Учебно-методическое пособие для студентов заочного отделения факультета экологии и биологии
|
|
Скачать 0.87 Mb.
|
|
3.4. Экология фотосинтеза Интенсивность и спектральный состав света Концентрация диоксида углерода Водный режим Минеральное питание Тема 4. ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ |
|
^
Под экологией фотосинтеза понимают зависимость продуктивности фотосинтеза от факторов внешней среды: интенсивности и качества света, концентрации СО2. ^ В среднем листья поглощают 80—85 % энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400—700 нм) и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55 % от энергии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5—2 % поглощенной энергии (фотосинтетически активная радиация — ФАР). У многих светолюбивых растений максимальная (100 %) интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фотосинтез и затем снижает его. Даже кратковременное изменение условия освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важное адаптационное свойство позволяет растениям в фитоценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды. Помимо интенсивности для процесса фотосинтеза важен и качественный состав света. Скорость фотосинтеза в разных участках спектра, выровненных по количеству энергии, не одна и та же. Наиболее высока интенсивность фотосинтеза в красных лучах. ^ СО2 является основным субстратом фотосинтеза; его содержание определяет интенсивность процесса. Концентрация СО2 в атмосфере составляет 0,03 %. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО2. Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО2. При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3 % СО2. Это свидетельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза формировался при большей концентрации СО2 в атмосфере. ^ Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления СО2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длительный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATФ/НАДФ за счет большего торможения образования АТФ. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5—20 % от полного насыщения) при открытых устьицах. ^ Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных процесса питания растительного организма — воздушный и корневой — тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталитических систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования. Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТФ, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления НАДФ, вследствие чего его недостаток нарушает процесс фотосинтеза. Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Дефицит железа резко нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов и изменяет структуру хлоропластов. Необходимость марганца для зеленых растений связана с его ролью в фотоокислении воды. Поэтому недостаточность питания по марганцу отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза. В реакциях фотоокисления воды необходим также хлор. Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза. Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его общей активности. Концентрация азота определяет количество и активность РДФ-карбоксилазы. В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными оказываются темновые реакции. Однако при уменьшении содержания фосфора в два раза интенсивность фотосинтеза снижается в меньшей степени, чем ростовые процессы и общая продуктивность растений. Избыток фосфора также тормозит скорость фотосинтеза, по-видимому, вследствие изменения проницаемости мембран. Уменьшение содержания калия в тканях сопровождается значительным снижением интенсивности фотосинтеза и нарушениями других процессов в растении. В хлоропластах разрушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза. Это свидетельствует о полифункциональной роли калия в ионной регуляции фотосинтеза. Кислород Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода 21 %. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Обычная концентрация О2 превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фотодыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3 % усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фотодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза. Высокие концентрации О2 (25—30%) снижают фотосинтез («эффект Варбурга»). Вопросы для самоконтроля
Рекомендуемая литература: 3, 4, 6, 11, 12, 13, 14. ^ Все живые организмы дышат, т. е. поглощают кислород и выделяют углекислый газ и воду. При этом происходит разложение органических веществ и выделение энергии, необходимой для жизни каждой клетки, всего растения. Суммарное уравнение дыхания: С6Н12О6 + 6О2 6СО2 + 6Н2О. Данная формула характеризует начальный и конечный момент процесса дыхания. В действительности этот процесс многоступенчатый. Он состоит из целого ряда последовательно идущих окислительно-восста-новительных реакций. Итак, для дыхания нужно органическое вещество, включающее в себя запас потенциальной энергии, и кислород. |
отлично
1
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям