1. Предмет и задачи микробиологии. Разделы микробиологии. Основные перспективные направления науки
|
|
Скачать 2.05 Mb.
|
|
^ Все автотрофные микроорганизмы усваивают азот из неорганических соединений. У гетеротрофов по отношению к источнику азота, как и по отношению к источнику углерода, проявляется избирательность. Паразиты используют органические азотсодержащие вещества клеток хозяина. Источником азота для сапрофитов могут служить как органические, так и неорганические азотсодержащие соединения. Одни способны расти только на субстратах, содержащих сложные азотсодержащие вещества, так как сами синтезировать их из более простых соединений не способны. К числу реакций превращения азотсодержащих веществ микробами относятся процессы: азотфиксация; нитрификация; денитрификация; аммонификация. *Нитрификация – процесс окисления солей аммиака в соли азотной кислоты. Процесс двухфазный Первой фазой является окисление солей аммония до нитритов и осуществляется нитрозобактериями (рода Nitrosobacter, Nitrosomonas и др.), катализируется монооксигеназа. Атомарный кислород доставляется из молекулярного кислорода. Второй фазой происходит окисление нитритов до нитратов с помощью ферментов бактерий родов Nitrobacter, Nitrospira. Этап катализирует гидроксиламиноксидоредуктаза, при окислении гидрокисламина и нитритов электроны переносятся на цитохром а и эти этапы являются энергетически полезными. При окислении образуется ряд промежуточных продуктов: ^ Бактерии, участвующие в окислении нитритов доставляют питательный субстрат для нитробактерий, а последние освобождают нитрозобактерии от продуктов метаболизма. Процесс нитрификации имеет важное значение в круговороте азота в природе. Жизнедеятельность нитрифицирующих бактерий является существенным фактором, влияющим на плодородие почв и развитие растительности. В процессах естественного очищения водоемов нитрификаторы выполняют функцию окисления весьма токсичного вещества – аммиака. * Денитрификация – процесс восстановления нитратов в анаэробных условиях до конечного продукта – молекулярного азота. Проводится он довольно большим количеством микроорганизмов и называется «нитратное дыхание». Суммарно процесс денитрификации можно выразить следующим уравнением: С6Н12О6 + 4NO2 = 6CО2 + 6H2О + 2N2 Денитрификацию вызывают микроорганизмы, широко распространенные в почве, навозе, на поверхности и корнях растений, – Pseudomonas fluorescens, Ps. aerugenosa, Ps. stutzeri, Ps. azotoformans, Thiobac. denitrificans и др. ^ У гетеротрофов по отношению к источнику азота, как и по отношению к источнику углерода, проявляется избирательность. Паразиты используют органические азотсодержащие вещества клеток хозяина. Источником азота для сапрофитов могут служить как органические, так и неорганические азотсодержащие соединения. Одни способны расти только на субстратах, содержащих сложные азотсодержащие вещества, так как сами синтезировать их из более простых соединений не способны. К числу реакций превращения азотсодержащих веществ микробами относятся процессы: азотфиксация; нитрификация; денитрификация; аммонификация. Распад органических азотсодержащих соединений до его минеральных форм носит название аммонификации. Гниение или аммонификация белковых азотсодержащих веществ происходит под действием бактерий, обладающих способностью продуцировать протеолитические ферменты. К таковым микроорганизмам относят бактерии рода Bacillus – Вас. mycoides, Вас. mesentericus, Вас. megatherium, Вас. subtilis, рода Proteus – Pr. vulgaris, рода Pseudomonas – Ps. aeruginosa, Ps. fluorescens и некоторые другие микроорганизмы. Указанные микробы с помощью ферментов расщепляют органические азотсодержащие вещества до аммонийных солей, чаще всего токсичных для живых организмов. Все животные на земле ежедневно выделяют до 200 000 т мочевины, которая под действием уробактерий, выделяющих уреазу, переходит в углеаммиачную соль – нестойкое соединение, разлагающееся на аммиак, углекислый газ и воду: CO(NH2)2 + 2Н2О = (NH4)2CO3=> 2NH3 + СО2 + Н2О Под действием протеолитических ферментов микроорганизмов происходит распад белковых веществ с образованием аммиака NH3, мочевины NH2-C-NH2, летучих оснований: оксиметиламина (ОТМА), триметиламина (ТМА), диметиламина (ДМА), метиламина (МА). При гниении белки под действием ферментов микроорганизмов расщепляются до аминокислот. Затем происходит дезаминирование и декарбоксилирование аминокислот с образованием вредных для организма веществ: аммиака, сероводорода, индола, скатола, кадаверина, путресцина, гистамина, нейрина, муравьиной, щавелевой, масляной кислоты и других веществ. При декарбоксилировании аминокислот орнитина и лизина образуются предшественники трупных ядов путресцин и кадаверин. Из аминокислоты триптофана после разрушения ферментами бактерий боковой цепи образуются индол и скатол - ядовитые для организма вещества с неприятным запахом. В результате бактериального разложения белка гистидин может быть декарбоксилирован до гистамина. К микроорганизмам, вырабатывающим ферменты и расщепляющим гистидин, относятся бактерии родов Proteus, Escherichia, Achromobacter, Aerobacter, Bacillus, некоторые виды Hafnia, а также кислотоустойчивые микроорганизмы Lactobacillus и др. ^ В природе сера находится в виде неорганических солей, главным образом сульфатов, в виде молекулярной элементарной серы и в составе органических веществ (аминокислот, витаминов, кофакторов). Процессы, в которых бактерии включают серу и ее соединения в свой метаболизм можно разделить на окисление элементарной серы и ее восстановленных соединений и сульфатредукцию. #Окисление восстановленных соединений серы Способностью получать энергию в результате окисления восстановленных соединений серы обладают грамотрицательные бактерии с полярно расположенными жгутиками, объединяемые в роды Thiobacillus и Thiomicrospira, а также неподвижные термофильные бактерии рода Sulfolobus. Большинство тиобацилл может окислять различные соединения серы, образуя в качестве конечного продукта сульфат: S2- + 2О2 = SО42- S + Н2О + 1,5O2 = SО42- + 2Н + S2O32- + Н2О + 2О2 = 2SО42- + 2Н + Многие тиобациллы облигатные хемолитоавтотрофы, фиксирующие СО2. Другие (Т. novellas, Т. intermedius) способны также использовать в качестве источников энергии и углерода органические соединения. Т. thiooxidans образует большие количества серной кислоты и хорошо переносит низкие значения рН среды. # Декарбоксилирование серосодержащих аминокислот В результате декарбоксилирования серосодержащих аминокислот образуются меркаптаны, метиламин, серводород, метан. * Диссимиляционная сульфатредукция – анаэробный процесс восстановления сульфатов до сероводорода («сульфатное дыхание»). Главным продуктом реакции является сероводород: 8[H] + SO4 2- = H2S + 2H2O + 2OH- К сульфатредукторам относят бактерии 7 группы по классификатору Берджи родов, имеющих приставку Desulfo-. Бактерии-сульфатредукторы разнообразны: роды Desulfotomaculum и Desulfobacter представлены палочковидными бактериями род Desulfovibrio – изогнутыми бактериями род Desulfogigas – спириллами роды Desulfococcus и Desulfosarcina – кокками род Desulfonema – нитчатыми формами. По степени усвоения органических кислот различают две группы сульфатредуцирующих бактерий: Бактерии, относящиеся к первой группе, окисляют донор водорода не полностью и выделяют уксусную кислоту. Таковы виды спорообразующего рода Desulfotоmaculum и неспорообразующего рода Desulfovibrio. Вторая группа включает роды и виды, часть которых может расти, используя спирты, ацетат, высшие жирные кислоты или бензоат, а другие способны даже к хемоавтотрофному росту в присутствии водорода и формиата. К этой группе относятся спорообразователи (Desulfotomaculum acetoxidans), а также неспорообразующие палочки (Desulfobacter), кокки (Desulfococcus), сарцины (Desulfosarcinа), нитевидные формы, передвигающиеся путем скольжения (Desulfonema),и некоторые другие бактерии. *Ассимиляционная сульфатредуция. Почти все бактерии, грибы и зеленые растения способны использовать в качестве источника серы сульфат. Они получают сульфид, необходимый для синтеза серосодержащих аминокислот, путем ассимиляционной сульфатредукции. Первая реакция на этом пути является общей как для диссимиляционного, так и для ассимиляционного восстановления сульфата. Далее при диссимиляционной сульфатредукции происходит прямое восстановление активированного сульфата, а при ассимиляционной следует еще одна реакция активации, на которую непосредственно затрачивается энергия АТФ; с помощью АТФ-сульфурилазы (сульфатаденилтрансферазы) дифосфатный остаток АТФ обменивается на сульфат: АТФ + SO42- = Аденозин-5`-фосфосульфат + PPi Дифосфат (пирофосфат) расщепляется пирофосфатазой. Продуктом активации является аденозин-5-фосфосульфат. На пути ассимиляционного восстановления сульфата АФС с помощью АФС-киназы и АТФ фосфорилируется у ряда организмов с образованием фосфоаденозинфосфосульфата (ФАФС); лишь этот вдвойне активированный сульфат восстанавливается сначала до сульфита, а затем до сульфида. ^ Метаболизм – совокупность разнообразных ферментативных реакций, происходящих в микробной клетке и направленных на получение энергии и превращение простых химических соединений в более сложные. Метаболизм обеспечивает воспроизводство всего клеточного материала, включая два единых и одновременно противоположных процесса – конструктивный и энергетический обмен. Метаболизм протекает в три этапа: 1.катаболизм – распад органических веществ на более простые фрагменты; 2.амфиболизм – реакции промежуточного обмена, в результате которых простые вещества превращаются в ряд органических кислот, фосфорных эфиров и пр.; 3.анаболизм – этап синтеза мономеров и полимеров в клетке. Метаболические пути формировались в процессе эволюции. Основным свойством бактериального метаболизма является пластичность и высокая интенсивность, обусловленная малыми размерами организмов. К метаболическим путям у прокариот относятся брожение, фотосинтез и хемосинтез. Наиболее примитивным способом получения энергии, присущим определенным группам прокариот, являются процессы брожения. Брожение – метаболический процесс, присущий бактериям, характеризующий энергетическую сторону способа существования нескольких групп прокариот, при котором они осуществляют в анаэробных условиях окислительно-восстановительные превращения органических соединений, сопровождающиеся выходом энергии, которую эти организмы используют. брожение протекает без участия молекулярного кислорода, все окислительно-восстановительные превращения субстрата происходят за счет его «внутренних» возможностей. В результате на окислительных этапах процесса высвобождается часть свободной энергии, заключенной в молекуле субстрата, и происходит ее запасание в молекулах АТФ. Происходит расщепление углеродного скелета молекулы субстрата. Круг органических соединений, которые могут сбраживаться, довольно широк: -углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины. -может быть подвергнуто сбраживанию, если оно содержит неполностью окисленные (или восстановленные) углеродные атомы продуктами брожений являются различные органические кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (этиловый, бутиловый, пропиловый), ацетон, а также СО2 и Н2 образуется несколько продуктов. В зависимости от того, какой основной продукт накапливается в среде, различают молочно-кислое, спиртовое, маслянокислое, пропионовокислое и другие виды брожений. В каждом виде брожения можно выделить две стороны: окислительную и восстановительную. Процессы окисления сводятся к отрыву электронов от определенных метаболитов с помощью специфических ферментов (дегидрогеназ) и акцептированию их другими молекулами, образующимися из сбраживаемого субстрата, т. е. в процессе брожения происходит окисление анаэробного типа Энергетической стороной процессов брожения является их окислительная часть, реакции являются окислительными Существует несколько исключений из этого правила: некоторые анаэробы часть энергии при сбраживании субстрата получают также в результате его расщепления, катализируемого лиазами. Примитивность процессов брожения заключается в том, что из субстрата в результате его анаэробного преобразования извлекается лишь незначительная доля той химической энергии, которая в нем содержится. Продукты, образующиеся в процессе брожения, все еще содержат в себе значительное количество энергии, заключавшейся в исходном субстрате. При дыхательном метаболизме при расщеплении глюкозы выделяется 2870,22 кДж/моль энергии, при брожении на том же субстрате извлекается 196,65 кДж/моль энергии. В процессе гомоферментативного молочнокислого брожения синтезируются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы; в процессе дыхания при полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. В обоих случаях эффективность запасания выделяющейся энергии в макроэргических связях АТФ приблизительно одинакова. При брожении некоторые реакции на пути анаэробного преобразования субстрата связаны с наиболее примитивным типом фосфорилирования – субстратным фосфорилированием, реакции которого локализованы в цитозоле клетки, что указывает на простоту химических механизмов, лежащих в основе этого типа получения энергии. *Спиртовое брожение. При спиртовом брожении из пировиноградной кислоты в результате ее окислительного декарбоксилирования образуется ацетальдегид, который становится конечным акцептором водорода. В итоге из 1 молекулы гексозы образуются 2 молекулы этилового спирта и 2 молекулы углекислоты. Спиртовое брожение распространено среди прокариотных (различные облигатно- и факультативно-анаэробные бактерии) и эукариотных (дрожжи) форм. Способность осуществлять в анаэробных условиях спиртовое брожение: Sarcina ventriculi, Erwinia amylouora, Zymomonas mobilis, Основными продуцентами этилового спирта среди эукариот являются дрожжи –аэробы со сформированным аппаратом дыхания, но в анаэробных условиях осуществляют спиртовое брожение по пути субстратного фосфорилирования. *Молочно-кислое брожение бывает гомоферментативным, при котором в числе продуктов образуется до 90 % молочной кислоты, и гетероферментативным, при котором помимо молочной кислоты значительную долю в продуктах составляют СО2, этанол и/или уксусная кислота. а)Молочнокислое брожение (гомоферментативное) – это процесс получения энергии молочнокислыми бактериями Lactococcus lactis, Lactobacterium bulgaricum, Lactobacterium planterum и т.д., заключающийся в превращении молекулы сахара в две молекулы молочной кислоты с выделением энергии:C6H12О6 = 2СН3СНОНСООН + 0,075х106 Дж б)Молочнокислое брожение (гетероферментативное). В этом процессе кроме молочной кислоты в числе продуктов образуются уксусная, янтарная кислоты, этиловый спирт, углекислота и водород. Возбудителем этого процесса является E. coli. Процесс, подобный нетипичному гетероферментативному молочно-кислому брожению, идет при созревании рыбы пряного посола, пресервов. В этих случаях он возбуждается ароматообразующими молочнокислымим бактериями типа Streptococcus citrovorus. Кроме того, при порче консервов, возбуждаемой бактериями Вас. stearothermophilus и Cl. thermosaccharolyticum, в продукте накапливаются кислоты – молочная, уксусная, масляная, образование которых, вероятно, связано с процессом, подобному нетипичному молочно-кислому брожению. *Маслянокислое брожение вызывается облигатно анаэробными маслянокислыми бактериями Cl. pasteurianum. Глюкоза в этом энергодающем процессе превращается в масляную кислоту, водород и углекислый газ:C6H12О6 = С3Н7СООН + 2СО2 + 2Н2 + 0,063х106 Дж Некоторые клостридии, например, Cl. sporogenes или токсичные виды Cl. botulinum, Cl. perfringens имеют протеолитические способности и не только сбраживают углеводы, но и гидролизуют белки. Возбудители маслянокислого брожения образуют термостойкие споры, поэтому они могут сохраняться в стерилизованных консервах и вызывать их бомбажную порчу. Известно много других брожений, отдельные типы которых различаются составом конечных продуктов, что зависит от комплекса ферментов возбудителя брожения. ^ Метаболизм – совокупность разнообразных ферментативных реакций, происходящих в микробной клетке и направленных на получение энергии и превращение простых химических соединений в более сложные. Метаболизм обеспечивает воспроизводство всего клеточного материала, включая два единых и одновременно противоположных процесса – конструктивный и энергетический обмен. Метаболизм протекает в три этапа: 1.катаболизм – распад органических веществ на более простые фрагменты; 2.амфиболизм – реакции промежуточного обмена, в результате которых простые вещества превращаются в ряд органических кислот, фосфорных эфиров и пр.; 3.анаболизм – этап синтеза мономеров и полимеров в клетке. Метаболические пути формировались в процессе эволюции. Основным свойством бактериального метаболизма является пластичность и высокая интенсивность, обусловленная малыми размерами организмов. К метаболическим путям у прокариот относятся брожение, фотосинтез и хемосинтез. Наиболее примитивным способом получения энергии, присущим определенным группам прокариот, являются процессы брожения. Значение способности использовать световую энергию в том, что фотосинтез – единственный процесс, приводящий к увеличению свободной энергии на нашей планете. Существует несколько типов фотосинтеза, осуществляемого разными группами прокариот, энергетический метаболизм которых полностью или частично основан на использовании энергии света. Фотосинтезирующие прокариотные организмы представлены пурпурными и зелеными бактериями, большой группой цианобактерий, недавно обнаруженными организмами, названными прохлорофитами, и галобактериями. Фотосинтез – процесс преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ. У прокариот существует 2 типа фотосинтетических процессов. *Аноксигенный фотосинтез – процесс фотосинтеза, происходящий без выделения кислорода как побочного продукта. Проводят его бактерии класса Anoxyphotobacteria, который представлен аноксигенными фототрофными бактериями, разделенными на два порядка Rhodospirillales (пурпурные бактерии) и Chlorobiales (зеленые бактерии). * ^ – процесс фотосинтеза, происходящий с выделением кислорода как побочного продукта. Проводят его бактерии класса Oxyphotobacteria порядка Cyanobacteriales, к которым относят широко распространенную группу сине-зеленых водорослей, а также порядка Prochlorales, к которому относят одноклеточные прокариоты, отличающиеся от цианобактерий набором фотосинтетических пигментов. ^ Все известные в настоящее время фотосинтезирующие организмы используют в процессе фотосинтеза видимый и инфракрасный свет. Наиболее богатые энергией ультрафиолетовые лучи в фотосинтезе практически не используются. Это связано с фотохимическими эффектами разных частей спектра – лучи с длиной волны 200–300 нм вызывают повреждение ДНК и белков. Фотосинтезирующие организмы обязательно содержат магний-порфириновые пигменты – хлорофиллы, построенные из четырех пиррольных колец, соединенных углеродными мостиками и образующих закрытую (циклическую) структуру. Известно больше десяти видов хлорофиллов, различающихся природой химических групп, присоединенных к пиррольным структурам порфиринового ядра, но все они поглощают свет видимой и инфракрасной частей спектра. Способность организмов существовать за счет энергии света связана с наличием у них специфических фоторецепторных молекул – пигментов. Набор пигментов характерен и постоянен для определенных групп фотосинтезирующих прокариот. Соотношения же между отдельными пигментами колеблются в зависимости от вида и условий культивирования. Все фотосинтетические пигменты относятся к двум химическим классам соединений: -пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеиды); -пигменты, основу которых составляют длинные полиизопреноидные цепи (каротиноиды). Особенность химического строения молекул всех фотосинтетических пигментов состоит в наличии системы сопряженных двойных связей, от количества которых зависит способность пигментов улавливать бедные энергией кванты света. У каждой из основных групп прокариот фотосинтетический аппарат организован по-разному. Это проявляется как в химической природе составляющих его компонентов (набор пигментов, состав переносчиков электронов), так и в структурной организации в клетке. Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов: *светсобирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры; *фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую; *фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ. Два компонента фотосинтетического аппарата – реакционные центры и электронтранспортные системы – всегда локализованы в клеточных мембранах, представленных ЦПМ и у большинства фотосинтезирующих прокариот развитой системой внутрицитоплазматических мембран – производных ЦПМ. Локализация светсобирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих прокариот различна У фотосинтезирующих прокариот известно больше десяти видов хлорофиллов. Хлорофиллы двух групп прокариот, осуществляющих бескислородный фотосинтез (пурпурные и зеленые бактерии), встречающиеся только в этих группах, получили общее название бактериохлорофиллов пяти основных видов: а, b, с, d и е. Фикобилипротеиды – красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы прокариот – цианобактерий. Различия в спектральных свойствах фикобилипротеидов определяются аминокислотной последовательностью альфа и бета-полипептидов, числом и типом присоединенных к ним хромофорных групп, а также степенью агрегирования. К вспомогательным фотосинтетическим пигментам, которые содержат все фотосинтезирующие организмы, относятся каротиноиды. Большинство каротиноидов построено на основе конденсации 8 изопреноидных остатков. Выделяют также каротиноиды, не содержащие кислорода, и кислородсодержащие каротиноиды, общее название которых – ксантофиллы. Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т. е. в области длин волн 400–550 нм. Эти пигменты, как и хлорофиллы, локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками без участия ковалентных связей. В качестве вспомогательных фотосинтетических пигментов каротиноиды поглощают кванты света в коротковолновой области спектра, которые затем передаются на хлорофилл. Каротиноиды участвуют в осуществлении реакций фототаксиса. ^ Метаболизм – совокупность разнообразных ферментативных реакций, происходящих в микробной клетке и направленных на получение энергии и превращение простых химических соединений в более сложные. Метаболизм обеспечивает воспроизводство всего клеточного материала, включая два единых и одновременно противоположных процесса – конструктивный и энергетический обмен. Метаболизм протекает в три этапа: 1.катаболизм – распад органических веществ на более простые фрагменты; 2.амфиболизм – реакции промежуточного обмена, в результате которых простые вещества превращаются в ряд органических кислот, фосфорных эфиров и пр.; 3.анаболизм – этап синтеза мономеров и полимеров в клетке. Метаболические пути формировались в процессе эволюции. Основным свойством бактериального метаболизма является пластичность и высокая интенсивность, обусловленная малыми размерами организмов. К метаболическим путям у прокариот относятся брожение, фотосинтез и хемосинтез. Хемосинтез – способ питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служат процессы окисления различных неорганических и неорганических веществ. Хемосинтез часто сравнивают с дыханием, у микроорганизмов дыхание может быть аэробным и анаэробным. Анаэробное дыхание – это энергодающий клеточный процесс, в котором конечным акцептором электронов служит окисленное органическое или неорганическое вещество, отличное от кислорода. Анаэробное дыхание сопряжено с функционированием электрон-транспортной цепи и является в эволюции энергетических процессов в клетках живых организмов переходным звеном от субстратного фосфорилирования к аэробному дыханию. ^ Общепринято представление о том, что молекулярный кислород атмосферы имеет биогенное происхождение, и его появление непосредственно связано с формированием нового типа фотосинтеза, при котором в качестве донора электронов используется вода. В условиях первобытной Земли до возникновения выделяющих кислород фотосинтезирующих эубактерий единственным источником свободного кислорода была реакция фотолиза паров воды в атмосфере, происходящая под действием коротковолнового ультрафиолета. Однако количество «фотолитического» кислорода было ничтожным по сравнению с его содержанием в современной земной атмосфере. Образующийся кислород использовался для окисления газов первобытной атмосферы и восстановленных минералов, входящих в состав земной коры. Для переключения организма с брожения на дыхание достаточна концентрация кислорода 0,2%, т.е. 0,01% его уровня в современной атмосфере. Появление и накопление О2 в земной атмосфере было событием, значение которого для последующей эволюции жизни на Земле трудно переоценить. Образование О2 в возрастающих количествах сделало возможным протекание окислительных реакций в широких масштабах. Изменился характер атмосферы: из восстановительной она стала окислительной. В условиях бескислородной атмосферы доминирующим было решение проблемы акцептора электронов, а в условиях кислородной атмосферы основной становится проблема донора электронов, поскольку с появлением О2 в атмосфере Земли образовался источник превосходного акцептора электронов. В период, предшествовавший появлению больших количеств свободного кислорода в атмосфере, прокариотное сообщество было разнообразнее, чем в последующее время. Разнообразие прокариотного сообщества значительно уменьшилось 1,5 млрд. лет назад. По мере накопления О2 становится постоянным компонентом внешней среды. Это обусловило два возможных варианта последующего взаимодействия прокариот с молекулярным кислородом. Одни из существовавших анаэробных форм перешли в места обитания, где О2 практически отсутствует. Другие были вынуждены приспособиться к аэробным условиям и формировать новые метаболические реакции, служащие для нейтрализации отрицательного действия молекулярного кислорода. ^ Как фактор внешней среды О2 воздействует на современные прокариотные организмы двояко: с одной стороны, он может быть абсолютно необходимым, с другой – с молекулярным кислородом и его производными связаны токсические эффекты для клеток. Существует ряд гипотез, объясняющих чувствительность прокариот к О2:
Три ферментные системы прокариот, особо чувствительные к молекулярному кислороду: нитрогеназа, гидрогеназа и рибулозодифосфаткарбоксилаза (фермент, катализирующий фиксацию СО2 у подавляющего большинства автотрофных прокариот). Для нейтрализации токсических форм О2 существующие прокариоты выработали различные защитные механизмы, которые могут быть разделены на несколько типов: *В клетке активизируются специальные ферменты, для которых разложение токсических форм О2 является основной и в ряде случаев единственной функцией. *Для разрушения токсических форм О2 используются определенные клеточные метаболиты. Как правило, в этом случае участие в защите клетки от токсических эффектов производных О2 является не единственной функцией этих метаболитов. *Ряд приспособлений, выработанных прокариотами на разных уровнях: популяционном, физиологическом, структурном, сформированных для других целей, но оказавшихся полезными и для детоксикации О2. ^ Метаболизм – совокупность разнообразных ферментативных реакций, происходящих в микробной клетке и направленных на получение энергии и превращение простых химических соединений в более сложные. Метаболизм обеспечивает воспроизводство всего клеточного материала, включая два единых и одновременно противоположных процесса – конструктивный и энергетический обмен. Метаболизм протекает в три этапа: 1.катаболизм – распад органических веществ на более простые фрагменты; 2.амфиболизм – реакции промежуточного обмена, в результате которых простые вещества превращаются в ряд органических кислот, фосфорных эфиров и пр.; 3.анаболизм – этап синтеза мономеров и полимеров в клетке. Метаболические пути формировались в процессе эволюции. Основным свойством бактериального метаболизма является пластичность и высокая интенсивность, обусловленная малыми размерами организмов. К метаболическим путям у прокариот относятся брожение, фотосинтез и хемосинтез. Хемосинтез – способ питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служат процессы окисления различных неорганических и неорганических веществ. Хемосинтез часто сравнивают с дыханием, у микроорганизмов дыхание может быть аэробным и анаэробным. Энергетический обмен микробов значительно более разнообразен, чем у высших организмов. Очень распространены у микроорганизмов анаэробные превращения веществ по гликолитическому пути, гексозомонофосфатному и пути Энтнера-Дудорова. |
плохо
1
отлично
1
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям