1. Предмет и задачи микробиологии. Разделы микробиологии. Основные перспективные направления науки
|
|
Скачать 2.05 Mb.
|
|
^ Аэробные и анаэробные бактерии. Полное и неполное окисление. Анаэробное дыхание. Метаболизм – совокупность разнообразных ферментативных реакций, происходящих в микробной клетке и направленных на получение энергии и превращение простых химических соединений в более сложные. Метаболизм обеспечивает воспроизводство всего клеточного материала, включая два единых и одновременно противоположных процесса – конструктивный и энергетический обмен. Метаболизм протекает в три этапа: 1.катаболизм – распад органических веществ на более простые фрагменты; 2.амфиболизм – реакции промежуточного обмена, в результате которых простые вещества превращаются в ряд органических кислот, фосфорных эфиров и пр.; 3.анаболизм – этап синтеза мономеров и полимеров в клетке. Метаболические пути формировались в процессе эволюции. Основным свойством бактериального метаболизма является пластичность и высокая интенсивность, обусловленная малыми размерами организмов. К метаболическим путям у прокариот относятся брожение, фотосинтез и хемосинтез. Хемосинтез – способ питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служат процессы окисления различных неорганических и неорганических веществ. Хемосинтез часто сравнивают с дыханием, у микроорганизмов дыхание может быть аэробным и анаэробным. Анаэробное дыхание – это энергодающий клеточный процесс, в котором конечным акцептором электронов служит окисленное органическое или неорганическое вещество, отличное от кислорода. Анаэробное дыхание сопряжено с функционированием электрон-транспортной цепи и является в эволюции энергетических процессов в клетках живых организмов переходным звеном от субстратного фосфорилирования к аэробному дыханию.
Большинство аэробных организмов окисляет питательные вещества в процессе дыхания до углекислого газа и воды. Поскольку в молекуле СО2 достигается наивысшая степень окисления углерода, процесс называется полным окислением. При неполном окислении в качестве продуктов обмена выделяются частично окисленные органические соединения, такие как уксусная, фумаровая, лимонная, яблочная, молочная кислоты. Субстратом в данном случае становятся углеводы и органические спирты. Полное окисление может происходить при использовании цикла трикарбоновых кислот с участием дегидрогеназ никотинамиддинуклеотида, флавинамиддинуклеотида и коэнзима ацетилирования Этот метаболический путь не только приводит к полному окислению питательных веществ, но играет значительную роль в биосинтетических процессах. В результате поступления протонов на АТФ-регенирирующую систему дыхательной цепи активируется АТФ-синтетеза и образуется АТФ для обеспечения клетки энергией. В дыхательной цепи главная роль отводится ферментам – цитохромам, флавопротеинам и железосерным белкам. В процессе дыхания аэробных микроорганизмов пировиноградная кислота подвергается полному окислению до CO2 и H2O, вступая в сложный цикл превращений (цикл Кребса) с образованием три- и дикарбоновых кислот, последовательно окисляющихся (отщепляется Н2) и декарбоксилирующихся (отщепляется СО2). ^ или электрон-транспортная система у прокариот расположена на цитоплазматической мембране (у эукариот – во внутренней мембране митохондрий). Главная функция этой системы – перекачивание протонов, поэтому ее часто называют «протонным насосом». Через мембрану протоны транспортируются таким образом, что между внутренней и внешней сторонами мембраны создается электрохимический градиент с положительным потенциалом снаружи и отрицательным внутри. Этот перепад заряда возникает благодаря определенному расположению компонентов дыхательной цепи в мембране и служит движущей силой для процесса регенерации АТФ (или других процессов, требующих затрат энергии). Водород восстановленного НАД2Н передается на кофермент (ФАД) флавинового фермента, который восстанавливается в ФАД2Н. С восстановленной флавиновой дегидрогеназы водород передается на цитохром цитохромной системы, при этом атом водорода расщепляется на ион водорода и электрон. Цитохром из окисленной формы превращается в восстановленную. Восстановленный цитохром передает электроны следующему цитохрому и т. д. Цитохромы попеременно то восстанавливаются, то окисляются, что связано с изменением валентности железа, содержащегося в их простетической группе. Последний цитохром передает электроны цитохромоксидазе, восстанавливая ее кофермент. Завершающей реакцией является окисление восстановленной цитохромоксидазы молекулой кислорода. Кислород за счет передачи ему (с цитохромоксидазы) электронов активируется и приобретает способность соединяться с ионами водорода, в результате чего образуется вода. На этом и заканчивается у аэробов полное окисление исходного органического вещества. Освобождающаяся при переносе электронов в дыхательной цепи энергия затрачивается на синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата под воздействием АТФ-синтетазы, локализующейся на мембране. Такой синтез АТФ за счет энергии транспорта электронов через мембрану называется окислительным фосфорилированием. В механизме дыхания особо важны следующие три участка: *компоненты дыхательной цепи; *их оксилительно-восстановительные потенциалы; *их взаиморасположение в мембране. Компоненты дыхательной цепи – это ферментные белки с относительно прочно связанными низкомолекулярными простетическими группами, погруженные в двойной липидный слой. Важнейшие из них – флавопротеины, железосерные белки, хиноны и цитохромы. Флавопротеины – ферменты, содержащие в качестве простетических групп ФАД, выполняют функцию переносчиков водорода. Железосерные белки – это оксилительно-восстановительные системы, переносящие электроны. Они содержат атомы железа, связанные с серой цистеина и с неорганической сульфидной серой. Таким образом, Fe-S-центры являются простетическими группами белков. Железосерные белки участвуют также в процессе азотфиксации. Некоторые белки имеют название, связанное с их происхождением или с функциями: ферредоксин, путидаредоксин, рубредоксин, адренодоксин. Хиноны – липофильные соединения, локализующиеся в липидной фазе мембраны, способны переносить водород и электроны. Обычно содержатся в мембране в избытке и случат сборщиками водорода, получая его от коферментов, передают цитохромам. У грамотрицательных бактерий содержится убихинон (кофермент Q), у грамположительных – нафтохиноны, в хлоропластах растений – пластохиноны. Цитохромы – системы, переносящие только электроны, водород не транспортируют. В качестве простетической группы цитохром содержит гем. Центральный атом железа геминового кольца участвует в переносе электронов, изменяя свою валентность. Цитохромы окрашены и различаются по видам а, а3, в, с, о и т.д. Оксилительно-восстановительный потенциал – это количественная мера способности тех или иных соединений или элементов отдавать электроны. Водородный полуэлемент – платинированный или платиновый электрод, погруженный в раствор кислоты и обтекаемый газообразным Н2 при давлении 1,012 бар и рН 0, имеет потенциал, равный нулю. Эта величина Е0. Е` – измеряемый потенциал окислительно-восстановительной системы, значение его тем более отрицательно, чем меньше отношение концентрации окисленной формы к концентрации восстановленной формы. Уникальной способностью к биолюминесценции обладает несколько групп бактерий. К светящимся бактериям относят грамотрицательные палочковидные морские бактерии, хемоорганотрофные, галофильные, психрофильные, факультативно-анаэробные, свободноживущие или симбиотические, например Photobacterium rhosphoreum и P. leiognathi, живущие в светящихся органах у рыб. В аэробных условиях микроорганизмы осуществляют процесс аэробного дыхания и свечения. У них имеется обычная дыхательная цепь и работает цикл Кребса. Свечение зависит от окисления длинноцепочечного альдегида с 13 – 18 атомами углерода в молекуле. Светится возбужденный флавин под действием люциферазы – двухсубъединичного фермента типа монооксигеназы. К свечению способны бактерии родов Photobacterium, Beneckia, Vibrio, Photorhabdus. ^ 1. Рибулезофосфатный путь (цикл Кальвина-Бассама). Этот восстановительный путь фиксации СО2, при котором СО2 восстанавливается до уровня углеводов, используют аэробные хемолитотрофные бактерии, почти все фототрофы, цианобактерии. Для пути характерны два фермента, не участвующие в других метаболических путях – фосфориболокиназа и риболозобисфосфаткарбоксилаза (уникальный фермент-белок, в количественном отношении преобладающий над всеми остальными белками на планете). 2. В цикле Кальвина выделяют три участка – реакция карбоксилирования, реакция восстановления и регенерация молекул-акцепторов СО2. 3. Восстановительный цикл трикарбоновых кислот (цикл Армана) используют пурпурные и зеленые серные бактерии Chlorobium limicola; СО2 фиксируется благодаря восстановительному карбоксилированию сукцинил-СоА. 4. Гидроксипропионатный путь и цикл дикарбоновых кислот используют пурпурные несерные бактерии, живущие в водоемах. 5. Анаэробный ацетил-КоА-путь (цикл Вуда-Льюнекела) используют ацетогенные, метанообразующие и сульфатредуцирующие бактерии, способные использовать в качестве донора электронов Н2 или СО и восстанавливать СО2 до ацетил-СоА и пирувата. В дальнейшем пируват выступает исходным веществом при биосинтетических процессах. ^ 1. Карбоксилирование органических веществ. Гетеротрофная фиксация СО2 (путь Вуда-Веркмана) является карбоксилированием органических веществ, например превращание пирувата в С4-кислоту. Карбоксилирование удлиняет углеродный скелет. Гетеротрофная фиксация довольно широко распространена, она происходит и на простых питательных средах, чем проще состав среды, тем активнее происходит фиксация. 2. Биосинтез липидов. Гетеротрофная фиксация СО2 используется в процессах биосинтеза жиров. Жирные кислоты с длинной цепью синтезируются путем конденсации и восстановления ацетатных групп. Метилогруппа ацетикофермента А сначала карбоксилируется в биотин-зависимой реакции с образованием малонил-СоА. В последующих реакциях конденсации карбоксильная группа снова отщепляется в виде СО2. Синтез жирных кислот происходит при участии мультиферментного комплекса. 3. Карбоксидобактерии. Окись углерода образуется в природе в аэробных и в анаэробных условиях. Аэробные бактерии Pseudomonas carboxidovorans способны расти, используя СО, как единственный донор электронов и единственный источник углерода. Углерод ассимилируется путем фиксации СО2 в рибулезофосфатном цикле. Карбоксидобактерии обладают мембрансвязывающей гидрогеназой и часто могут вести себя как водородные бактерии. ^ 1. Образование амидов (глутаминовая кислота + NH4+ +АТФ = глутамин +АДФ; катализируется ферментом глутаминсинтетазой), данная реакция - начало пути синтеза разных аминокислот, донором аминогруппы является глутамин. По этому пути наиболее часто синтезируются аминокислоты при недостатке амина в среде; 2. Образование карбомоилфосфата (NH4+ + СО2 + АТФ = NH2–СО–ОРО3Н2 + АДФ; фосфат участвует в образовании нуклеотидов у микроорганизмов); 3. Окислительный путь образования нуклеотидов (исходное вещество – глюкозо-6-фосфат); 4. Неокислительный путь образования нуклеотидов (исходные вещества – фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат, катализируется трансальдолазой и транскетолазой); 5. Прямое аминирование непредельных кислот (фумарат + NH4+ = аспарагиновая кислота); 6. Восстановительное и прямое аминирование (α-кетоглутарат+ NH4++ НАДФ(Н) = глутамат + НАДФ; катализирует фермент глутаматдегидрогеназа в обе стороны реакции). 7. У микроорганизмов хорошо изучены пути биосинтеза всех двадцати протеиногенных аминокислот. Исходным материалом служат простые промежуточные продукты обмена – пируват, 2-оксиглутарат, оксалоацетат или фумарат, эритрозо-4-фосфат, рибозо-5-фосфат и АТФ При синтезе большинства аминокислот аминогруппа вводится только на последнем этапе трансаминирования. Некоторые аминокислоты образуются в результате превращений других аминокислот, поэтому трансаминирования в таких случаях не требуется. Аминокислоты можно подразделить на группы, исходя из путей их синтеза. *Семейство ароматических аминокислот (триптофан, тирозин и фенилаланин) и семейство серина (глицин и цистеин) – синтезируются из серина, эритрозо-4-фосфата, рибозо-5-фосфата и АТФ. *Семейство пирувата (аланин, лейцин и валин) – из пирувата и АТФ. Семейство аспарата (лизин, аспарагиновая, треонин, метионин, изолейцин) – из оксалоацетата. *Семейство глутамата (глутаминовая, пролин, орнитин, цитриллин, аргинин) – из 2-оксоглутарата. ^ Почти все бактерии, грибы и зеленые растения способны использовать в качестве источника серы сульфат. Они получают сульфид, необходимый для синтеза серосодержащих аминокислот, путем ассимиляционной сульфатредукции. Первая реакция на этом пути является общей как для диссимиляционного, так и для ассимиляционного восстановления сульфата. Далее при диссимиляционной сульфатредукции происходит прямое восстановление активированного сульфата, а при ассимиляционной следует еще одна реакция активации, на которую непосредственно затрачивается энергия АТФ; с помощью АТФ-сульфурилазы (сульфатаденилтрансферазы) дифосфатный остаток АТФ обменивается на сульфат. Дифосфат (пирофосфат) расщепляется пирофосфатазой. Продуктом активации является аденозин-5-фосфосульфат. На пути ассимиляционного восстановления сульфата АФС с помощью АФС-киназы и АТФ фосфорилируется у ряда организмов с образованием фосфоаденозинфосфосульфата (ФАФС); лишь этот вдвойне активированный сульфат восстанавливается сначала до сульфита, а затем до сульфида. ^ Вторичные метаболиты – вещества микробного или растительного происхождения, не существенные для роста и продукции собственно продуцента. Многие из таких веществ играют большую роль как лечебные, стимулирующие препараты, добавки к кормам. В качестве продуцентов вторичных метаболитов микроорганизмы приобрели огромное значение в медицине, экономике и промышленности. Вторичные метаболиты обычно образуются в конце ростовых процессов, образование зависит от условий роста, состава питательных сред. К вторичным метаболитам относят: антибиотики; токсины; витамины; алкалоиды; экзополисахариды; ферменты. Антибиотики – это вещества биологического происхождения, способные даже в низких концентрациях подавлять или прекращать рост микроорганизмов. Подавляют рост фунгистатические и бактеристатические антибиотики, а прекращают рост грибов или бактерий – фунгицидные и бактерицидные. К синтезу антибиотиков способны в основном грибы семейства Aspergilales, актиномицины и некоторые эубактерии. К настоящему времени охарактеризовано подробно более 2000 антибиотиков. По химическому разнообразию синтезируемых антибиотиков первое место занимают микроорганизмы рода Streptomyces. К важнейшим антибиотикам, применяемым в медицине и промышленности относятся пенициллин, цефалоспорины, стрептомицин, тетрациклин, грамицидин и многие другие. *Наиболее важным веществом антибактериальной природы до сих пор остается пенициллин, синтезируемый Penicillum notatum, P. chrysogenum и некоторыми другими грибами. Пенициллин – низкомолекулярное вещество неферментное, имеющее бета-лактамное кольцо. Удалось получить и полусинтетические пенициллины – природный пенициллин расщепляется до 6-аминопенициллановой кислоты, к которой затем присоединяются различные боковые группы. Для человека пенициллин не токсичен, но может вызывать побочные аллергические реакции при повторном применении. Наиболее распространены полусинтетические пенициллины – фенетициллин, метициллин, ампициллин. Все пенициллины подавляют синтез клеточной стенки бактерий. Многие бактерии образуют пенициллазу (бета-лактамаза), которая расщепляет бета-лактамное кольцо пенициллина и инактивирует его. * Цефалоспорины. Эти антибиотики являются продуктами одного из видов грибов цефалоспориумов. В настоящее название гриба Acremonium chrysogenum. Цефалоспорин С имеет бета-лактамное кольцо и близок по строению к пенициллину. Подавляет гр+ и гр- бактерии, активность ниже, чем у пенициллина. * Стрептомицин. Синтезируется грибком Streptomyces griseus. Активно воздействует на грамотрицательные и кислотоустойчивые бактерии, устойчивые к пенициллину. Однако часто вызывает выраженные аллергические реакции. * Хлорамфеникол – впервые был обнаружен в культурах Streptomyces venezuelae, отличается исключительной стабильностью и воздействует активно на многие грамотрицательные бактерии, риккетсии, актиномицеты, а также на крупные вирусы. Модификациями хлорамфеникола являются левомицетин и синтомицин. * Тетрациклины – это метаболиты различных стрептомицетов (в том числе Streptomyces aureofaciens). Тетрациклины отличаются широким спектром действия и хорошей переносимостью. * Макролиды – антибиотики различного происхождения с относительно большой молекулярной массой, для которых характерно макроциклическое лактамовое кольцо (эритромицин, карбомицин, пикромицин и др.). * Полипептидные антибиотики – грамицидин, полимиксины, бацитрацин и др. Обладают высоким сродством к плазматической мембране, поэтому они одинаково токсичны как для бактерий, так и для эукариот и не применяются в клинике. Благодаря своей способности избирательно транспортировать ионы через мембрану полипептидные антибиотики могут применяться в исследовательских целях в качестве ионофоров. ^ : 1.Антибиотики, ингибирующие синтез клеточной стенки (пенициллины, ванкомицин, цефалоспорины); 2. Антибиотики, нарушающие функции мембран (грамицидины, кандицидины, нистатин, трихомицин, и др.); 3. Антибиотики, избирательно подавляющие синтез (обмен) нуклеиновых кислот: а) РНК (актиномицин, гризеофульвин, канамицин, неомнцин, новобиоцин, оливомицин и др.); б) ДНК (актидион, митомицины, новобиоцин, саркомицин и др.); 4. антибиотики – ингибиторы синтеза пуринов и пиримидинов (азасерин, саркомицин и др.); 5.антибиотики, подавляющие синтез белка (канамицин, метимицин, неомицин, тетрациклины, хлорамфеникол, эритромицин и др.); 6. антибиотики – ингибиторы дыхания (олигомицины, пиоцианин, усниновая кислота и др.); 7. антибиотики – ингибиторы окислительного фосфорилирования (валиномицин, грамицидины, колицины, олигомицин, тироцидин и др.); 8. антибиотики, обладающие антиметаболитными свойствами, т.е. выступают в качестве антиметаболитов аминокислот, витаминов, нуклеиновых кислот (фураномицин – антиметаболит лейцина); 9. антибиотики-иммуномодуляторы (актиномицины С и D, оливомицин, рубомицин). ^ Вторичные метаболиты – вещества микробного или растительного происхождения, не существенные для роста и продукции собственно продуцента. Многие из таких веществ играют большую роль как лечебные, стимулирующие препараты, добавки к кормам. В качестве продуцентов вторичных метаболитов микроорганизмы приобрели огромное значение в медицине, экономике и промышленности. Вторичные метаболиты обычно образуются в конце ростовых процессов, образование зависит от условий роста, состава питательных сред. К вторичным метаболитам относят: антибиотики; токсины; витамины; алкалоиды; экзополисахариды; ферменты. Микробные токсины – ядовитые вторичные метаболиты, вырабатываемые патогенными бактериями. Токсигенность не является обязательным видовым признаком, так как все известные токсигенные бактерии могут существовать и не продуцируя токсин. Силу действия токсинов определяют на чувствительных лабораторных животных по Dlm или LD50. Например, Dlm (Dosis letalis minima) дифтерийного токсина представляет собой минимальное его количество, которое при подкожном введении морским свинкам массой 250 г убивает их на 4-е сутки. По характеру образования микробные токсины подразделяют на экзотоксины и эндотоксины. * ^ относят токсины, продуцируемые возбудителями ботулизма, столбняка, газовой гангрены, дифтерии, коклюша, чумы, холеры, сибирской язвы, некоторыми видами шигелл, стафилококков и гемолитических стрептококков, синегнойной палочки, парагемолитического вибриона. Активность экзотоксинов обусловливается определенными частями молекулы белка – активными центрами, представляющими собой аминогруппы токсинов, блокирование которых формалином приводит к потере токсичности. По химической структуре экзотоксины принадлежат к веществам белковой природы. Они малоустойчивы к действию света, кислорода и температуры (разрушаются при 60…80° С в течение 10...60 мин). Ботулинический, стафилококковый и другие экзотоксины термостабильны, в течение нескольких минут выдерживают кипячение, в высушенном состоянии более устойчивы к высокой температуре, свету и кислороду. Одни экзотоксины (дифтерийный, столбнячный и анаэробной инфекции) разрушаются под влиянием пищеварительных ферментов; другие (ботулинический, токсины Cl. perfringens и патогенных стафилококков) не разрушаются в желудке и кишечнике и вызывают отравление организма при пероральном введении. Классы токсинов: 1. Класс А – экзотоксины, секретируемые во внешнюю среду: холероген (V. cholerae), гемолизин (V. parahaemolyticus), альфа-, бета-, гамма-, дельта-гемолизины (St. aureus), гистотоксин, дермонекротоксин (C. diphtheriae), альфа-, бета-, -гемолизин, бета-, эпсилант-токсин (Cl. perfringens), отечный и летальный токсин (В. anthracis) и др. 2. Класс В – частично секретируемые и частично связанные с микробной клеткой экзотоксины: лабильный токсин (Bord. pertussis), альфа-токсин (Cl. novyi), тетаноспазмин (Cl. tetani), нейротоксин (Cl. botulinum). 3. Класс С – экзотоксины, связанные с микробной клеткой: энтеротоксин (Sh. dysenteriae), «мышиный» токсин (Y. pestis). *Эндотоксины. Возбудители брюшного тифа, паратифов, гонореи и многие другие патогенные грамотрицательные бактерии не продуцируют экзотоксины, они содержат эндотоксины. Эндотоксины более прочно связаны с телом бактериальной клетки и освобождаются только при разрушении клетки в организме или после специальной обработки. Эндотоксины менее токсичны, неспецифичны; скрытый период у них обычно исчисляется часами, избирательное действие выражено слабо.
Токсины риккетсий. Представляют собой весьма лабильные вещества, тесно связанные с телами самих риккетсий. Они сравнительно быстро разрушаются при гибели риккетсий от действия формалина, нагревания при 56…60° С в течение 30 мин. Токсины вирусов. Патогенные для человека вирусы также содержат токсические компоненты. Они термолабильны, чувствительны к действию формалина и других веществ, обнаружены у возбудителей гриппа, паротита и др. Микотоксины. Микотоксинами называют вторичные метаболиты определенных видов грибов. К ним можно отнести образуемые грибами антибиотики. Продуцентом микотоксина является, например, возбудитель фитоболезни «спорынья» – Claviceps purpurea. Микотоксинами являются также токсины ядовитых грибов базидиомицетов – Amanita phalloides (аманитатоксин), A. pantheria, A. muscaria, Inocybe patouillardii (грибной атропин и мускарин). Среди токсических веществ, продуцируемых плесневыми грибами, особое внимание исследователей привлекают афлатоксины (– термоустойчивые органические соединения, не разрушающиеся при автоклавировании. Продуценты афлатоксинов широко распространены в природе. Наиболее сильными продуцентами афлатоксинов являются грибы рода Aspergillus). ^ Вторичные метаболиты – вещества микробного или растительного происхождения, не существенные для роста и продукции собственно продуцента. Многие из таких веществ играют большую роль как лечебные, стимулирующие препараты, добавки к кормам. В качестве продуцентов вторичных метаболитов микроорганизмы приобрели огромное значение в медицине, экономике и промышленности. Вторичные метаболиты обычно образуются в конце ростовых процессов, образование зависит от условий роста, состава питательных сред. К вторичным метаболитам относят: антибиотики; токсины; витамины; алкалоиды; экзополисахариды; ферменты. *Витами́ны — группа низкомолекулярных органических соединений относительно простого строения и разнообразной химической природы. Это сборная, в химическом отношении, группа органических веществ, объединённая по признаку абсолютной необходимости их для гетеротрофного организма в качестве составной части пищи. Микроорганизмы образуют различные витамины, необходимые человеку для нормальной жизнедеятельности. Микробиотой кишечника теплокровных вырабатываются витамины группы В – В2 (рибофлавин), В3 (пантотеновая кислота), В5 (никотинамид), В6 (пиридоксин, пиридоксаль, пиридоксамин), В8 (мезоинозит), В9, Вс и М – фолиевая кислота, В12 (цианкобаламин), кроме этого – витамин С (аскорбиновая кислота). А также микробы образуют предшественники витаминов А (ретинол), Д (кальциферолы) и К (викасол). Архебактерии образуют ретиналь – предшественник витамина А. К2 и В12 – образуют только микроорганизмы. Витамин В2 в промышленности синтезируют микроорганизмы Eremothecium ashbyi, микобактерии, ацетонобутиловые и пропионовокислые бактерии. Дрожжи образуют избыток В2 при пониженном содержании железа в среде. *Бактериальные экзополисахариды используются как и водорослевые полисахариды (альгинаты) в качестве добавок к мороженому, пудингам и кремам. Бактериальные полисахариды нашли применение как гидрофильные покрытия для поддержания корней растений во влажном состоянии, пленок для покрытия ран, средства для пропитки тканей и бумаги. Полисахариды водорослей постепенно замещаются сходными продуктами, получаемыми с помощью Azotobacter и Pseudomonas. Разносторонее применение нашли слизи, образуемые фитопатогенной бактерией Xanthomonas campestris – ксантаны. Их структурную основу составляют цепи из молекул глюкозы, образованные гликозидными связями и несущие боковые цепочки из трисахаридов. Ксантаны применяются как наполнители в пищевой и косметической промышленности, как эмульгаторы для типографских красок и в качестве добавок к промывным водам в месторождениях нефти. Для приготовления пудингов и низкокалорийных супов используют курдланы, которые не расщепляются в кишечнике человека. Вырабатывает этот метаболит Alcaligenes faecalis. Декстран, образуемый Leuconostoc mesenteroides, Klebsiella, Acetobacter и Streptococcus, используется как заменители плазмы крови, адсорбенты в биохимической промышленности. *Ферменты. Наряду с пепсином, трипсином и папаином применяют протеазы, выделяемые аэробными спорообразующими бактериями и грибами. Вместо применявшегося ранее для створаживания молока сычужного фермента, который получали из желудков телят, в настоящее время используют фермент реннин, выделяемый грибом Mucor rouxii и некоторыми другими грибами. -Инвертаза (фермент гидролиза сахарозы) продуцируется Aspergillus oryzae, дрожжами и некоторыми другими грибами и используется для приготовления инвертированного сахара для кондитерских изделий. -Протеазы, продуцируемые Bacillus subtilis, некоторыми другими бактериями и грибами и липазы (вырабатывают грибы и бактерии рода Pseudomonas) используется в качестве добавок к моющим средствам и при дублении кож. -Пектинолитические ферменты вырабатывают грибы и бактерии рода Erwinia. Применяются эти вещества для осветления фруктовых соков. -Глюкооксидазу (катализирует окисление глюкозы до глюконата) выделяют Aspergillus niger и Gluconobacter oxidans и используют в промышленности для получения глюконовой кислоты. -Амилаза, продуцируемая Bacillus subtilis, Aspergillus и другими грибами, используется для приготовления сиропа из глюкозы, удаления аппретирующего крахмала. -Гексоизомераза, катализирующая изомеризацию фруктозы, используется для получения фруктозы из глюкозы, которую в последствии используют для получения искусственного меда и сиропов. Выделяют этот фермент микроорганизмы родов Streptomyces и Lactobacillus brevis. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
плохо
1
отлично
1
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям