Учебно-методическое пособие для студентов заочного отделения факультета экологии и биологии
|
|
Скачать 0.87 Mb.
|
|
^
Процессы дыхания и брожения имеют очень сложные срединные звенья, связанные с образованием многих промежуточных продуктов. Благодаря этому указанные процессы тесно связаны с общим обменом веществ в растении. В результате более детального исследования спиртового брожения было выяснено, что оно является по существу первой фазой дыхания. Лишь вторая фаза, после образования пировиноградной кислоты, будет у обоих процессов различна. Первая (общая) фаза для процесса дыхания и процесса спиртового брожения (анаэробного дыхания) носит название гликолиза. Она включает распад глюкозы до пировиноградной кислоты. Далее при дыхании происходит ступенчатое превращение последней в присутствии кислорода в СО2 и Н2О с выделением (в целом) 686 ккал энергии. Оно называется циклом Кребса. При брожении пировиноградная кислота в отсутствие кислорода постепенно превращается в спирт и СО2 с выделением 24 ккал. Для гликолиза характерно образование ряда органических кислот, участие многих ферментов и фосфорных соединений с макроэргическими связями (АДФ и АТФ), затем никотинамидаденина (НАД) — вещества, необходимого для работы некоторых ферментов, коэнзима А (КоА) — сложного сульфгидрильного соединения, способного временно присоединять к себе некоторые вещества. АТФ в растении образуется не только в хлоропластах, о чем было сказано ранее, но и в митохондриях, при наличии кислорода и окислительных ферментов. Такой способ образования АТФ называется окислительным фосфорилированием (в отличие от фотосинтетического фосфорилирования). Энергию для реакции АДФ + Н3РО4 АТФ + Н2О растение получает в результате процесса дыхания, а не солнца. При переходе АТФАДФ растение получает 8— 10 ккал, которые используются для эндотермических (требующих затраты энергии) реакций. Чтобы яснее представить сложность гликолиза, рассмотрим ход последовательных превращений глюкозы до пировиноградной кислоты: Глюкоза Глюкозо-6-фосфат Фруктозо-1,6-дифосфат 3-Фосфоглицериновый альдегид-1,3 Дифосфоглицериновая кислота 3-Фосфоглицериновая кислота 2-Фосфоглицериновая кислота Фосфоэнолпировиноградная кислота Энолпировиноградная кислота Пировиноградная кислота. Образовавшаяся пировиноградная кислота в процессе дыхания претерпевает превращения по циклу Кребса, которые схематически можно представить следующим превращением кислот: ^  Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота после отнятия СО2 снова переходит в пировиноградную кислоту. Если же щавелево-уксусная кислота соединится с уксусной кислотой, то получится лимонная кислота. Она в результате присоединения воды, дегидрирования (переноса водорода), декарбоксилирования (отщепления СО2) и действия ферментов снова проходит многоступенчатые превращения. Нередко цикл Кребса называют лимонно-кислым циклом. В ходе видоизменения одних кислот в другие выделяются СО2 и Н2О. Углерод окисляется кислородом воды, а не кислородом из внешней среды. Последний же окисляет выделяющийся водород и образует воду. Некоторые кислоты (фумаровая, яблочная и др.), присоединяя NН3, дают аминокислоты для образования белков. Уксусная кислота может служить материалом для образования жирных кислот и жиров. Между начальной и финальной фазой процесса дыхания имеется целая серия новообразований различных соединений, которые могут быть использованы растением в обмене веществ. Пировиноградная кислота (СН3СОСООН) в анаэробных условиях претерпевает другие превращения. Под влиянием фермента (декарбоксилазы) от нее отщепляется углекислый газ, и тогда образуется и уксусный альдегид (СН3СНО). Он присоединяет к себе Н (от НАД∙Н2) и превращается в этиловый спирт (С2 Н5ОН) — конечный продукт спиртового брожения сахара. Таким образом, разница между аэробным и анаэробным дыханием имеется лишь во второй фазе — после образования пировиноградной кислоты. Вопросы для самоконтроля
Рекомендуемая литература: 3, 4, 6, 11, 12, 13. ^ Анализ сухого вещества растений показывает, что в нем содержатся углерод (45 %), кислород (42 %), водород (6,5 %), азот (1,5 %), зольные элементы (5 %). Все элементы, встречающиеся в растениях, принято делить на три группы:
3. Ультрамикроэлементы. Содержание ультрамикроэлементов в сухой массе растения измеряется миллионными долями процента. Это цезий (Cs), селен (Se), кадмий (Cd), ртуть (Hg), серебро (Ag), золото (Аu), радий (Ra). Многие элементы, хотя и встречаются в растении, не являются необходимыми для него. Зато без некоторых из них растение не может расти и развиваться, хотя требуемое количество их является минимальным. Отдельные элементы на разных этапах развития растения поглощаются неодинаково. Наибольшее количество зольных элементов требуется во время цветения и образования семян. Больше всего зольных элементов накапливается в листьях. В них имеется 5—30 % золы от сухой массы, в то время как в стеблях — 4 %, корнях — 5 %, а в семенах — 3 %. ^ Растения получают азот из содержащихся в почве солей азотистой и азотной кислот, а также из аммонийных соединений. Азот органических веществ почвы должен быть переведен в указанные соли микроорганизмами. Лишь тогда он становится доступным для растений. Хотя азота в растениях количественно содержится мало, его значение нельзя недооценивать. Азот входит в состав аминокислот, белков, АТФ, АДФ, хлорофилла, некоторых витаминов и ферментов. Недостаток азота в почве вызывает недоразвитость растений, изменения в окраске листьев. Избыток азота способствует бурному росту вегетативных органов в ущерб плодоношению. Из четырех органогенов (С, Н, О, N) именно об азоте необходимо заботиться, так как в доступной для питания растений форме его очень мало в окружающей среде. В воздухе паров аммиака и окислов азота немного. Поэтому существенной роли в питании растений они не играют. В почве на 1 кг примерно приходится органического азота 2 г, аммиачного 0,02 г и нитратного 0,03 г. Органический азот должен быть переведен гнилостными и нитрифицирующими бактериями в неорганические соединения. Тогда он станет доступным растениям. Этот перевод органического азота, минерализация его, протекает в два этапа. Первый называется аммонификацией. Он заключается в разложении органических веществ почвы с образованием аммиака (NН3). Второй этап носит название нитрификации. Сущность его — превращение летучего вещества — аммиака — в азотистую, а затем в азотную кислоту. Осуществляется это в результате деятельности разных видов бактерий. Сначала с помощью аэробной бактерии нитрозомонас аммиак переводится в азотистую кислоту по формуле: 2NH3 + 3О2 = 2НNО2 + 2Н2О + 158 ккал. Затем под действием аэробной бактерии нитробактер азотистая кислота переводится в азотную: 2НNО2 + О2 = 2НNО3 + 38 ккал. В почве азотная кислота вступает в реакции с другими соединениями, в результате чего образуются питательные для растений соли: KNO3, NaNO3, Ca(NO3)2 , NH4NO3. Таким образом, в процессе нитрификации количество азотсодержащих солей в почве повышается. Оба этапа превращения азота требуют свободного кислорода. Поэтому рекомендуется производить рыхление почвы, чтобы улучшить условия жизни и деятельности аэробных бактерий. При отсутствии воздуха в почве создаются анаэробные условия, в результате чего развивается деятельность денитрифицирующих бактерий. Они разлагают азотистые соединения, высвобождая из них свободный азот, улетучивающийся в атмосферу. Таким образом, ценное для растения вещество — азот — теряется для растения. Этот нежелательный процесс называется денитрификацией. Поступившие в растения соли азотной кислоты в корнях и листьях восстанавливаются по следующей схеме: HNO3 HNO2 H2OH NH3 NH2 Аминокислоты Белок. Кроме нитрификации пополнению доступных растению форм азота способствует деятельность свободноживущих и симбиотических форм бактерий. ^ Живущие в почве бактерии, принадлежащие к родам клостридиум и азотобактер, способны связывать молекулярный азот (N2) атмосферы и переводить его в доступные для растений формы. Клостридиум (Clostridium pasteurianum) — анаэробная бактерия. В почве она живет в сообществе с аэробными бактериями, которые поглощают кислород и создают для нее анаэробные условия. Клостридиум вызывает масляно-кислое брожение, в результате которого разлагается сахар, образуется масляная кислота, углекислый газ, водород и высвобождается немного энергии. Используя энергию и водород, клостридиум усваивает N2 атмосферы, переводя его в NH3. Затем NH3 превращается в другие соединения азота. Другой фиксатор азота — азотобактер (Azotobacter chroococcum) — аэробная бактерия. Энергию для связывания азота она получает от дыхания. На 1 г разложенного сахара азотобактер фиксирует 5—20 мг азота. Кроме названных микроорганизмов связывают азот клубеньковые бактерии из рода ризобиум (Rhizobium). Фиксировать азот эти бактерии могут, лишь находясь в теле бобового растения. Клубеньковые бактерии находятся в симбиозе с бобовыми растениями. Проникая через корневой волосок в первичную кору корня, они быстро в нем размножаются, вызывают деление паренхимных клеток и образование клубенька. Сначала бактерии живут за счет бобового растения, а затем начинают фиксировать азот. Возникает аммиак (NН3), а из него —аминогруппы (NH2). Образовавшихся азотистых веществ хватает для удовлетворения потребностей и бактерий и бобового растения. Часть азотистых веществ выделяется из корней в почву. Деятельность клубеньковых бактерий значительно эффективнее, чем свободноживущих азотфиксаторов. Клубеньковые бактерии могут полностью компенсировать убыль азотистых веществ, выносимых из почвы культурными растениями (50 кг с гектара и более). |
отлично
1
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям