1. Предмет и задачи микробиологии. Разделы микробиологии. Основные перспективные направления науки
|
|
Скачать 2.05 Mb.
|
|
^ Биологическое воздействие, которое оказывают микроорганизмы и другие организмы друг на друга, подразделяются на симбиоз и антибиоз. I. Антибиоз: 1. Антагонизм – это такой вид взаимоотношений, когда один вид организма угнетает или прекращает развитие другого, вызывая его гибель. 2. Паразитизм – форма взаимоотношений, когда совместная жизнь приносит выгоду одному организму, а другому наносит вред. Паразитами являются все возбудители инфекционных заболеваний человека, животных и растений, а также вирусы и бактериофаги, разрушающие клетки живых бактерий. II. Симбиоз - сожительство организмов разных видов, обычно приносящее им взаимную пользу; они совместно развиваются лучше, чем каждый из них в отдельности 1. Комменсализм (метабиоз) – вид сожительства - один симбионт живет за счет продуктов метаболизма другого, не причиняя ему вреда. Один организм продолжает процесс, вызванный другим, освобождая его от продуктов метаболизма и создает условия для его дальнейшего развития. 2. Мутуализм – вид сожительства обе стороны получают пользу от совместного существования (аэробные и анаэробные бактерии; сожительство клубеньковых бактерий с бобовыми растениями; закваски из молочнокислых бактерий и дрожжей) 3. Сателлизм - один из сожителей (благоприятствующий) стимулирует рост другого сочлена 4. Синергизм – усиление физиологических функций у членов ассоциации 5. Вирогения – совместное сосуществование некоторых бактерий, дрожжей и простейших с вирусами ^ Консервирование пищевых продуктов, особенно продуктов водного происхождения, которые в силу своих природных свойств наиболее подвержены действию микроорганизмов, особенно важная задача в настоящее время Методы и способы обработки рыбы подчинены принципам консервирования, классифицированным Я.Я. Никитинским на четыре основные группы: 1. Биоз – метод хранения, направленный на поддержание жизненных процессов а) эубиоз – полное сохранение жизненных процессов с созданием соответствующих условий; б) гемибиоз – принцип частичного биоза, при котором для сохранения сырья используют природные иммунные и защитные свойства организма. 2. Анабиоз – – методы хранения, направленные на подавление и приостановку жизнедеятельности м/о а) термоанабиоз – использование как низких температур – охлаждение, замораживание, так и высоких – бланширование, обжаривание, кипячение, пастеризация; б) ксероанабиоз – удаление воды из продукта ниже допустимого предела, необходимого для нормальной жизнедеятельности бактерий – вяление, сушка, холодное копчение; в) осмоанабиоз - подавление повышением концентрации соли или сахара в растворе. Рост гнилостных бактерий прекращается в растворе 10 % соли. Происходит нарушение осмотического давления, высаливание белка, плазмолиз, нарушение клеточной стенки; г) ацидоанабиоз основан на губительном действии рН на микробную клетку, при котором для консервирования применяют органические кислоты – маринование, квашение д) наркоанабиоз – применение анестезирующих веществ 3. Абиоз – методы хранения основаны на уничтожении бактерий в продуктах а) термоабиоз – воздействие высоких температур – стерилизация сухим жаром, паром под давлением (производство консервов); б) химабиоз – воздействие химическими веществами, ядовитыми для микроорганизмов, но не приносящими вреда человеку при использовании их в малых концентрациях, а также воздействие различными формами лучистой энергии, электричеством, ультразвуком. 4. Ценоанабиоз – Метод направлен на использование антагонистических взаимоотношений между микроорганизмами, входящими в состав микрофлоры продуктов молочнокислые бактерии и дрожжи а) ацидоценоанабиоз – принцип, на котором основано производство пресервов. Добавляя сахар при посоле рыбы, овощей, активизируют жизнедеятельность молочнокислых бактерий, в процессе брожения выделяется молочная кислота, которая подавляет рост гнилостных бактерий. б) алкоголеценоанабиоз – принцип консервирования с применением спирта. Дрожжи, сбраживая сахар, образуют этиловый спирт, также неблагоприятно влияющий на развитие гнилостных бактерий. По характеру и силе действия на микроорганизмы антибиотики разделяются на группы: 1. Бактериостатические и фунгистатические, задерживающие рост чувствительных к ним микроорганизмов (бактерий и грибов) 2. Бактерицидные, фунгицидные, гельминтоцидные, протозооцидные и др., вызывающие гибель микроскопических форм и паразитических червей 3. Некоторые антибиотики обладают еще и бактериолитическим действием, обусловливая лизис клеток. Характер действия антибиотиков в большой мере зависит от их концентрации и времени контакта с микроорганизмами. Под влиянием антибиотиков происходит изменение ядерного аппарата, цитоплазматической мембраны и других структур клетки. Ряд антибиотиков нарушает деятельность ферментов и ферментных систем, ответственных за процессы белкового синтеза, дыхания, размножения. Микроорганизмы способны быстро адаптироваться к действию антибиотиков, в результате чего появляются нечувствительные, резистентные к антибиотикам формы микроорганизмов, возникают даже зависимые штаммы, не развивающиеся без наличия в среде соответствующего антибиотика. *Антибиотики растений Лишайники продуцируют многие антибиотические вещества, существенно отличающиеся от известных растительных антибиотиков. С 1946 года известны лишайниковые кислоты, обладающие антибактериальными свойствами. Наиболее сильные антибиотические свойства проявляет усниновая кислота и ее натриевая соль, образуемая многими видами лишайников, подавляет грамположительные бактерии, анаэробы, особо чувствительны к ней Corinebacterium diphtheria. Антибиотические вещества растений получили название фитонциды. Наиболее изучены фитонциды лука и чеснока интенсивно действующие на плесневые грибы, патогенные кокки тифозные и дифтерийные бактерии. Аллицин – фитонцид чеснока, подавляющий широкий спектр бактерий. Однако выделенное вещество нестойкое. Стойкость проявляется только в составе чеснока. Летальная доза для человека составляет 60 мкг/1 кг веса человека. Лютиковые растения выделяют берберин, который хорошо подавляет стрепто- и стафилококки, нейссерии, сальмонеллы. Фитоалексины образуются растениями (метаоксибензолин – кукуруза, пизалин – горох) при повреждении коры и проникновении инфекции, они подавляют рост фитопатогенных инфекционных возбудителей. *Антибиотики животных Лизоцим – один из самых мощных антибиотических веществ. Дефензим и азуроцидин – вырабатываются полиморфонуклеарными лейкоцитами животных и человека. Это белковые соединения с небольшой молекулярной массой, обладающие широким антимикробным спектром действия, высокой активностью и способность проникать через бактериальную клеточную стенку. На коже человека в ответ на появление патогенных бактерий или дрожжей образуется β-дефензин-2, активно воздействующий на возбудителей кожных инфекций. Аналогичные вещества имеются в гортани и в легких. Скваламин – выделен из катрановых акул, активен против грибов, бактерий и простейших. По строению родственен холестерину. Экмолин – выделен из рыб, применялся вместе с пенициллином, усиливая его бактерицидный эффект против бактерий. Педерин – выделен из жучка Pederus, проявляет высокую цитотоксическую активность, применяется в дерматологии, подавляет синтез белка и ДНК бактерий, но не оказывает влияния на синтез РНК. Интерферон – белок крови противовирусного действия. ^ Ферменты, выделяемые микроорганизмами, имеют сложное строение. Одни состоят только из белка, другие из белка и небелкового компонента. Ферменты характеризуются высокой активностью и строгой специфичностью. Они нашли широкое применение в промышленности, сельском хозяйстве, медицине. Активность ферментов и скорость ферментативных реакций зависят от различных факторов: температуры среды, водородного показателя (рН), наличия в среде химических веществ и пр. Любой фактор, неблагоприятно воздействующий на фермент, подавляет и жизнедеятельность микроорганизма. Каждый микроорганизм имеет набор ферментов, обусловленный его физиологическими свойствами. Набор ферментов любого микроорганизма определяется его геномом и считается достаточно постоянным признаком, поэтому выявление тех или иных ферментов имеет важное значение при идентификации и дифференциации различных микроорганизмов. *Различают экзоферменты и эндоферменты. Ферменты, которые выделяются микробной клеткой во внешнюю среду и катализируют разложение сложных веществ субстрата (полисахаридов, белков и др.), называют экзоферментами, а ферменты, которые локализуются в самой клетке и участвуют во внутриклеточных процессах обмена веществ, – эндоферментами. Экзоферменты локализуются и функционируют на внешнем лепестке цитоплазматической мембраны, а эндоферменты – на внутреннем, а также в цитоплазме клетки. *Различают также индуцибельные и конститутивные ферменты. К конститутивным относят ферменты, которые синтезируются клеткой непрерывно, независимо от наличия специфических питательных веществ в среде. Индуцибельные (адаптивные) ферменты синтезируются клеткой только при наличии в среде субстрата данного фермента. В клетках некоторых бактерий вырабатываются ферменты агрессии (факторы агрессивности), которые обуславливают способность таких бактерий распространяться в тканях, разрушать их и вызывать сепсис и токсикемию. К таким ферментам относятся гиалуронидаза, коллагеназа, ДНКаза, нейраминидаза, лецитиназа, лецитивителлаза, плазмокоагулаза. Известно более 2000 ферментов, которые подразделяют на шесть классов: 1. Гидролазы Катализируют реакции расщепления сложных ОВ по типу реакции гидролиза. Подразделяют: протеазы, липазы, амилазы, карбогидразы, эстеразы 2. Оксидоредуктазы Катализируют ОВР процессов дыхания и брожения. Относятся: дегидрогеназы, оксидазы, каталаза, пероксидаза. 3. Трансферазы Ферменты переноса групп атомов от одного соединения к другому. Имеются: фосфоферазы и аминоферазы. 4. Лиазы Ферменты расщепления, реакции глубокого расщепления веществ, разрывают химические связи между атомами углерода и кислорода. Относятся: альдолазы и декарбоксилазы. 5. Изомеразы Играют роль в процессах расщепления углеводов на первой стадии аэробного и анаэробного дыхания. Относятся: фосфогексоизомераза, катализирующая превращение галактозы (в форме фосфата) в глюкозу; изомеразы пентоз, триоз и пр. 6. Лигазы Синтетазы катализируют реакции карбоксилирования органических кислот, образование амидов (аспарагина, глутамина), участвуют в реакции соединения 2-х молекул, которые образуются параллельно с расщеплением АТФ. Энергия используется в реакциях синтеза. В качестве источника питания и энергии при выращивании в искусственных условиях бакте рии наиболее часто используют углеводы. Способность утилизировать различные углеводы -важный диагностический признак. Базовый субстрат — глюкоза, которую бактерии разла гают в процессе дыхания либо брожения. Многие реакции катаболизма глюкозы протекают одинаково у аэробных и анаэробных бактерий, в частности три пути превращения гексоз в триозы (гликолиз, пентозофосфатный путь и путь Энтнера-Дудорова). Гликолитический путь (гликолиз, путь Эмбдена-Мейерхофа-Парнаса, фруктозо-1,6-дифосфатный путь) доминирует у большинства аэробных и анаэробных микроорганизмов — кишечной палочки, бацилл, пенициллов, дрожжей, стрептомицетов и многих других. Характерная реакция гликолиза — расщепление фруктозо-1,6-дифосфата альдолазой, в результате чего образуется смесь триозофосфатов, состоящая из дигидрооксиацетонфосфата и глицероальдегидтрифосфата, которые затем превращаются в пируват. Фермент обратной связи, лимитирующий скорость процесса, — фруктозо-6-фосфат дегидрогеназа (фосфофруктокиназа). В этом процессе образуется 2 моля АТФ и 2 моля восстановленного НАД (НАДН+ на 1 моль глюкозы. Пентозофосфатный путь (схема Варбурга-Диккенса-Хореккера-Рэкера, фосфоглюконатный путь) включает не только образование пентозофосфатов, но и реакции превращения пентозофосфатов в триозо-3-фосфаты. В результате изомеризации фруктозо-6-фосфата в глюкозо-6-фосфат и конденсации двух молекул триозо-3-фосфата в гексозофосфат все перечисленные реакции замыкаются в цикл, при одном обороте которого из 3 молекул глюкозо-6-фосфата образуются 2 молекулы фруктозо-6-фосфата, одна молекула триозо-3-фосфата, 3 молекулы С02 и трижды по 2 восстановленных НАДФ (НАДФН+). Последовательность подобных превращений глюкозы у бактерий идентична таковой у высших организмов. Этот путь катаболизма глюкозы следует рассматривать как второстепенный, но имеющий специальное назначение — источник пентоз для синтеза нуклеиновых кислот, а также источник восстановительных эквивалентов НАДФН+. ^ Питательные вещества из растворов (субстратов) проникают в клетки микроорганизмов через поверхность полупроницаемой клеточной стенки и цитоплазматическую мембрану. Цитоплазматическая мембрана является основным компонентом клетки, через которую транспортируются питательные вещества и выводятся из клетки продукты обмена. Проницаемость мембраны зависит от концентрации веществ, растворенных в среде, ее осмотического давления. При изотонической концентрации раствора коллоиды цитоплазмы вследствие постоянного притока воды в клетку находятся в набухшем состоянии, цитоплазма плотно прилегает к клеточной стенке. При этом создается определенное состояние цитоплазмы, называемое тургором клетки. Повышение осмотического давления среды, когда концентрация раствора становится значительно выше физиологической, приводит к обезвоживанию цитоплазмы микробной клетки. Она собирается в комочки и отходит от клеточной стенки. Питание клетки резко нарушается, наступает плазмолиз клетки. Кокки более устойчивы к повышению осмотического давления, чем палочковидные бактерии, а плесневые грибы более устойчивы, чем бактерии. При значительном понижении осмотического давления среды (концентрация веществ ниже физиологической) бактериальная клетка разбухает вследствие большого поступления воды в цитоплазму и приобретает шаровидную форму, причем стенка ее может лопнуть, приводя к плазмоптису. Жизнедеятельность клетки при этом нарушается. Поступление питательных веществ и воды в клетку, а также выделение продуктов обмена в окружающую среду происходят у микроорганизмов через всю поверхность их тела. Возможность проникновения веществ извне в клетку обусловлена многими факторами:
Вещества питательной среды могут поступать в клетку только в растворенном состоянии. Нерастворимые сложные органические соединения должны подвергнуться расщеплению на более простые вне клетки, что происходит с помощью экзоферментов микроорганизмов. Клеточная стенка проницаема и задерживает лишь макромолекулы. Цитоплазматическая мембрана обладает полупрониаемостью, является осмотическим барьером; проницаемость ее для различных веществ неодинакова. * Пассивная диффузия – механизм переноса веществ через мембрану, подчиняющийся законам осмоса. При осмотическом проникновении веществ через полупроницаемую мембрану движущей силой является разность осмотических давлений (концентраций веществ) в растворах по обе стороны мембраны, т. е. между средой и клеткой. Такой пассивный перенос веществ – по градиенту концентрации (от более высокой к более низкой) – протекает до уравнивания концентрации и не требует затрат энергии клеткой. Вода – основное вещество, которое проникает в клетку и выделяется из нее путем пассивной диффузии. Скорость переноса молекул механизмом пассивной диффузии мала, обычно таким способом проникают в клетку яды, ингибиторы, чужеродные вещества; сахара не диффундируют, поэтому этот способ редко используется бактериями. *Облегченная диффузия. Большинство питательных веществ поступает в клетку путем переноса их через мембрану специфическими переносчиками – пермеазами (от англ. «permeable» – проницаемый), локализованными в цитоплазматической мембране. Пермеазы сходны с ферментами; они обладают субстратной специфичностью – каждая транспортирует определенное вещество. На внешней стороне цитоплазматической мембраны пермеаза адсорбирует вещество – вступает с ним во временную связь и диффундирует комплексно через мембрану, отдавая на внутренней стороне ее транспортируемое вещество в цитоплазму. В клетку из питательной среды могут поступать только те вещества, для которых в мембране имеются соответствующие пермеазы. Таким образом, мембрана является не только осмотическим барьером, но обладает и избирательной проницаемостью. Питательные вещества не могут накапливаться в клетке против градиента концентрации. Перенос веществ с помощью пермеаз может протекать по градиенту концентрации, без затрат энергии. Скорость проникновения зависит от концентрации субстрата в среде. *Активный транспорт. Проникновение веществ протекает также с помощью пермеаз, но при затратах энергии. Процесс происходит даже при концентрации вещества большей в клетке, чем в субстрате, причем питательные вещества могут накапливаться против градиента концентрации. *Транслокация химических групп. Транспортируемое через мембрану вещество может подвергаться химической модификации. Процесс требует затрат энергии. Чаще всего происходит фосфорилирование химических веществ с помощью фосфотрансферазной системы, зависимой от фосфоенолпирувата. Данная ферментная система состоит из неспецифического компонента – термостабильного белка и специфического индуцибельного фермента, переносящего фосфаты, например, с белка на углевод. транспорт веществ может подразделяться на следующие виды: *Симпорт – перенос веществ однонаправленный и одновременный двух или нескольких веществ, например протона Н+ и углевода. *Антипорт – перенос одновременный и встречный двух частиц, например протона Н+ и иона Na+. *Унипорт – перенос любых веществ в любом направлении. Такой вид транспорта катализируют особые вещества антибиотической природы – ионофоры, гидрофобные снаружи и гидрофильные внутри. Диффундируя в липидный слой мембраны, они проводят транспорт ионов K+, Cs+, Pb+, NH4+. Такой транспорт приводит к выравниванию заряда по обе стороны мембраны, что приводит к падению протонного потенциала клетки. ^ особый механизм, происходящий с участием сидерофоров – веществ, связывающих Fe+3 в комплекс и транспортирующих его. Сидерофоры имеют молекулярную массу 1500 ед., водорастворимы, подразделяются по химической природе на 2 группы: Феноляты, к которым относятся энтерохелины – выделяются бактериями семейства Enterobacteriaceae, имеют 6 фенольных ОН-групп. Связывают Fe+3, переносят через мембрану, после переноса комплекс подвергается гидролизу. Гидроксаматы, к которым относятся экзохелины и микобактины, вырабатываемые бактериями рода Mycobacterium; феррихромы, вырабатываемые грибами. Вещества имеют строение циклических гексапептидов. Они связывают железо, транспортируют и освобождаются от него в клетке. Синтез сидерофоров подвергается депрессии в клетке бактерий, если железо, содержащееся в среде достигает концентрации, начинающей лимитировать рост бактерий. В этом случае образованные сидерофоры выделяются в окружающую среду. Высшие организмы имеют приспособления от воздействий вредных для них микроорганизмов, при этом в антагонизме играет большую роль транспорт железа. В борьбе более успешным будет тот организм, у которого более мощный механизм связывания железа. В этом случае прочно связанное железо становится недоступным для использования микробов. Возможностями связывания железа обладают белки куриного яйца – кональбумин, молока, слез и слюны – лактотрансферрин, сыворотки крови – серотрансферрин. ^ Пища должна содержать такие вещества, которые удовлетворяли бы потребность микроорганизма в химических элементах, необходимых для синтеза веществ и структур клетки. В зависимости от того, какие химические элементы поступают из веществ питательной среды, последние называют их источниками (источник углерода, фосфора и т. д.). Кислород и водород все микроорганизмы получают из воды. Потребности различных микроорганизмов в отношении источников углерода и азота весьма разнообразны. В зависимости от используемого в конструктивном обмене источника углерода, из которого построены все живые существа, микроорганизмы делят на две группы: автотрофы и гетеротрофы. *Автотрофы – питающиеся самостоятельно (от греч. «autos» – сам, «trophe» – пища) в качестве единственного источника углерода для синтеза органических веществ тела используют углекислоту. *Гетеротрофы – питающиеся другими (от греч. «heteros» – другой) не могут использовать в качестве источника углерода только углекислый газ; они нуждаются в готовых органических соединениях. Автотрофы для превращения не имеющей энергетической ценности углекислоты в органические вещества нуждаются в постороннем источнике энергии. Одни автотрофы в этих целях используют световую энергию, – этот процесс называется фотосинтезом. Другие используют химическую энергию, высвобождающуюся при окислении простых неорганических соединений, – этот процесс называется хемосинтезом. Хемоавтотрофы в качестве источника углерода для синтеза органических веществ используют углекислоту, а в качестве источника энергии – реакции окисления неорганических соединений. Бактерии, окисляющие водород с образованием воды – водородные бактерии, аммиак до нитратов – нитрифицирующие бактерии, сероводород до серной кислоты – бесцветные серобактерии, окисляющие закисное железо в окисное – железобактерии. В настоящее время хемоавтотрофов подразделяют на следующие группы, получившие свои названия соответственно природе окисляемых субстратов: 1. Нитрифицирующие бактерии. 2. Водородные бактерии. 3. Серобактерии и тионовые бактерии. 4. Железобактерии.
^ Гетеротрофность – понятие достаточно широкое, объединяющее разные группы микроорганизмов. Обычно такие микроорганизмы извлекают энергию с помощью хемосинтеза. Хемоорганотрофы (хемогетеротрофы) в качестве источников энергии и углерода используют органические соединения. Таким типом питания обладают многие бактерии и все грибы. К гетеротрофным бактериям относят следующие группы: -Облигатные внутриклеточные паразиты (от греч. parasitos – нахлебник) проявляют наибольшую степень гетеротрофности. Эти организмы приспособлены к жизни только внутри хозяйских клеток. Паразитический образ жизни привел к возникновению некоторых адаптаций, в результате которых редуцировались некоторые метаболические пути этих бактерий. -Факультативные паразиты способны расти на искусственных питательных средах, хотя их состав обычно достаточно сложен. Кроме того, необходимо создание особых условий для роста таких бактерий. Факультативные паразиты способны вызывать инфекции и использовать органические вещества клеток и тканей других организмов. -Сапрофитные бактерии (от греч. «sapros» – гнилой, «phyton» – растение) – гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовых органических веществах животного и растительного происхождения. От других организмов у данной группы нет специфической зависимости. -Копиотрофные (эвтрофные) микроорганизмы (от греч. «copiosus» – изобилие) – особая группа гетеротрофных бактерий, обитающих в водоемах. Такие бактерии нуждаются в больших концентрациях органики в воде. -Олиготрофные бактерии (от греч. «oligos» – малый) – группа гетеротрофных бактерий, обитающих в водоемах и нуждающихся в незначительных концентрациях органических веществ в воде. Однако резкую грань между этими подгруппами гетеротрофов не всегда можно установить. Отдельные виды микробов-паразитов могут существовать во внешней среде как сапрофиты, и наоборот, некоторые сапрофиты в определенных условиях вызывают заболевания у людей, животных и растений. Многие сапрофиты всеядны, т. е. способны использовать в качестве источника углерода разнообразные органические соединения; некоторые проявляют выраженную специфичность (избирательность) в отношении источника углерода. Существуют и такие, которые используют только определенное вещество, их называют субстрат-специфичными микроорганизмами. Сапрофиты наряду с органическими соединениями используют и CO2, вовлекая его в обмен веществ. Углекислый газ служит дополнительным источником углерода для биосинтеза веществ тела. Важной в природе физиологической группой, нуждающейся в простых углеродных субстратах, являются метаногенные бактерии. Это древнейшие организмы, относящиеся к царству архей, приспособлены к потреблению СО, H2/СО2, формиат, ацетат, метанол и др.. Из этих простых субстратов с помощью ферментов: коэнзим М, никель-корриноид, метанофуран, метаноптерин, гидрогеназа, метаногены синтезируют метан. Метаногены являются строгими анаэробами, широко распространены в природе и занимают важное место в глобальном круговороте веществ. Бактерии этой физиологической группы имеют в родовом названии приставку Methano-. Карбоксидобактерии – микроорганизмы, способные использовать в метаболизме оксид углерода. В природном круговороте СО появляется, в основном, за счет антропогенного воздействия, горения лесов и торфа, вулканической деятельности и в атмосфере подвергается фотоокислению до углекислого газа. Карбоксидобактерии аэробны, способные синтезировать СО-дегидрогеназу и использовать СО как донор электронов. Использовать СО способны сульфидогены, метаногены, гомоацетогены, фототрофы. Метилотрофные микроорганизмы способны расти на одноуглеродных соединениях – веществах, в состав молекулы которых входит один или несколько атомов углерода, но не содержится С–С связей. Наиболее широко распространены в природе метанотрофы, окисляющие метан, имеющие к нему большое сродство. Реже встречаются потребителя метанола, к которым можно отнести сульфатредукторов, гомоацетатные бактерии, метаногены. К окислению формиата способны энтеробактерии. ^ Все автотрофные микроорганизмы усваивают азот из неорганических соединений. У гетеротрофов по отношению к источнику азота, как и по отношению к источнику углерода, проявляется избирательность. Паразиты используют органические азотсодержащие вещества клеток хозяина. Источником азота для сапрофитов могут служить как органические, так и неорганические азотсодержащие соединения. Одни способны расти только на субстратах, содержащих сложные азотсодержащие вещества, так как сами синтезировать их из более простых соединений не способны. К числу реакций превращения азотсодержащих веществ микробами относятся процессы: азотфиксация; нитрификация; денитрификация; аммонификация. *Азотфиксация – аэробный процесс связывания неорганического азота атмосферы и перевод его в форму нитритов и нитратов, доступную для использованиями другими организмами. Процесс осуществляется азотфиксирующими бактериями, способными усваивать атмосферный азот в симбиозе с высшими растениями (симбиотические азотфиксаторы) и свободноживущими азотфиксаторами. К симбиотическим относятся клубеньковые бактерии рода Rhizobium, поселяющиеся в корнях высших растений. Свободноживущими микробами, обогащающими почву соединениями азота в процессе его фиксации, являются бактерии родов Azotobacter (1901 г., Бейеринк), Clostridium (вид Cl.pаsteurianum, 1893 г., Виноградский), Nostoc. Свободноживущие диазотрофы подразделяются на следующие группы: хемотрофные микроорганизмы, которым относятся анаэробные сульфатредукторы Clostridium, аэробные гетеротрофы Bacillus, семейство Enterobacteriaceae и метанотрофы; фототрофные микроорганизмы, к которым относятся пурпурные, зеленые бактерии, гелиобактерии, цианобактерии. Свободноживущих азотфиксаторов можно подразделить на истинно свободных и ассоциативных, входящих в состав ризосферы. Из ризосферы обычно выделяют Azotobacter и Enterobacteriaceae. Среди симбиотических бактерий наиболее распространены актинобактерии рода Frankia (образуют клубеньки на корнях и листьях) и Rhizobium. При вступлении в симбиоз часто меняют морфологию, внедряются в ткани растений и преобразуют их за счет выделения леггемоглобина. Этот белок-фермент состоит из гема, синтезируемого бактериальным компонентом и белкового компонента, вырабатываемого растением. Симбиотические бактерии могут продолжать азотфиксацию в чистой культуре при отделении от растительного сожителя при пониженном парциальном давлении, хотя азотфиксация и менее эффективна. Механизмы встречи симбионтов: -растения выделяют белки-аттрактанты для микроорганизмов; -почвенные микроорганизмы синтезируют ростовые факторы для растений; -зона корня – зона повышенной концентрации питательных веществ. нитрогеназный ферментный комплекс позволяет осуществлять фиксацию азота. Состоит из Fe-белка (64 кДа, 4 атома Fe) и MoFe-белка (220 кДа, 2 атома Мо и от 28 до 32 атома Fe). Нитрогеназа кодируется nif-компактным кластером. Молекулярный азот стабилен, для разрыва атомарных связей необходима энергия, которая затрачивается в виде АТФ. Нитрогеназа активна только в присутствии обоих белков, но они взаимозаменяемы у разных видов. Нитрогеназная система может восстанавливать и другие вещества, кроме Н+, например этилен в ацетилен. В отсутствии азота при условии активности нитрогеназы будет выделяться водород. У симбиотических азотфиксаторов нитрогеназный комплекс аналогичен и взаимозаменяем, как для анаэробов, так и для аэробов. Комплекс весьма чувствителен даже к следовым количествам кислорода. В результате эволюционных процессов различные роды бактерий создали свои стратегии защиты нитрогеназы от воздействия кислорода Цианобактерии имеют толстую клеточную стенку, защищающую от проникновения кислорода внутрь клетки, вырабатывают оксидазу. Azotobacter имеет развитую слизистую капсулу, вырабатывает оксидазу, имеющую высокое сродство к кислороду (до 10-7 моль). Нитрогеназа обладает компактной укладкой, препятствующей воздействию кислорода. Клубеньковые бактерии имеют самую высокую степень защиты от воздействия кислорода. Растение вырабатывает леггемоглобин, который активизирует оксидазу и повышает ее сродство к кислороду до 10-9 моль. Вывод: Только прокариоты способны использовать запасы азота, содержащиеся в атмосфере, – фиксировать молекулярный азот. Они переводят инертный N2 в органические соединения и включают его (непосредственно или через растения) в белок, который в конечном счете попадает в почву. Азотфиксация по значению сопоставима с процессом фотосинтеза, т.к. недоступный азот атмосферы (около 75 % всех газов) переводится в доступную форму. Азотфиксирующих бактерий можно использовать как живые удобрения для внесения в почву. Диазотрофия замыкает цикл азота на Земле. Способностью к диазотрофии обладают 80 родов эубактерий и 3 рода термоархеев. |
||||||||||||||||||||||||||
плохо
1
отлично
1
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям