1. Предмет и задачи микробиологии. Разделы микробиологии. Основные перспективные направления науки
|
|
Скачать 2.05 Mb.
|
^ Задача регуляторных механизмов заключается в эффективном регулировании и координировании путей метаболизма с целью поддержания необходимой концентрации клеточных компонентов. Кроме того, клетки должны адекватно реагировать на изменения условий окружающей среды посредством включением новых катаболических путей направленных на использование, имеющихся на данный момент питательных субстратов. Регуляция важна для поддержания баланса между энергетическими и синтетическими реакциями в клетке. Координация химических превращений, обеспечивающая экономность метаболизма, осуществляется у микроорганизмов тремя основными механизмами: • регуляцией активности ферментов, в том числе путем ретроингибирования; • регуляцией объема синтеза ферментов (индукция и репрессия биосинтеза ферментов); • катаболитной репрессией. Для существования жизни важны как регуляция активности отдельных путей метаболизма, так и координация деятельности этих путей. Ферменты, синтезирующиеся в клетке постоянно и образование которых не зависит от состава питательной среды называют конститутивными, например, ферменты гликолиза. Другие энзимы, адаптивные или индуцибельные, возникают только в ответ на появление в питательной среде индукторов – субстратов или их структурных аналогов. *В процессе ретроингибирования (ингибирование по принципу обратной связи) активность фермента (аллостерического белка), стоящего в начале многоступенчатого превращения субстрата, тормозится конечным метаболитом. Низкомолекулярные метаболиты передают информацию об уровне своей концентрации и состоянии обмена веществ ключевым ферментам метаболизма. Ключевые ферменты – это регуляторы периодичности образования продукта. С помощью описанного механизма конечные продукты саморегулируют свой биосинтез. Ретроингибирование – способ точного и быстрого регулирования образования продукта. На обмен веществ, анало-гичный конечным метаболитам, оказывают эффект их аналоги. *Регуляция объема биосинтеза ферментов (индукция и репрессия) осуществляется на оперонном уровне (Ф.Жакоб и Ж.Моно, 1961) путем изменения количества иРНК, образующихся в процессе транскрипции. Бактериальная клетка имеет множество генов, каждый из которых несет информацию и контролирует синтез одного белка или соответствующего соединения. Гены подразделяются на структурные гены, гены-регуляторы и гены-операторы. В структурных генах закодирована информация о первичном строении контролируемого ими белка, т.е. о последовательности расположения аминокислот, входящих в состав белка. Гены-регуляторы контролируют синтез белков-репрессоров, подавляющих функцию структурных генов, а гены-операторы выполняют роль посредников между генами регуляторами и структурными генами. Оперон – упорядоченная совокупность структурных генов (со знаками начала и конца) и регуляторных участков. В состав регуляторной зоны оперона входят ген-регулятор, промотор, усилители транскрипции (энхансеры), ослабители транскрипции (сайлансеры) и другие компоненты. Экспрессия регуляторного гена приводит к синтезу белка-репрессора, который в свою очередь способен оккупировать зону первоначального связывания РНК-полимеразы (оператор) тем самым, препятствуя связыванию последней с промоторным участком и началу синтеза иРНК. Конечные продукты метаболических путей могут не только ингибировать активность ферментов первых стадий процесса, но и тормозить биосинтез ферментов последних его этапов, активируя белок репрессор. Обнаруженный феномен назван репрессией, а ферменты, биосинтез которых стопорится под влиянием низкомолекулярных метаболитов, переводящих репрессорный белок в активную форму, называются репрессибельными. К их числу относятся глутаминсинтетаза, триптофансинтетаза, орнитин-карбамилтрансфераза, уреаза и др. Если концентрация конечного продукта уменьшается до определенного очень низкого уровня, то происходит дерепрес-сия фермента, т. е. скорость их биосинтеза возрастает до необходимых величин. В процессе индукции низкомолекулярный метаболит-индуктор (например, лактоза), соединяясь с репрессорным белком (продукт гена-регулятора), инактивирует его и тем самым препятствует взаимодействию белка-репрессора с зоной оператора, что обеспечивает возможность присоединения к промотору РНК-полимеразы и начало синтеза иРНК. Бактериальные клетки продуцируют множество низкомолекулярных эффекторов в ответ на изменение окружающей среды (стресс, голодание, действие фагов и пр.). Каждый из эффекторов, взаимодействуя по аллостерическому механизму с определенными регуляторными белками, моделирует промоторную специфичность РНК-полимеразы, запуская тем самым экспрессию определенного набора генов. *Катаболитная репрессия: подавление биосинтеза ферментов, обеспечивающих метаболизм одного источника углерода другим источником углерода. Ранее считали, что причина такой репрессии состоит в подавлении биосинтеза ферментов обмена одного источника углерода, продуктами катаболизма другого. Если в питательной среде присутствуют несколько различных источников углерода, клетка микроорганизма вырабатывает ферменты для усвоения лишь одного, наиболее предпочтительного субстрата. Так, например, когда клетки выращивают на смеси глюкозы и лактозы, то в первую очередь утилизируется глюкоза. После полного использования глюкозы происходит экспрессия ферментов метаболизма лактозы (экспрессия структурных генов лактозного оперона). *Ауксотрофные мутанты – мутантные штаммы микроорганизмов, не способные к синтезу определенных ферментов, т.е. мутанты с ограниченной способностью к образованию конечных продуктов. Такие объекты биотехнологического процесса нечувствительны к концентрации конечного продукта за счет обхода механизма ретроингибирования. Выключение механизма ретроингибирования возможно, если мутации у микроорганизмов вызывают разрыв в последовательности биохимических реакций образования конечного продукта. Из-за отсутствия фермента, катализирующего промежуточную стадию процесса, в среде накапливается не конечный продукт, а промежуточный целевой метаболит. Благодаря отсутствию ингибитора (конечного продукта) использование субстрата и рост микроорганизма продолжаются, но лишь при условии добавления в среду в лимитирующих количествах вещества – продукта блокированной реакции. Для отбора мутантов с дефектами экспрессии генов и регуляции обмена веществ использую методы селекции. Один из них состоит в получении мутантов, устойчивых к структурным аналогам целевого продукта. Отбор продуцентов проводят на селективной среде, содержащей подходящий аналог целевого продукта, которые не включаются в обмен веществ (в частности, аналоги аминокислот не включаются в состав белков), что ведет к подавлению роста организма. Выжившие мутанты обладают дефектами в механизме регуляции активности фермента по принципу обратной связи. *Рекомбинантные мутанты. Принципиально другая группа мутантных продуцентов может быть получена благодаря достижениям в области молекулярной биологии и молекулярной генетики, позволяющие перейти от слепого отбора штаммов мутантов к сознательному конструированию геномов, используя для этой цели технологию рекомбинантной ДНК. Уровень экспрессии структурных генов в той или иной степени может быть изменен в результате мутаций, осуществляемых по различным участкам оперона. Мутации в гене-регуляторе проводят таким образом, чтобы его продукт – белок-репрессор – утрачивал способность связываться с оператором. В результате мутаций исчезает эффект катаболитной экспрессии, а индуцибельные ферменты становятся конститутивными, т. е. их экспрессия не зависит от присутствия в среде субстрата. Мутанты с дефектами регуляторной области оперона называются регуляторными, их функция – биосинтез конститутивных ферментов. Мутации в нуклеотидных последовательностях зоны гена-оператора приводят к тому, что такие операторы не могут связывать нормальный репрессор и также приобретают способность к конститутивной экспрессии структурных генов. Мутации по участкам гена, влияющим на структуру аллостерическо-го центра фермента, могут привести к изменениям в конформации белка, которые делают молекулу энзима нечувствительной к концентрации конечного продукта. Это обеспечивает возможность образования в клетке избыточного количества целевого продукта. 61. Роль микроорганизмов в эволюционном процессе планеты. ^ Микроорганизмы – существенная часть любой экосистемы, выполняющая функции синтеза нового органического вещества в процессе первичной продукции и деструкции органических веществ. Функции микроорганизмов в природных сообществах: *Минерализация – полное разрушение органических веществ до самых простых неорганических веществ – СО2, Н2О, Н2S, CH4, NH4 и др. *Питание для других организмов сообщества – «мортмасса». *Пища для крупных микроорганизмов, простейших. Роль жертвы. *Модификация сложных соединений или газообразную форму. *Подавление/стимулирование активности или ограничение роста и жизнедеятельности других организмов сообщества. В природных сообществах: *Микроорганизмы никогда не находятся в оптимальных условиях. *Пищевые ресурсы в систему поступают медленно. *Бактерии используют 1 % от своих возможностей жизнедеятельности. Между собой микроорганизмы строят различные взаимоотношения: 1. Конкуренция. Микроорганизмы вырабатывают антибиотики и другие агрессивные вещества, подавляя жизнедеятельность конкурирующей биоты. 2. Кооперация. Кооперативные взаимоотношения возникают при накоплении субстрата. Для анаэробов кооперативные взаимоотношения более обязательны, чем для аэробов, поскольку анаэробные бактерии часто испытывают энергетические барьеры при потреблении питательных субстратов. 3. Симбиозы. Обусловлены не только пищевой зависимостью, но и изменениями условий внешней среды (микориза, ризосфера, эндо- и экзосимбиозы с простейшими и пр.) 4. Паразитизм. Возбудители инфекционных болезней человека и животных, риккетсии и хламидии (облигатные паразиты); фитопатогенные бактерии Agrobacterium; хищники грамотрицательных бактерий Bdellovibrio и зеленых водорослей Campylobacter. Физиологический статус микробов (по Виноградскому С.Н.) *Автохтонные микроорганизмы – постоянно присутствуют в сообществе независимо от количества питательных веществ в среде. К-стратеги – микроорганизмы, растущие с постоянной невысокой скоростью, не зависимой от концентрации питательных веществ. *Аллохтонные (зимогенные) бактерии – не всегда присутствуют в природной среде, активно размножаются вследствие сброса определенного количества питательных веществ. R-стратеги, выбирают для жизнедеятельности высокую скорость роста. Такие организмы неэффективно используют питательные вещества. Быстрое стремительное размножение сменяется столь же быстрыми темпами отмирания. Существуют такие экониши, в которых специализированный микроорганизм практически не испытывает конкуренции или антагонизма со стороны других видов. Например, желудок человека и животных, где обитает Helicobacter pilori. В сообществе обязательны: * Микроорганизмы-гидролитики, обладающие набором ферментов-гидролаз, способные использовать полимерные соединения, обеспечивающие субстратом себя и «микрофлору рассеяния» *Диссипотрофные микроорганизмы. Эти организмы заканчивают разрушение веществ, которые не смогли расщепить гидролитики. Стабильное природное сообщество характеризуется наличием функциональных дублеров. При таких условиях даже серьезное изменение внешней среды не влияет на стабильность сообщества. ^ Микроорганизмы – существенная часть любой экосистемы, выполняющая функции синтеза нового органического вещества в процессе первичной продукции и деструкции органических веществ. Воздух как среда обитания неблагоприятен для развития микробов вследствие действия таких факторов среды как: *отсутствие питательных веществ *отсутствие достаточной влаги *отсутствие оптимальной температуры *губительное действие солнечных лучей *губительное действие высушивания Состав микробиоты воздуха зависит от: степени загрязнения воздуха минеральными и органическими взвесями; температуры; осадков; характера местности; влажности и др. Микрофлора воздуха зависит от микрофлоры почвы или воды. В воздухе бактерии не размножаются, однако некоторое время микробы могут сохраняться. Микробы попадают в воздух с пылью, уносимой с поверхности земли ветром. Попав в воздух, они быстро отмирают или вновь оседают на поверхности земли и различных предметов. Ультрафиолетовые лучи губительны для бактерий, но если последние адсорбированы на частицах пыли или других веществ, то становятся надежно защищенными от действия ультрафиолетового облучения. Количество микробов в воздухе колеблется в больших диапазонах – от нескольких экземпляров до многих десятков тысяч в 1м3. В холодных климатических районах и над морскими просторами воздух содержит лишь несколько клеток в больших объемах воздуха, в воздухе городов количество бактерий несоизмеримо больше. Хвойные леса вырабатывают огромное количество фитонцидов, обладающих бактерицидными свойствами. С порывами ветра микроорганизмы могут разноситься на большие высоты над уровнем суши и моря. Воздух более загрязнен вблизи земной поверхности. В воздухе микроорганизмов тем больше, чем больше плотность населения. Весьма богат микробами воздух в закрытых помещениях, особенно в кинотеатрах, вокзалах, школах, в животноводческих помещениях и др. В них часто находят в 1 м3 от 5 до 300 тыс. бактерий. В зависимости от времени года в воздухе меняются состав и количество микрофлоры. Если принять общее количество микробов зимой за 1, то весной оно будет составлять 1,7, летом – 2, осенью – 1,2. Микрофлора воздуха состоит в основном из бактерий, обитающих в почве, на растениях и живых организмах. В воздухе часто встречаются пигментные сапрофитные бактерии (микрококки, различные сарцины). Эти бактерии выработкой пигментов надежно защищены от действия ультрафиолетовых лучей. Споровые бактерии Вacillus subtilis, В. megaterim, В. cereus, В. mesentericus, В. mycoides попадают в воздух из почвы. Рseudomonas glaucum, Mucor mucedo, Micrococcus roseus, Micr. candicans, Staphylococcus citreus, Staph. albus, актиномицеты, плесневые, дрожжевые грибы и др. довольно часто входят в состав бактериоценоза воздуха. При чихании, кашле, разговоре, через воздух, вместе с аэрозолем и каплями слизи и мокроты, могут передаваться возбудители воздушно-капельных бактериальных и вирусных инфекционных заболеваний. При их быстром распространении велика вероятность эпидемий и пандемий. ^ Микроорганизмы – существенная часть любой экосистемы, выполняющая функции синтеза нового органического вещества в процессе первичной продукции и деструкции органических веществ. Морские воды являются специфической средой обитания микроорганизмов, что связано с характерным солевым составом воды, низкими температурами, высоким давлением, малыми концентрациями органических веществ. Общая численность микроорганизмов, их горизонтальное и вертикальное распределение в открытых районах океана колеблется от нескольких тысяч до сотен тысяч в 1 см3, а на больших глубинах снижается до сотен и десятков в 1 см3. Прибрежные воды характеризуются более высоким числом бактерий, что обусловлено в свою очередь более высокой концентрацией растворенного органического вещества, общими гидрологическими процессами, в частности, приливно-отливными явлениями. Физиологические группы морских микроорганизмов: *Галофилы. В морской воде развиваются преимущественно виды, адаптировавшиеся к высокой концентрации соли, способные размножаться при концентрации соли в среде от 2 до 30 %. *Психрофильные (холодолюбивые) и мезофильные (холодовыносливые) бактерии. Соотношение между психрофильными и мезофильными формами в водной среде складывается в пользу первых, что обусловлено постоянно низкой температурой водных масс морей и океанов. * Барофилы - микроорганизмы, живущие в глубоких морских впадинах и на больших глубинах, они способны выносить большое гидростатическое давление (до 50 МПа). Большинство из них относятся к родам Pseudomonas, Micrococcus и Bacillus. *Продуценты – автотрофные микроорганизмы, к которым можно отнести цианобактерии, оксигенные и аноксигенные фототрофные бактерии, а также микроводоросли. *Деструкторы, в число которых входят большинство гетеротрофных бактерий и грибы. *Завершающим звеном в трофических цепях водных экосистем являются редуценты – простейшие организмы и некоторые бактерии. Автотрофные микроорганизмы усваивают азот из неорганических соединений, растворенных в воде. Гетеротрофы по отношению к источнику азота проявляют избирательность. Паразиты используют органические азотсодержащие вещества клеток хозяина. 1. Гетеротрофные микроорганизмы играют главенствующую роль в водных экосистемах, осуществляют важнейшие процессы – круговорот органического вещества и процессы реминерализации ОВ, благодаря чему биогенные соединения вновь становятся доступными для первичных продуцентов. -Азотфиксаторы – Azotobacter, Clostridium; -Нитрификаторы – Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus, Nitrospira – в основном строго морские виды бактерий. Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio – встречаются и в морских и в пресных водоемах. -Денитрификаторы – представлены в основном бактериями рода Pseudomonas, широко распространенными в окружающей среде, а также довольно широким спектром гетеротрофных бактерий. -Аммонификаторы – бактерии, обладающие протеолитической активностью родов Bacillus, Proteus, Pseudomonas, Clostridium. -К диссимиляционным и ассимиляционным сульфатредукторам относят бактерии родов, имеющих приставку Desulfo-. Они обитают, как правило, в бескислородных осадках пресных и морских водоемов, например бактерии родов Desulfotomaculum, Desulfovibrio, Desulfococcus и другие. -Способностью окисления восстановленных соединений серы обладают бактерии родов Thiobacillus, Thiomicrospira и Sulfolobus. 2. Продуценты – цианобактерии, оксигенные и аноксигенные фототрофные бактерии, а также микроводоросли. Среди автотрофных бактерий, обитающих в морях, встречаются бактерии родов Chromatium, Thiocystis, Chlorobium, Prosthecochloris, Chloroflexus, Erythrobacter, цианобактерии родов Cyanotbece, Xenococcus, Spirulina и другие. В морской воде количество микроорганизмов меньше, чем в пресной, но все же отличается разнообразием видов. В морской воде были обнаружены бактерии, относящиеся к различным родам – кокки (роды Micrococcus и Sarcina), споровые и неспороносные, подвижные и неподвижные палочки (роды Pseudomonas, Achromobacter, Flavobacterium, Bacillus, Cytophaga, Cоrinebacterium, Vibrio), а также дрожжи, актиномицеты и некоторые грибы. Широко распространены также, особенно в прибрежных районах, бактерии родов Mycobacterium и Rhodococcus. Некоторые микроорганизмы, обнаруженные в морской воде, попадают в нее с речными стоками и приспосабливаются к новой среде обитания. Это относится к актиномицетам и микобактериям, широко распространенным в почвах и некоторым другим видам микроорганизмов. ^ Микроорганизмы – существенная часть любой экосистемы, выполняющая функции синтеза нового органического вещества в процессе первичной продукции и деструкции органических веществ. Фьорды и заливы – крупные акватории, в которые с одной стороны поступают значительные водные массы из прибрежных рек и ручьев, а с другой – водные массы прилегающего моря. Воды заливов характеризуются меньшей соленостью, чем морские, более высокими температурными режимами, значительным содержанием органических веществ. Особая структура бактериоценоза фиорда складывается в результате: *перемешивания пресных водных масс, несущих, как правил, загрязнения с прибрежных районов и более чистых водных масс морской воды *насыщения поверхностных вод растворенной органикой *происходит интенсивное выпадение в осадок мелкодисперсной взвеси, которые содержат гамму *адсорбированных органических молекул и ряда ионов минеральных элементов создается новая химическая ситуация в верхних слоях донных осадков залива, что оказывает воздействие на бентосные сообщества. Залив, в который впадают реки и ручьи, является сложным гидрохимическим объектом. Благодаря материковому стоку, особенно в весенний период, здесь происходит взаимодействие и смешение двух водных масс – речной и морской, обладающих различными гидрохимическими и гидрологическими характеристиками. В процессе трансформации пресных вод суши изменяется их плотность, солёность и другие параметры. В зоне контакта суши и моря, рек и моря происходит интенсивный круговорот солевого состава, биогенных веществ и микроэлементов. В районах загрязнения залива прибрежными стоками наблюдается уменьшение биоразнообразия фауны и флоры и понижение продуктивности биоценозов. Загрязнение влияет на структуру бактериоценоза. В условиях загрязнения в состав микробоценоза добавляются аллохтонные бактерии, в числе которых большой доли достигают условно-патогенные микроорганизмы. Увеличивается биоразнообразие. Отклик бактериальных сообществ на антропогенное загрязнение выражается в смене обычно доминирующих в воде гр+ бактерий на гр- м/о. ^ Микроорганизмы – существенная часть любой экосистемы, выполняющая функции синтеза нового органического вещества в процессе первичной продукции и деструкции органических веществ. Численность микроорганизмов в природных пресных водах зависит от их происхождения. Водосбор реки происходит из различных источников, естественных, таких как болота, озера, ручьи, мелкие притоки, подземные горизонтально залегающие источники, и искусственных – прудов, водохранилищ. Значительную долю воды и загрязнений привносят атмосферные осадки. Осадки Дождевая вода бедна микроорганизмами и обогащается ими, захватывая и, увлекая из воздуха мельчайшие частицы пыли. Снег практически свободен от бактерий и все же в 1 мл только что выпавшего и растопленного снега даже в самые сильные морозы насчитывается от нескольких десятков до нескольких сотен бактерий. Микрофлора града различна и колеблется от нескольких тысяч до десятков клеток в 1 мл, причем микроорганизмы обнаруживаются как внутри градин, так и на их поверхности. Количество микроорганизмов во льду зависит от качества воды, из которой он образовался. Так, в 1 мл растопленного льда естественных водоемов, особенно в черте города, содержатся десятки тысяч микроорганизмов, а во льду, приготовленном из дистиллированной воды, лишь единицы. ^ весьма бедны микроорганизмами, что объясняется адсорбцией микроорганизмов на частицах почвы при прохождении воды через грунт. В них содержатся единицы сапрофитных бактерий в 1 мл. Смешиваясь с грязными потоками воды во время дождя, ключевые источники могут содержать до нескольких тысяч бактерий в 1 мл. В водах артезианских скважин число микроорганизмов обычно не превышает десятка в 1 мл, но и они попадают в воду при прохождении ее через трубы, сама же артезианская вода свободна от бактерий. В реках вода проточная и содержит больше бактерий, водорослей, зоопланктона и зообентоса, а также речного гумуса и минеральных взвешенных веществ, чем морская. Количество питательных веществ является главным фактором, способствующим развитию микроорганизмов и разнообразию физиологических групп. Численность бактерий в равнинных участках рек обычно колеблется от сотен тысяч до миллионов в 1 мл, претерпевает значительные сезонные колебания, обнаруживая максимум во время пика паводка. Озера представляют собой водоемы со стоячей водой. Озера принято делить на эвтрофные, мезотрофные (от 2 до 4 млн), олиготрофные (от 500 тыс. до 1,5 млн) и дистрофные (общее содержание бактерий в среднем 150 тыс. клеток в 1 мл), характеризующиеся различной интенсивностью жизненных процессов в водоеме, зависящей в основном от поступления в водную массу биогенных элементов. Микробное население болот чрезвычайно бедно, что объясняется высокой кислотностью воды, ее крайне слабой минерализацией из-за отсутствия контакта с грунтом, который обычно покрыт растительностью. Болотная вода насыщена метаном, что обуславливает развитие специфических метанобразующих микроорганизмов. В воде искусственных водоемов содержание бактерий в несколько раз больше, чем в воде рек, т.е. составляет несколько млн. в 1 мл воды. Количество микроорганизмов в иле водохранилищ колеблется от 0,5 до 2,5 млн. клеток в 1 г сырой массы. В толще воды содержатся сильно разбавленные питательные вещества и много растворенного кислорода, поэтому здесь развиваются, в основном, нитрифицирующие бактерии и олигокарбофильные микроорганизмы, нуждающиеся в низких концентрациях органического вещества. В глубинных и придонных слоях воды обычно наблюдается завышенное содержание бактерий независимо от распределения их в толще воды по причине обилия питательных веществ. Наиболее типичными и постоянными водными микроорганизмами являются олигокарбофилы, флуоресцирующие, пигментные и лишенные пигмента формы. Наиболее часто в пресной воде обнаруживаются бактерии родов Pseudomonas, Micrococcus, Spirillum, Sarcina, Cladotrix, Sphaerotilus. Анаэробных видов в чистой воде, как правило, нет. Встречаются и типичные водные грибы из родов Мucor и Fusarium, а также актиномицеты. Кроме них, как в олиготрофных, так и в эвтрофных водоемах встречаются бактерии рода Mycobacterium и Bacillus. Среди автотрофных бактерий, обитающих в пресных водоемах, встречаются бактерии родов Lamprocystis, Thiocystis, Thiodictyon, Thiopedia, Thiospinllum, Ancalochloris, Chloronema, цианобактерии родов Myxobaktron, Arthrospira, Cylindrospermum, Nostoc. Огромное количество микроорганизмов обитает в иле пресных водоемов, представляющем собой отмершие остатки гидробионтов, не разложившиеся в водной толще, и минеральные частицы различного происхождения (углекислый кальций, глинистые частички), постоянно оседающие на дно. Здесь создается зона, богатая органическим веществом и благоприятная для развития различных групп микроорганизмов. В самом поверхностном слое ила, соприкасающемся с водной массой, число бактерий выражается сотнями тысяч и миллионами клеток на 1 см2. В поверхностном слое ила особенно большую роль играют нитчатые серо- и железобактерии. Серобактерии окисляют образующийся в иле сероводород в соли серной кислоты, что предотвращает его диффузию в водоем, и следовательно заморы рыбы. Разрушение бактериальной пленки при сильных волнениях приводит к массовому отравлению рыб сероводородом. Здесь обитают также бактерии, окисляющие метан, водород. Встречаются представители Caulobacter и Seliberia, простековые, а также хищные формы. В иле преобладают спорообразующие бактерии. Чем глубже залегает ил, тем больше в нем спороносных форм. На глубине 2–5 см от поверхности ила создаются микроаэрофильные условия, на глубине до 10 см – анаэробные, которые благоприятствуют жизнедеятельности преимущественно анаэробных гетеротрофных бактерий, получающих энергию для своих нужд в процессах брожения. Особенно распространены здесь бактерии, сбраживающие целлюлозу, пектиновые вещества, метанобразующие, а также гнилостные и другие группы анаэробных бактерий, в частности, анаэробные фиксаторы атмосферного азота. Встречаются флексибактерии, которые имеют гидролитические ферменты, расщепляющие пектин, целлюлозу, хитин, крахмал. ^ Микроорганизмы – существенная часть любой экосистемы, выполняющая функции синтеза нового органического вещества в процессе первичной продукции и деструкции органических веществ. Почва – благоприятная среда для обитания и размножения различных микроорганизмов. В состав микробных биоценозов почвы входят бактерии, грибы, простейшие и бактериофаги. Санитарно-гигиеническое значение микрофлоры почвы огромно. Почва может стать источником распространения инфекционных болезней, а также обсеменения патогенными и сапрофитными микроорганизмами воды, воздуха, сырья, пищевых продуктов, кормов. Микроорганизмы почвы участвуют в природном круговороте веществ, минерализации органических отбросов, самоочищении почвы. Существенную роль в формировании микробного биоценоза почвы играют высшие растения, насекомые и животные. Микрофлора плодородной почвы состоит из микробных популяций водорослей, актиномицетов, нитрифицирующих, денитрифицирующих, целлюлозоразлагающих бактерий, серобактерий, пигментных микробов, грибов и простейших. Особо важное значение имеют азотфиксирующие бактерии, обогащающие почву соединениями азота. Численность микроорганизмов в почве очень велика. В 1 г почвы может быть от 1 до 10 млрд. бактериальных клеток. На один гектар почвы приходится от до 6 тонн бактериальной массы. Наибольшее количество (1х106 в 1 мм3) микробов содержится в верхнем слое почвы – на глубине 5…15 см. В глубоких слоях (1,5…6 м) встречаются единичные микроорганизмы. В месторождениях нефти обитают углеводородокисляющие бактерии. В почве постоянно обнаруживают грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры – гнилостные спорообразующие аэробы из рода Bacillus (В. mycoides, В. subtilis, В. mеsentericus, В. megatherium, В. cereus). Анаэробы из рода Clostridium (Cl. sporogenes; Cl. putrificum, Cl. perfringens) также распространены в различных видах почв. В почве долго сохраняются споры возбудителей столбняка Cl. tetani, газовой гангрены Cl. perfringens, ботулизма Cl. botulinum. В почве также обнаруживаются неспорообразующие аэробные бактерии рода Pseudomonas (Ps. fluorescens) и факультативно-анаэробные бактерии рода Proteus (Pr. vulgaris). Важным показателем санитарного состояния почвы является обнаружение бактерий семейства Enterobacteriaceae и грамположительных энтерококков – показателей фекального загрязнения. В почве выявляют азотфиксирующий род Azotobacter, нитрифицирующие рода Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus, Nitrospira, сероокисляющие бактерии родов Achromatium, Beggiatoa, Thioploca, Thiospirillopsis, Thiothrix; железобактерии; сапрофитные кокки родов Micrococcus (Micr. albus, Micr. candicans, Micr. cereus flavus), Sarcina (S. ureae) и грибы группы актиномицетов родов Actinoplanes, Streptomyces, Kineosporia и др. Актиномицеты участвуют в деструкции органических, в частности растительных остатков, подключаясь к процессу на поздних стадиях минерализации. Они способны разлагать и более сложные соединения, в том числе гумусовые вещества. Обильно населяют почвы микроскопические грибы. Обладая мощным ферментативным аппаратом, грибы активно разлагают растительные остатки. Способность грибов к образованию органических кислот отводит им главенствующую роль в процессах первичного почвообразования. Биомасса грибов в лесных почвах зачастую превышает бактериальную биомассу. Среди почвенных водорослей чаще всего встречаются представители четырех отделов: зеленые, сине-зеленые, желто-зеленые и диатомовые. Зеленые водоросли, обладая хлорофиллом, способны к фотосинтезу, в процессе которого они выделяют кислород. В отличие от бактерий и грибов, относящихся к деструкторам органического вещества, водоросли являются продуцентами, создателями органического вещества. |
плохо
1
отлично
1
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям