. NeffW.D. (eds.). Handbook of Sensory Physiology, Berlin-Heidelberg-New York, Springer, Vol. V, 1 (1974), Vol. V, 2 (1975), Vol. V, 3 (1976).

  4. Klinke R, Hartmann R (eds.). Hearing-Physiological Bases and Biophysics, Berlin, Springer, 1983.

  5. Kryter K.D. The Effects of Noise on Man. 2nd Edition, New York-San Francisco-London, Academic Press, 1985.

  6. Lenneberg. Biological Foundations of Language, New York, Wiley, 1967.

  7. London N.. Melita O. (eds.). Life Sciences Research in Space, Paris, European Space Agency, 1984.

  8. Moore B.C.J. An Introduction to the Physiology of Hearing, London, Academic Press, 1982.

  9. Moore B.C.J., Patterson RD. (eds.). Auditory Frequency Selectivity, New York, Plenum Press, 1986.

  10. Moore E.J. Bases of Auditory Brain-Stem Evoked Responses, New York, Grune & Stratton Inc., 1983.

  11. Pickles J. O. An Introduction to the Physiology of Hearing. 2nd Edition, London, Academic Press, 1988.

  12. Precht W. Neuronal Operations in the Vestibulär System, Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag, 1978.

  13. Proctor D. F. Breathing. Speech and Song. Wien, Springer, 1980.

  14. Reason J. Т., Brand J. J. Motion Sickness, New York, Academic Press, 1975.

  15. Rintelmann W. F. Hearing Assessment, Baltimore, University Park Press, 1979.

  16. Roederer J. G. Introduction to the Physics and Psychophysics of Music, New York, Springer, 1975.

  17. Wilson V. Jones G. M. Mammalian Vestibulär Physiology, New York, Plenum Press, 1979.

Оригинальные статьи и обзоры

27. Adams J. C. Single unit studies on the dorsal and intermediate acoustic striae, J. comp. Neural, 170, 97-106

■ (1976).

  1. Baumgarten R. V. Et AI. Effects of rectilinear acceleration and optokinetic and caloric imulations in space, Science, 225, 208-212 (1984).

  2. Dallos P. Cochlear Physiology. Ann. Rev. Psychol., 32, 153-190 (1981).

  3. Evans E. F. Place and time coding of frequency in the peripheral auditory system: some physiological pros and cons. Audiology, 17, 369-420 (1978).

  4. Evans Ε F., Klinke R The effects of intracochlear and systemic furosemide on the properties of single cochlear nerve fibres in the cat, J. Physiol., 331, 409-427 (1982).

  5. Harimann R, Klinke R Discharge properties of afferent fibres of the goldfish semicircular canal with high frequency stimulation, Pflügers Arch., 338, 111-121 (1980).

  6. Hudspeth A.J. Mechanoelectrical transduction by hair cells in the acousticolateralis sensory system. Ann. Rev. Neurosci., 6, 187-215 (1983).

  7. Hudspeth A. J. The cellular basis of hearing: The biophysics of hair cells, Science, 230, 745-752 (1985).

  8. Johnstone B. M., Patuzzi R, Yates G. K. Basilar membrane measurements and the travelling wave, Hear. Res., 22, 147 153 (1986).

  9. Kemp D. T. Stimulated acoustic emissions from within the human auditory system, J. Acoust. Soc. Am., 64,1386-1391 (1978).

^ ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 303

  1. Klinke Я, Galley N. Efferent Innervation of vestibulär and auditory receptors, Physiol. Rev., 54, 316-357 (1974).

  2. Klinke R. Neurotransmission in the inner ear, Hear. Res., 22, 235-243 (1986).

  3. Lim D. J. Functional structure of the organ of Corti: A review, Hear. Res., 22, 117-146 (1986).

  4. Moore J. K., Osen K. K. The cochlear neclei in man, Am. J. Anat., 154, 393-418 (1979).

  5. Oman СМ., Young L.R. The physiological range of pressure difference and cupula deflections in the human semicircular canal, Acta Oto-Laryng, 74, 324-331 (1972).




  1. Pettigrew J. D. Mobile maps in the brain, Nature, 309, 307-308 (1984).

  2. Philipps D. P., Brugge J. F. Progress in neurophysiology of

sound localization, Ann. Rev. Psychol., 36, 245-274 (1985).

  1. Pickles J. O. Recent advances in cochlear physiology. Progress in Neurobiol., 24, 1-42 (1985).

  2. Rhode W.S. Cochlear mechanics, Ann. Rev. Physiol., 46, 231-246 (1984).

  3. Sachs M. B. Neural coding of complex sounds. Speech. Ann. Rev. Physiol., 4, 261-273 (1984).

  4. Webster W. R., Aitkin L. M. Central auditory processing. In: Handbook of Psychobiology. Cazzaniga M. S., Blakemore Colin (eds.), p. 325, New York, Academic Press, 1975.

  5. Weiss T.F. Relation of receptor potentials of cochlear hair-cells to spike discharges of cochlear neurons, Ann. Rev. Physiol., 46, 247-259 (1984).

  6. Zwicker Ε Psychoakustik, Berlin, Springer, 1982.
1   ...   28   29   30   31   32   33   34   35   36

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconОбщеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив
Н., канд пед наук, Дякина А. А., доктор филол наук, Евтушенко И. Н., канд пед наук, Каменская В....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconИ иммунотерапия инфекционных заболеваний
Авторы: канд мед наук, доц. Т. А. Канашкова; канд мед наук, доц. Ж. Г. Шабан; канд мед наук, доц....
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconБвк 56. 8 А 92
Ц, канд мед наук Н. С. Дмитриев, проф С. Н. Лапченко, проф. В. Т. Пальчун, проф. О. К. Патякина,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconФлюороз зубов
Авторы: асс. Н. П. Руденкова; канд мед наук О. А. Козел; канд мед наук Н. И. Дмитриева; канд мед...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconКафедра стоматологии детского возраста
Авторы: д-р мед наук, профессор Т. Н. Терехова, канд мед наук, доцент А. Н. Кушнер, канд мед наук,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconУчебно- методическое пособие утверждено на цикловой методической комиссии стоматологического факультета
В. Ф. Михальченко, доктор мед наук, доцент Э. С. Темкин, канд мед наук, ассистент Н. М. Морозова,...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2003 Удк 613. 6(075. 8)
А в т о р ы: канд мед наук, доц. В. И. Дорошевич; полк мед служ. Ю. Ю. Варашкевич; канд мед наук...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМ. А. Тучинская*, канд мед наук; Салех С. Х. Нажар*; О. И. Шушляпин*, канд мед наук; Л. Л. Мищенко*;
Патофизиологическая природа и патогенетическая коррекция реперфузионного синдрома c реперфузионным...
Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМэгид С. Михаил Перевод с английского под редакцией академика pamh а. А. Бунятяна, Издательство бином

Перевод с английского канд мед наук Н. Н. Алипова, канд биол наук Н. Ю. Алексеенко, д-ра биол наук М. А. Каменской, канд биол наук О. В. Левашова, канд биол наук Ю. Б. Шмуклера под редакцией акад. П. Г. Костюка iconМетодические рекомендации Минск 2004 удк
Р е ц е н з е н ты, доцент кафедры микробиологии, вирусологии и иммунологии, : канд мед наук Н. Ф....
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2019
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Документы