|
Скачать 0.87 Mb.
|
6.2. Регуляторы роста Кинины, или цитокинины 6.3. Ингибиторы роста Синтетические ингибиторы роста 6.4. Влияние внешних условий на рост Химические раздражители 6.5. Периодичность роста растений |
^
Соединения, влияющие на рост растений, называются регуляторами роста. К ним относятся как природные ростовые вещества, так и химические ростовые препараты, применяемые в сельском хозяйстве. Из ростовых веществ (фитогормонов) рассмотрим ауксины, гиббереллины и кинины. Ауксины создаются в верхушках (апексах) стеблей и корней, затем они перемещаются ниже — в зону растяжения клеток — и способствуют их удлинению. Ауксины влияют на рост колеоптилей злаков, стеблей, листьев и корней растений, вызывают изгибы органов, задерживают опадение листьев и завязей, а также способствуют образованию корней у черенков. Ауксин вызывает клеточные деления (в каллюсе, в камбиальных клетках). Он способствует росту верхушечной (апикальной) почки и подавляет развитие боковых почек. При удалении верхушечной почки происходит пробуждение нижерасположенных боковых почек. Наиболее распространенным ауксином является β-индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Ауксин передвигается только вниз по стеблю. Гиббереллины значительно сильнее усиливают рост стебля, чем ауксины. Рост происходит в результате удлинения стебля, а не образования новых междоузлий. Без гиббереллинов растения получаются карликовыми. Если их опрыснуть раствором гибберелловой кислоты, то они станут бурно вытягиваться. Впервые гиббереллины были обнаружены в мицелии гриба, паразитирующего на растениях риса, а позже и в тканях высших растений (Ланг, 1956, 1957; М. X. Чайлахян и сотр., 1957). Гиббереллины влияют также на цветение, плодоношение и покой растений. Характерная особенность гиббереллинов — проявлять свои свойства только в целом растении, а не в изолированных его частях. Гиббереллины передвигаются по растению и вверх (акропетально) и вниз (безипетально). ^ , стимулируют клеточное деление. В большом количестве цитокинины имеются в кокосовом молоке, в формирующихся яблоках и сливах. Цитокинины способны также активировать прорастание семян и дифференциацию почек, освобождать боковые •почки от влияния верхушечной, стимулировать рост листьев и вызывать вторичное позеленение пожелтевших листьев. Предполагается, что цитокинины могут образовываться в корнях, в молодых листьях и почках. ^ Природные ингибиторы роста. В растениях вырабатываются также вещества, подавляющие рост растений. К ним относятся кумарин, скополетин, коричная и паракумаровая кислоты, арбутин и другие фенольные соединения. В 1936 г. Эддикотом с сотрудниками был описан природный ингибитор — абсцизовая кислота. Она задерживает прорастание семян, тормозит рост отрезков колеоптилей и ускоряет опадение черешков листьев. Другой ингибитор — продукт жизнедеятельности растительных тканей — этилен. Он подавляет формообразовательные процессы, активируемые ауксинами, усиливает процесс опадения листьев. Даже при содержании в воздухе в концентрации 0,0001 % этилен вызывает пожелтение и опадение листьев. Природные ингибиторы содержатся в корнях, клубнях, корневищах, листьях и семенах. Ингибиторы блокируют биохимические процессы, сопутствующие нормальному росту. Перед наступлением покоя клубней, семян и почек они накапливаются, а природные ауксины исчезают. При разрушении ингибиторов усиливаются ростовые процессы. ^ . К синтетическим ингибиторам принадлежат искусственные препараты: гербициды, ретарданты, дефолианты и десиканты. Гербициды — синтетические препараты, уничтожающие сорную растительность. Имеется очень много гербицидов (неорганических и органических). Гербициды могут быть общеистребительные и избирательного действия. Первые уничтожают все зеленые растения, произрастающие на данном участке. Их употребляют при обработке жнивья, для уничтожения сорной растительности вдоль дорог и т. д. Гербициды избирательного действия при определенной концентрации и использовании в определенной фазе развития растений могут уничтожать сорняки, не повреждая культурных растений. Действие этих гербицидов основано на различной реакции цитоплазмы клеток разных растений на применяемые вещества. Вместе с тем гербициды могут быть местного действия (контактные гербициды) и передвигающиеся. Контактные гербициды повреждают чаще всего стебли и листья, т. е. те органы, которые опрыскиваются. Передвигающиеся гербициды характеризуются тем, что они, попав на стебли и листья, передвигаются затем по растению, проникают в корни и повреждают их. Вторжение гербицидов в клетки вызывает нарушение обмена веществ в них и хода ростовых процессов. Ретарданты — синтетические вещества, замедляющие рост растений. Они подавляют деление клеток в верхушечных меристемах (гибберелловая кислота восстанавливает его). Их применяют в полеводстве для укорачивания стеблей злаков, чтобы они не полегали. В садоводстве ретарданты используют для задержки роста вегетативных побегов и усиления плодоношения. ^ Температура для роста разных растений требуется различная. Различают минимальную, оптимальную и максимальную температуру. Различная температура требуется для роста и их разных органов. На всех этапах развития растения требования к температуре также не одинаковы. Большинство покрытосеменных растений погибает при воздействии температуры 50 °С, хотя сине-зеленые водоросли и бактерии могут жить в горячих источниках с температурой 60—80 °С. Свет оказывает большое влияние на рост и развитие высших растений. Имеет значение не только интенсивность света, но и продолжительность освещения в течение суток. При продвижении от экватора к полюсу и от низин в горы они сильно меняются. В темноте хлорофилл не образуется, фотосинтез не происходит. В таких условиях рост может продолжаться лишь за счет имеющихся запасных веществ, но характер роста будет не таким, как в нормальных условиях. Выросшие в темноте этиолированные растения будут желтоватого цвета, с длинными междоузлиями, с плохо развитыми механическими тканями. Воздух. Нормальное содержание кислорода в воздухе (21 %) вполне достаточно для роста растений. Некоторым из них хватает и несколько меньшего содержания О2 в воздухе. Для молодых растений риса достаточно 3 % кислорода. Более чувствительны к недостатку кислорода корни, но и здесь имеются индивидуальные различия. Для роста корней овса оптимум будет при 8 % О2 , томата — 16 %, а сои — 6 %. Вода — фактор, необходимый для всех процессов, в том числе и роста. При недостатке воды в почве семена не трогаются в рост, фаза растяжения у корней быстро заканчивается и корневая система недоразвивается. Отсутствие осадков в период, предшествующий стеблеванию злаков, снижает урожай. Искусственное орошение способствует росту и урожайности растений. ^ также влияют на рост растений. Некоторые из них являются ядовитыми. В малых дозах они задерживают рост, в больших дозах вызывают отравления и даже гибель. Ядовитыми веществами являются соли тяжелых металлов (медные, свинцовые, серебряные и др.) и органические соединения — эфир, хлороформ, толуол, некоторые кислоты (особенно щавелевая). При значительных концентрациях подавляет рост углекислый газ. Он приостанавливает развитие грибов. Поэтому этот газ стали использовать для сохранения плодов и овощей, отличающихся пониженной жизнедеятельностью. Для прорастающих семян его применять нельзя. В очень слабых дозах некоторые ядовитые вещества могут стимулировать рост. ^ Рост растений — процесс непостоянный. Период более активного роста сменяется затуханием процесса. Растение впадает в период покоя. В средних широтах в зимний период деревья пребывают в состоянии такого покоя. Луковицы, корневища, почки, семена также находятся во внешне безжизненном (анабиозном) состоянии. Но в их клетках обмен веществ не прекращается, они не теряют своей жизнеспособности. Весной растения вновь проявляют активный рост. В тропических странах период покоя вызывается засушливыми условиями. Последние могут вызвать приостановку роста и в наших условиях летом. Тогда наблюдается засыхание листьев, побегов, летний листопад. Кроме временного (вынужденного) покоя из-за отсутствия благоприятных внешних условий различают длительный (глубокий) покой, вызываемый внутренними факторами. Так, например, только что убранный осенью картофель не прорастает при наличии всех внешних условий. Во второй же половине зимы начинается бурное прорастание глазков картофеля. У веток разных деревьев, срезанных зимой и внесенных в комнатное помещение, почки будут раскрываться разновременно — период длительного покоя у них различный. У липы, дуба, бука, ясеня этот период длительный, у ивы его совсем нет. Зацветание ветвей вишни в зимний период зависит от времени их срезания. Работы П. А. Генкеля и его сотрудников показали, что клетки покоящихся органов дают выпуклый плазмолиз, а клетки растущих органов — вогнутый. Это связано с различным состоянием у них цитоплазмы (содержанием липидов, способностью поглощать воду и др.). |