Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования
|
|
Скачать 2.22 Mb.
|
|
^
Лекция 1 Биосфера, уровни организации жизни и задачи физиологической экологии 1.1 Водная среда, воздушная среда, почва – основные среды жизни. 1.2 Уровни организации экосистем. 1.3 Задачи физиологической экологии. 1.1 Водная среда, воздушная среда, почва – основные среды жизни. Активная деятельность живых организмов охватывает относиельно небольшой слой поверхностных оболочек нашей планеты: толщина биосферы составляет всего около 1\320 радиуса Земли. По В. И. Вернадскому, биосфера представляет собой часть наружных оболочек Земли, измененную совокупной деятельностью населяющих ее живых организмов. В состав биосферы входят три геологические оболочки планеты: газовая (атмосфера), твердая (литосфера) и жидкая (гидросфера). Они же рассматриваются как основные среды жизни. Физико-химические свойства жизненных сред определяют собой принципиальные морфофизиологические особенности населяющих их живых организмов. ^ . В понятие гидросферы входят все типы водоемов. Данные таблицы 1 дают представление о том, что основная масса воды на планете сосредоточена в водоемах океанического типа. Океан - колыбель жизни; свойства водной среды в морских водоемах во многом определили химико-физическую эволюцию всех форм жизни, в том числе эволюцию животных. В частности, большое значение имеет химический состав воды, который обусловливает осмотические отношения живых организмов со средой разной солености. У первичноводных позвоночных, в частности, эти условия предопределили принципиальные пути эволюции органов выделения, а у вторичноводных - серию адаптаций, направленных на ограничение осмотического обмена с окружающей средой. ^
Не менее важное свойство водной среды — ее высокая плотность. Близость плотности воды и плотности тела животных открыла возможность появления и закрепления в эволюции форм, «парящих» в водной среде и не имеющих необходимой связи с субстратом. Это относится не только к животным; в толще воды сложились целые сообщества живых организмов, вполне самостоятельно поддерживающие круговорот веществ. Благодаря этому современная гидросфера «пронизана жизнью» на всю ее толщу: живые формы находят в самых глубоких океанических впадинах (порядка 11 000м). Специфическая черта биогенного круговорота веществ в гидросфере состоит в том, что деятельность фотосинтезирующих растений определяется глубиной проникновения солнечного света достаточной интенсивности (примерно 1% полдневного освещения над поверхностью воды). Зона проникновения света носит название эуфотической, глубина ее в среднем составляет около 200 м. Вся масса живых организмов, обитающих в более глубоких слоях, прямо или опосредованно использует органические вещества, синтезированные в этой зоне. Таким образом, все население толщи океанических вод от поверхности до самых глубоких участков дна представляет собой единую трофическую систему. Вода отличается относительно низким содержанием растворенного в ней кислорода. Для крупных животных, размеры, тела которых не позволяют осуществлять дыхание путем прямого проникновения кислорода через поверхность тела, это обстоятельство послужило условием формирования особых органов дыхания, часто отличающихся высокой эффективностью утилизации растворенного в воде кислорода. ^ . Газовая оболочка Земли – атмосфера - характеризуется гораздо менее равномерным распределением жизни по вертикали. В первую очередь это определяется малой плотностью воздуха. Все живые организмы воздушной среды неизбежно привязаны к субстрату; форм, «взвешенных» в атмосфере на протяжении всей жизни или хотя бы в течение значительной ее части, нет. В силу этого основная масса жизни в воздушной среде сосредоточена у поверхности земли, не проникая в атмосферу выше нескольких десятков метров (высота крон деревьев, имеющих постоянных обитателей в виде эпифитов и некоторых видов животных). В ряде случаев живые организмы встречаются и на большей высоте (американский гриф—12 150 м, бородач — 7900 м, пролетные стаи гусей — 9500 м). Все это, однако, исключительные явления. Особый случай проникновения живых организмов в высокие слои атмосферы — обитание их в высокогорных районах. Для животных такие условия, прежде всего, связаны с ухудшением условий дыхания в разреженной атмосфере. Видимо, это главная причина заметного уменьшения числа видов животных в высокогорных районах. Среди позвоночных в наименьшей степени от этого страдают птицы, дыхательная система которых позволяет эффективно извлекать кислород из воздуха даже при низком парциальном давлении. Высокое и относительно постоянное содержание кислорода в поздухе направляет эволюцию на путь резкой интенсификации метаболизма. Именно в воздушной среде появились и достигли расцвета гомойотермные животные, отличающиеся наиболее высоким уровнем энергетики. Наряду с этим воздушной среде свойственна низкая и неустойчивая влажность — особенность, которая заметно лимитирует возможности водного обмена животных, и послужила причиной сходных комплексов адаптации, возникавших параллельно в разных группах животных при освоении ими наземной среды. Почва. Поверхность литосферы, измененная в результате процессов выветривания и деятельности живых организмов, образует почву — среду жизни многих живых организмов. Почва — сложная среда, состоящая из твердой, жидкой и газообразной фаз. Твердая фаза представлена минеральными частицами, обычно образующими более или менее крупные агрегации. Пространство между минеральными частицами заполнено водой или воздухом. Структура почвы определяется величиной минеральных частиц (или их агрегатов) и промежутков между ними. Механический состав и структура почв — важные факторы, определившие эволюционное формирование роющих животных, приспособленных к передвижению и разных типах почв. Для распределения животных в толще почв существенное значение имеет содержание органического вещества, составляющего основу питания многих почвенных животных. Происхождение органического вещества в почве связано в первую очередь с обитателями наземной среды: в почву попадает много растительного опада, трупов и экскрементов животных; большое количество органики дают корни наземных растений. Поэтому органического вещества особенно много сосредоточено в верхнем горизонте почвы (горизонт ai, или перегнойно-аккумулятивный). Здесь начинается разложение и минерализация органики и вымывание растворенных веществ просачивающимися в почву водами. В следующем горизонте (А2, или элювиальный) органики мало — почва здесь постоянно дренируется. В этом горизонте находится основная масса корней растений, так как здесь много доступных растворенных минеральных веществ. Переотложение органического вещества иногда происходит в нижнем почвенном горизонте (горизонт В, или иллювиальный), граничащем с почвообразующими геологическими породами (горизонт С). Наибольшая биомасса животных сосредоточена в верхних горизонтах почвы. Это определяется, с одной стороны, высоким содержанием органического вещества, с другой — проникновением достаточного количества кислорода. С увеличением глубины количество кислорода в почве убывает, соответственно уменьшается и количество животных. В целом глубина проникновения живых организмов в почву обычно не превышает нескольких метров. В подземных водоемах, расположенных на глубине 100 м и более, находили рыб; еще глубже в водоносных слоях обнаруживали бактерий. Однако в обоих случаях это не почвенные организмы, а обитатели водной среды. Как среда обитания почва обладает свойствами переходными между водной и воздушной средами, что особенно относится к режиму влажности. Относительная устойчивость температурного режима в глубине почвы создает равномерно благоприятные условия даже в областях с существенными сезонными перепадами температуры. Поэтому, помимо постоянных обитателей, почва используется для устройства убежищ и переживания неблагоприятных сезонов года многими наземными животными. Таким образом, каждая среда жизни обладает специфическими свойствами, комплекс которых определяет генеральные пути эволюции обитающих в них животных и формирование эколого-физиологических и морфологических особенностей, которые в сумме можно охарактеризовать как жизненные формы водных, наземных и почвенных животных. Но живые организмы не только приспосабливаются к особенностям среды их обитания. Их совокупная деятельность оказывает свое влияние на среды жизни. Накапливаясь на протяжении геологической истории развития жизни, эти влияния во многом определили современный химический состав, структуру и ряд свойств биосферы. Так, происхождение и свойства почвы обусловлены деятельностью живых организмов. Классик почвоведения В. В. Докучаев (1954) прямо определял почву, как «...дневные или наружные горизонты горных пород (все равно каких), естественно измененные совместным влиянием воды, воздуха и различного рода организмов, живых и мертвых». В водной среде многовековые накопления отмерших частей живых организмов образовали специфические формы морских отложений (органогенные илы, известняки, диатомиты и др.). Возникновение этих осадочных пород связано со способностью животных избирательно извлекать из воды, и накапливать в организме определенные вещества (соли кальция, кремния и др.). Отложения органогенных пород не только формировали рельеф дна, химизм вод, но, оказываясь при морских регрессиях на суше, составили геологическую основу многих ее областей и участвовали в образовании различных типов почв. Принято считать, что современный газовый состав атмосферы целиком определяется деятельностью живых организмов, главным образом через фотосинтез и дыхание. Это справедливо, хотя история формирования атмосферы достаточно сложна. Свободный молекулярный кислород, возможно, выделялся и в добиологический период путем фотодиссоциации паров воды. Не исключено, что и с появлением первых фотосинтезирующих организмов (по-видимому, водорослей, сходных с современными синезелеными, обитавших в водоемах докембрийского периода) этот процесс в атмосфере продолжался, тогда, как выделенный водорослями кислород растворялся в воде и не попадал в атмосферу. Но накопления кислорода в атмосфере в это время не происходило: он немедленно вступал в соединение с другими веществами либо формировал озононовый экран, который в свою очередь препятствовал нарастанию фотолиза паров. Только с появлением зеленой наземной растительности кислород стал накапливаться в атмосфере; одновременно озоновый экран и сосредоточение в верхних частях атмосферы диоксида углерода и паров воды устранили возможность дальнейшего поступления кислорода путем фотолиза водяных паров. Современное соотношение кислорода и диоксида углерода в атмосфере целиком зависит от сбалансированной функции живого населения биосферы. То же, по В. И. Вернадскому, относится и к свободному азоту атмосферы. «Будет правильно заключить - писал он, — что газовая оболочка... есть создание жизни». 1.2 Уровни организации экосистем. Планетарные масштабы деятельности живых организмов определяются их высокой химической активностью и основываются на непрерывных процессах обмена веществ, протекающих с большой скоростью под действием ферментов. В поддержании жизни как устойчивого планетарного явления важнейшее значение имеет разнообразие форм живых организмов, отличающихся набором потребляемых веществ и выделяемых в окружающую среду продуктов жизнедеятельности. Это важное обстоятельство также специально подчеркивалось основателем учения о биосфере акад. В. И. Вернадским. Говоря о «живом веществе», он имел в виду именно совокупность разнокачественных форм жизни, осуществляющих геохимические функции жизни в биосфере. В наиболее общем виде такая совокупность должна включать три крупные экологические категории организмов: продуцентов, синтезирующих органические вещества из неорганических с использованием внешних источников энергии, консументов, потребляющих готовое органическое вещество, и редуцентов, разлагающих мертвые органические остатки до неорганических продуктов. В природных сообществах, осуществляющих полный цикл биогенного круговорота веществ, — биогеоценозах — необходимо присутствие всех перечисленных групп живых организмов, представленных популяциями конкретных видов. Биогеоценоз, таким образом, представляет собой систему взаимодействующих популяций ряда видов продуцентов, консументов и редуцентов (биоценоз), функционирующую в определенной географической среде (биотоп) и устойчиво осуществляющую биогенный круговорот веществ. Биологическая система, рассматриваемая в ее функциональных взаимоотношениях с внешней средой, представляет собой экологическую систему в широком смысле этого термина. Легко видеть, что биогеоценоз, представляющий собой функциональное единство биоценоза и неорганической среды, выступает как экологическая система. В современной литературе термин «экосистема» нередко используется именно в этом частном значении как синоним биогеоценоза. Любая экологическая система характеризуется специфической функцией, упорядоченными взаимодействиями составляющих ее частей (субсистем) и основывающимися на этих взаимодействиях механизмами, обеспечивающими целостность и устойчивость системы во времени и в пространстве на фоне колеблющихся внешних условий. Как уже отмечено, основная функция биогеоценоза — поддержание круговорота веществ. Она осуществляется на основе закономерных взаимоотношений видовых популяций. Многочисленность и экологическое разнообразие входящих в биоценоз видов, сложность взаимодействия между ними лежат в основе способности биогеоценоза самоподдерживаться на фоне меняющихся внешних условий и приспособительно перестраиваться при направленном их изменении. Видовые популяции выступают в составе биоценоза в качестве субсистем, функция которых — обеспечение определенного звена в биогенном круговороте веществ. Эта функция определяется видовыми свойствами обмена веществ. Но популяция — не просто скопление особей одного вида. Каждая популяция представляет собой форму существования вида в конкретных условиях среды и в этом качестве выступает как самостоятельная биологическая система, функция которой — сохранение и воспроизведение вида в данных условиях. Эта функция осуществляется на основе закономерных взаимоотношений между составляющими популяцию особями и их группировками. На базе этих взаимоотношений возникает сложная структура популяций, происходит размножение, а также функционируют сложные эколого-физиологические механизмы, позволяющие популяции в целом поддерживать оптимальную численность и плотность населения и приспосабливаться к изменениям окружающих условий. Внешними по отношению к популяции условиями оказываются не только неорганическая среда, но и популяции других видов живых организмов в составе биоценоза. Непрекращающиеся закономерные взаимодействия популяции с внешними условиями позволяют и популяцию рассматривать как экологическую систему. Адаптивные механизмы популяционных систем складываются как интегрированный результат поведения и физиологических реакций отдельных особей на основе непрерывного потока информации о состоянии внешней среды и самой популяции. Отдельный организм входит в состав популяции как структурно-функциональная субсистема, занимающая определенное положение в популяционных взаимосвязях и выполняющая соответствующие ей функции в общепопуляционных процессах. Однако только организм представляет собой конкретную единицу обмена веществ и в этой своей функции выступает как самостоятельная биологическая система, более того — экологическая система, поскольку осуществление обмена веществ немыслимо без устойчивых взаимосвязей организма с внешней средой. При этом в сложных формах деятельности организма внешними по отношению к нему оказываются и другие организмы как своего, так и других видов. 1.3 Задачи физиологической экологии. Иерархическая соподчиненность и тесная функциональная сопряженность биологических систем разных уровней организации определяет интегрированный характер жизни в биосфере Земли. Выявление закономерностей формирования и устойчивого существования биосистем разных уровней — предмет экологии. Распространенное прежде представление об экологии как о науке, изучающей взаимоотношения организма со средой, с современных позиций недостаточно полно. Неполно и распространенное в современной литературе мнение об экологии как науке, о надорганизменных системах (популяция, вид, биогеоценоз, биосфера в целом). Тем более неприемлем подход, который сводит задачи экологии к охране среды. Неразрывная связь в функционировании организмов, популяций и биоценозов, на основе, которой формируются целостные проявления жизни в масштабе планеты, определяют и генеральную задачу экологии: изучение всех уровней организации экосистем. Если, как определено выше, под экосистемой рассматривать любую биологическую систему в ее взаимодействии с внешними условиями, то в наиболее обобщенной форме можно назвать экологию наукой об экосистемах. Эта или близкие к ней точки зрения и последнее время становятся общепринятыми. При таком подходе основные проблемы экологии определяются принципиальными уровнями организации экосистем: экология особей, экология популяций и экология сообществ. Традиционное подразделение экологии на аутэкологию (экология видов; включает организменный и популяционный уровни) и синэкологию (экология сообществ) отражает лишь реальные пути исследования, определяющиеся удобством их организации и чаще всего практическими запросами. Общие задачи экологии весьма широки и многообразны; подходы к изучению столь сложных явлений, как экологические системы, многочисленны и захватывают различные области смежных наук. Одно из наиболее ранних и традиционных направлений — изучение приспособления организмов к различной географической среде, формирования биоценотических комплексов различных ландшафтных зон и их подразделений, биологических особенностей этих комплексов и их обратного влияния на среду обитания. Это направление можно назвать ландшафтной экологией. В наши дни широко используются количественные оценки различных экологических процессов и их математическое моделирование. Это — количественная экология; в этой области особенно выделяются исследования продуктивности экосистем, их энергетики, а также моделирование некоторых форм взаимоотношений (конкуренция, хищничество, паразитарные связи и т. д.). Это прогрессивное направление зародилось в гидробиологии, где уже давно стали применяться количественные методы и математические модели. Но лишь в последние годы этот аспект экологии включил изучение наземных сообществ и приобрел общеэкологическое звучание. Количественная экология использует данные разнообразных полевых исследований и лабораторных экспериментов; развитие ее может иметь большое практическое значение. Еще одно «молодое» направление в экологии — эволюционная экология, задачи которой заключаются в выявлении экологических механизмов эволюционного процесса, путей и форм эволюционного возникновения индивидуальных и видовых адаптации и эволюции биоценотических систем. Одна из ведущих школ эволюционной экологии была создана под руководством акад. С. С. Шварца. Наконец, можно выделить направление в экологии, специфическая задача которого заключается в исследовании тех механизмов, которые определяют приспособление биологических систем разного уровня к динамичным условиям их жизни, их устойчивость во времени и в пространстве, целостность и бесперебойное осуществление свойственных им функций. Это направление функциональной экологии; поскольку абсолютное большинство адаптивных механизмов и функциональных реакций организмов, популяций и биоценозов имеет физиологическую природу, этот раздел экологии еще называют физиологической экологией и рассматривают его как «пограничную» область соответствующих наук. Живые организмы — реальные носители жизни, дискретные единицы обмена веществ; деятельность отдельных организмов лежит в основе проявления жизни на всех уровнях ее организации. В процессе обмена организм животных потребляет из окружающей среды вещества, необходимые для построения его тела и получения энергии на различные формы деятельности. Выделяя продукты обмена, организм, с одной стороны, освобождается от непригодных для дальнейшего использования (подчас токсичных) веществ, а с другой — предоставляет исходный пищевой субстрат для других видов организмов. Умирая, организм также становится источником питания определенных видов живых существ, и химические вещества его тела вовлекаются в общий биогенный круговорот. Изучение обмена веществ и фундаментальных процессов, обеспечивающих его осуществление в животном организме, составляет предмет физиологии. Однако эти процессы протекают в сложной и динамичной обстановке естественной среды обитания, находятся под постоянным воздействием комплекса ее факторов. Поддержание устойчивого обмена веществ в постоянно колеблющихся условиях внешней среды невозможно без специальных адаптации. Изучение этих адаптации — задача экологии. Таким образом, в области изучения организменных систем экология приходит в наиболее тесное взаимодействие с физиологией. В экологических исследованиях часто, используются те же методические приемы, которыми пользуются физиологи. Физиологический и экологический аспекты исследования функций организма животных подчас настолько близки, что трудно с уверенностью сказать, к какой из этих двух наук относится то или иное конкретное исследование — естественный результат комплексного подхода к сложным жизненным явлениям. Это не означает, что экология и физиология дублируют друг друга. Применяя ряд физиологических методик, экологи используют их для решения своих специфических задач. При экологическом подходе исследователя в первую очередь интересует конечный результат физиологических: процессов и их изменения под влиянием определенных факторов внешней среды. Иными словами, физиологические показатели используются в экологии как критерии реакции организма на меняющиеся условия. Изменение физиологических функций рассматривается в экологии, прежде всего с точки зрения приспособительной роли этих явлений, их биологического значения в природной обстановке. Лабораторные исследования с использованием физиологического эксперимента приобретают в экологии глубокий смысл и специфический интерес лишь в общем, плане экологических исследований в сочетании с материалами, полученными непосредственно, в природной обстановке, в которой организм подвержен естественному воздействию факторов среды. На организменном уровне наиболее важное значение имеют абиотические факторы среды, поскольку взаимодействие с другими живыми организмами осуществляется главным образом между популяциями или в их составе. Специфика абиотических факторов; состоит в том, что, воздействуя на определенные стороны обмена веществ организма, они не испытывают обратного влияния со стороны каждой отдельной особи. Таким образом, отдельный организм может только приспосабливаться к воздействию этих факторов, будучи в состоянии изменить эти воздействия. Физиологическая экология — давнее направление науки, в котором работают как экологи (зоологи и ботаники), так и физиологи. В течение длительного времени это направление охватывало лишь организменный уровень организации, и только относительно недавно сфера его деятельности расширилась, включив физиологические механизмы, действующие на популяционном и биоценотическом уровнях. Лекция 2 Организм 1.1 Водно-солевой обмен у водных и наземных животных. 1.2 Газообмен и дыхание в водной и воздушной среде. 1.3 Теплообмен и терморегуляция, пойкилотермные и гомойотермные животные. 1.1 Водно-солевой обмен у водных и наземных животных. Полный обмен организма со средой включает два противоположных процесса: поступление воды в организм и отдачу ее им во внешнюю среду. Животные получают влагу не только в виде питьевой воды, хотя этот путь для многих форм, даже водных, необходим. Многие виды, особенно обитающие в водной среде, способны получать воду через покровы или специализированные участки тканей, проницаемые для воды (например, жабры). Вода поступает и организм также с пищей; для ряда наземных форм этот путь важнее, чем прием питьевой воды. Значение пищи в водном балансе организма заключается не только в том, что она содержит воду в тканях пищевых объектов. Усиленное питание ведет к накоплению в организме жировых запасов; в процессе окисления жиров и других органических веществ образуется так называемая метаболическая вода. Таким образом, жир в организме животных — не только энергетический запас, но и внутренний источник поступления воды в клетки и ткани. Значительные колебания условий обеспеченности животных водой обусловили возникновение ряда эколого-физиологиеских адаптаций. Водный обмен теснейшим образом связан с обменом солей. Определенный набор солей (ионов) представляет собой необходимое условие нормальной функции организма, так как соли входят в состав многих тканей, играя важнейшую роль в обменных механизмах клеток. Изменение количества, как воды, так и солей нарушает осмотические процессы и ионное равновесие; в организме животных постоянно идет активное регулирование концентрации и ионного состава жидкостей и тканей тела. Особо важное значение поддержание водно-солевого обмена имеет для водных животных, у которых осмотическиепроцессы осуществляются не только на суборганизменном уровне, но и с окружающей их водной средой. У первичноводных животных жаберный, кишечный, а иногда и покровный эпителий всегда контактирует с водой, поэтому через их покровы постоянно осмотическим путем проникает вода, если концентрация солей (и других веществ) в организме отличается от таковой окружающей водной среды. Жизнь формировалась в морской среде, что наложило отпечаток на основные физико-химические особенности животного организма. В частности, ионный состав жидкостей тела качественно сходен с составом морской воды даже у наземных животных. Однако количественное содержание различных ионов в теле даже морских животных может отличаться от соотношения их в окружающей среде. Объясняется это способностью организмов избирательно извлекать из среды и задерживать в своем теле определенные соли. Некоторые из них идут на построение скелета, раковин и иных «инертных» образований, другие циркулируют в составе жидкостей тела. Ионы некоторых солей, напротив, активно выводятся из организма. Следует различать ионную регуляцию в организме, связанную с поддержанием состава и количественного соотношения различных ионов в жидкостях тела, и регуляцию осмотического давления, которое не связано с этими показателями, а определяется суммой растворенных частиц. Ионная регуляция свойственна практически всем животным, осмотическая же регуляция может отсутствовать. В этом случае осмотическое давление внутри организма следует за изменениями давления внешней среды; таких животных называют пойкилоосмотичными (осмоконформерами). Животные, способные к активной регуляции осмотического давления, поддерживают относительное постоянство этого параметра внутренней среды независимо от окружающей воды; таких животных называют гомойоосмотическими (осморегуляторами). Первичноводные морские беспозвоночные относятся к первой группе. Осмотическое давление жидкостей их тела практически равно таковому морской воды, изменяясь вместе с изменением ее солёности. Такие животные называются изотоничными. Абсолютная изотоничность свойственна относительно немногим группам (кишечнополостные, иглокожие); у большинства же беспозвоночных отмечается некоторое превышение осмотического давления жидкостей тела (гипертоничность организма), что обеспечивает постоянный приток воды в организм в пределах, легко уравновешивающихся процессами выделения. Способность изотоничных животных переносить некоторые изменения солености среды определяется главным образом механизмами клеточной устойчивости к обводнению и дегидратации. Диапазон устойчивости таких организмов обычно не очень велик, поэтому изоосмотические осмоконформеры распространены, как правило, в морских водоемах с относительно устойчивой соленостью. Беспозвоночные-осморегуляторы могут жить в условиях большего диапазона солености среды. Это обеспечивается механизмами активной регуляции осмотического давления внутренней среды. Эти механизмы включают изменения проницаемости мембран, активный перенос ионов, а также изменения внутриклеточной концентрации свободных аминокислот в направлении, уравновешивающем суммарное осмотическое давление в клетке с внешней средой. В организме пресноводных животных концентрация жидкостей внутренней среды обычно несколько ниже, чем у морских форм, но все же выше, чем в окружающей воде. Иными словами, пресноводные животные всегда гипертоничны по отношению к среде. Благодаря этому вода осмотическим путем постоянно поступает внутрь организма. У ряда пресноводных животных различные покровные образования затрудняют проникновение воды через кожу (панцири, чешуя и т. п.). Однако полная изоляция организма от осмотического поступления воды невозможна, поскольку, по меньшей мере, эпителий органов дыхания и слизистой кишечника неизбежно контактирует с водой. Это вызывает необходимость специальных адаптаций, направленных на выведение из организма избытка воды. В основном такие адаптации связаны с функцией выделительной системы. Наиболее эффективная адаптация к обитанию их в гипотонической среде — образование почки. Почка водных позвоночных с самого начала формировалась не только как орган выделения, но и как орган осморегуляции (тем более что продукты белкового обмена этих животных аммиак и мочевина растворимы в воде и выводятся главным образом внепочечным путем, через жабры). Клубочковая система почки функционирует по фильтрационно-реабсорбционному типу, выделяя гипотоническую мочу, что вполне соответствует принципам осморегуляции в пресной воде. Клубочковая система — главная морфологическая основа интенсивной фильтрации и пресноводные рыбы выводят очень большое количество слабоконцентрированной мочи. Выведение избытка воды еще не гарантирует постоянства осмотического давления внутренней среды. Организм непрерывно теряет часть солей в составе мочи и экскрементов, а также в результате диффузии через кожу. Восстановление необходимых солей происходит с пищей. Кроме того, важную роль в солевом обмене играет жаберный эпителий, специализированные клетки которого способны к активной абсорбции солей (главным образом одновалентных ионов Na+ и Сl-) из окружающей воды. В целом принцип осморегуляции пресноводных рыб сводится к следующему: вода поступает в организм осмотическим путем через жабры и слизистую пищеварительного тракта; избыток ее выводится через почки. Активного питья воды не происходит. Соли поступают с пищей и через жабры; потеря их идет с мочой, экскрементами и частично через кожу. Фильтрационно-реабсорбционная функция почек, так же как и абсорбционная активность жаберного эпителия, зависят от соотношения осмотических давлений воды и жидкостей организма. Это позволяет пресноводным рыбам осваивать водоемы с некоторой степенью осолонения, и таким образом экологические возможности отдельных видов расширяются. Аналогично осуществляется пресноводная осморегуляция и у беспозвоночных животных: у них также основная функция выведения воды принадлежит выделительной системе; при этом изменение солености внешней среды адекватно изменяет уровень выделительной функции. Неизбежные потери солей с мочой и экскрементами и в этом случае компенсируются захватом ионов из окружающей воды. У некоторых животных этот процесс идет через всю поверхность тела, но главную роль играют жабры и аналогичные образования. Показано, в частности, что так называемые «анальные жабры» личинок ряда видов насекомых в первую очередь служат органом осморегуляции, возможно вообще не участвуя в дыхании. Таким образом, в отличие от морских беспозвоночных все пресноводные животные гомойоосмотичны; активные процессы осморегуляции способствуют поддержанию относительного постоянства солености внутренней среды. Поэтому большинство пресноводных форм может обитать и в солоноватоводных водоемах (соленость 0,5-30%). Активная осморегуляция обеспечивает не только приспособления принципиального характера (регуляция в пресной или морской воде), но и лабильные адаптивные реакции на изменение градиента солености между организмом и внешней средой. Это в значительной мере расширяет экологические возможности активных осморегуляторов. Интенсивность функций осморегуляторных механизмов стимулируется динамикой осмотического давления внутренней среды; у рыб регуляция этих процессов связана главным образом с нервно-гуморальными механизмами системы гипоталамус — гипофиз — интерреналовая ткань (интерреналовая ткань — гомолог коры надпочечников высших позвоночных, которые у рыб не выражены. Эта ткань состоит из железистых клеток, развивающихся из целомического эпителия боковых пластинок). Гипоталамус представляет собой центральную структуру головного мозга, в которой сигналы с осморецепторов трансформируются в адаптивные реакции организма. Наиболее прямая форма адаптивного ответа заключается в том, что вырабатываемые в ответ на осмотическую стимуляцию нейросекреты гипоталамуса переносятся по аксонам в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз), откуда в виде гормонов поступают в кровь. Амфибии — первые наземные позвоночные, экологически теснейшим образом связанные с водной (или влажной) средой. Большинство земноводных ведет околоводный образ жизни, сезонно (на время размножения) обитая непосредственно в водоемах. Многие формы, особенно из отряда хвостатых, вторично перешли к полностью водному образу жизни, обитая в пресных водоемах. Связь амфибий с водой помимо прочих причин обусловливается типом водно-солевого обмена, который у этих животных основывается на тех же морфофункциональных механизмах, что и у пресноводных рыб. Туловищная почка амфибий выполняет главную функцию выведения излишка воды, легко проникающей осмотическим путем через голую кожу. Поступление воды через кожу с избытком обеспечивает потребности организма, поэтому амфибии практически ее не пьют или пьют очень мало. При нахождении амфибий в воде в их почках усиливается клубочковая фильтрация, продуцируя значительное количество гипотонической мочи. Примерно половина фильтрующейся в клубочках воды может при необходимости реабсорбироваться; реабсорбция же ионов натрия и хлоридов практически полная (порядка 99%). При дегидратации реабсорбция воды достигает 94—95%. Кожные покровы амфибий способны к активному транспорту ионов из менее концентрированной водной среды внутрь организма — процесс, идущий с затратой энергии и направленный на компенсацию неизбежных потерь солей с мочой и экскретами. Поскольку большинство видов амфибий пресноводны, такой тип осморегуляции достаточно эффективен в отношении как водного, так и солевого баланса внутренней среды организма. Более того, как и у рыб, изменения уровня фильтрации и способность противостоять некоторому увеличению концентрации ионов в плазме крови обусловливает перенесение земноводными некоторого осолонения среды. Ведущее значение в регуляции водного баланса амфибий имеют нейрогипофизарные гормоны: окситоцин, вазотоцин, аргинин-вазотоцин и мезотоцин. Наиболее активен из них вазотоцин. У большинства исследованных амфибий этот гормон оказывает выраженное антидиуретическое действие, понижая скорость клубочковой фильтрации и (у бесхвостых) повышая проницаемость стенок мочевого пузыря. У рыб вазотоцин усиливает скорость клубочковой фильтрации. ^ Освоение воздушной (наземной) среды ставит ряд жестких требований к механизмам регуляции водно-солевого обмена. Низкая влажность воздуха, определяя интенсивную отдачу воды испарением, создает постоянную угрозу обезвоживания организма. В случаях, когда компенсация водных потерь путем питья и потребления влажного корма затрудняется (ситуация, обычная при заселении аридных ландшафтов), возникает биологическая задача максимальной экономии расхода влаги, эффективного использования метаболической воды, а также любых возможностей усиления водного обеспечения организма. Вне водной среды происходит «разделение» водного и солевого обмена: обмен ионов через покровы исключается, минеральные вещества поступают только с пищей и выводятся в составе мочи, фекалий и специальных экскретов. Общность лимитирующих факторов среды и связанных с ними «биологических задач» привела к тому, что принципиальные особенности механизмов водного и солевого обмена у разных групп наземных животных оказались во многом сходны. Среди беспозвоночных наиболее полно освоили наземную среду насекомые и паукообразные. Обе группы представляют собой первично наземных животных с соответствующим комплексом адаптации: у них плотные, слабопроницаемые для воды покровы, преобразованная выделительная функция и повышенная способность к использованию метаболической воды. Последнее свойство у некоторых групп выражено настолько отчетливо, что ряд видов насекомых нормально живет и размножается в условиях полного отсутствия воды, восполняя все потребности организма только метаболическим путем. Слабая проницаемость покровов в сочетании с трахейным типом дыхания определяют свойственные насекомым низкие величины испарительных потерь влаги; это особенно характерно для видов, живущих в условиях сухости и недостатка питьевой воды. Показано, что проницаемость покровов насекомых не зависит от структуры хитина, а определяется тончайшим восковым слоем, покрывающим его поверхность. Разрушение этого слоя резко повышает испарение воды через покровы. Разницей в выраженности воскового слоя, в частности, объясняется и неодинаковый уровень влагопотерь у экологически отличающихся видов. Ряд видов насекомых и паукообразных способны усваивать влагу из атмосферного воздуха. Установлено, что этот процесс не связан с температурой, но существенно зависит от влажности воздуха, т. е. соответствует эффекту гигроскопичности. Точный механизм этого явления не выяснен; не исключено, что атмосферная влага усваивается не через покровы, как это обычно считают, а через конечный отдел кишечника, который активно переносит влагу из содержимого кишки в организм. Выделительная система насекомых представлена мальпигиевыми трубочками, в которых моча формируется секреторным путем. В задней кишке вода интенсивно абсорбируется, поэтому фекалии и моча, попадающая сюда из мальпигиевых трубочек, выводятся практически в обезвоженном состоянии. Конечный продукт азотистого обмена — мочевая кислота, нерастворимость которой открывает возможность, помимо выведения с мочой, депонирования ее в кутикуле и в жировых телах. Среди позвоночных животных наиболее совершенны адаптации к жизни в воздушной среде у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Эти три класса объединяют в группу амниот (Amniota), специфические особенности морфологии и физиологии которой целиком связаны с преобразованиями водного обмена, открывающими позможность существования в полном отрыве от водной среды. Помимо приспособлений к размножению вне водоемов, принципиальные преобразования водного обмена у этих животных, как и у наземных беспозвоночных, связаны с использованием метаболической воды и с морфофизиологическими особенностями покровов и выделительной системы. ^ Несмотря на то, что в силу малой проницаемости покровов обмен солей у наземных позвоночных в известной мере «разобщен» с балансом воды, физиологически эти процессы взаимосвязаны. Определяется это, прежде всего тем, что и дегидратация организма, и выведение с питьем и пищей избытка минеральных солей равным образом нарушают осмотическую концентрацию плазмы и тканевых жидкостей, т. е. вызывают вполне аналогичный физиологический эффект. Поэтому для обитателей аридных областей важна не только экономия воды, но и выведение избытка солей, возникающего при водном дефиците. Положение усугубляется тем, что многие пустынные животные пользуются водой из соленых источников. В аналогичном положении оказываются обитатели соленых болот, морских; побережий и т. п., регулярно испытывающие солевую нагрузку. У всех наземных позвоночных избыток солей выводится через почки, которые не только контролируют удаление влаги, но и регулируют количество экскретируемых солей. Степень развития этой функции зависит от экологической специфики того или иного вида. У рептилий солевая нагрузка, как и дегидратация, ограничивает уровень клубочковой фильтрации и таким образом обеспечивает консервацию воды в организме. Среди птиц наиболее интенсивно выводят соли с мочой пустынные виды и формы, связанные с солеными водоемами. У пресмыкающихся и птиц помимо почек весьма существенную роль в выведении избытка солей играют специальные «солевые железы». Специфическая функция их заключается в продуцировании концентрированного солевого раствора в условиях избыточного поступления электролитов в организм. Эти железы особенно развиты у видов, регулярно подверженных солевой нагрузке (морские формы, обитатели соленых болот, среди рептилий — виды, населяющие безводные пустыни). Для всех этих видов выведение солей через почки часто недостаточно, а подчас и биологически невыгодно, поскольку ренальная экскреция связана с расходом воды. В природных условиях поддержанию солевого баланса в значительной степени способствуют особенности питания. Известно, что содержание солей в тканях растений зависит от их количества в почве, которое довольно широко варьирует в зависимости от географического положения данного района, сезона, обилия осадков и других факторов. Плотоядные животные в этом отношении более независимы, так как всегда получают с пищей определенное количество солей. Предпочтение растительноядными видами тех или иных кормов видоспецифично, меняется по сезонам и отражает закономерную реакцию животных на общее количество солей и их состав в различных растительных кормах. Такое кормовое предпочтение в нормальных условиях обеспечивает не только поступление в организм необходимых минеральных веществ, но и соблюдение определенных пропорций между ними. 1.2 Газообмен и дыхание в водной и воздушной среде. Окислительные процессы, обеспечивающие энергией все функции организма животных, связаны с постоянным притоком О2 и выносом СО2, образующегося в результате окисления различных веществ. Различают внутренний и внешний газообмен (внутреннее и внешнее дыхание): в первом случае имеется в виду обмен газов между клетками и кровью, во втором — между кровью и внешней средой. С экологической точки зрения больший интерес представляет внешнее дыхание: именно эта функция в максимальной степени зависит от разнообразия условий среды, влияющих на обеспеченность организма кислородом. Механизм газообмена заключается в диффузии газов по градиенту их концентрации. Это обстоятельство определило принципиальные пути эволюции системы газообмена у животных и механизмы экологических вариаций этой системы в различных условиях существования. В частности, именно это определило формирование специализированных органов внешнего дыхания у достаточно крупных животных. Дыхание поверхностью тела без использования транспортной системы эффективно лишь для мелких организмов. Подсчитано, что при сферической форме тела такой тип дыхания может обеспечить потребность в кислороде лишь тех организмов, диаметр которых составляет всего около 1 мм. Этим условиям отвечают, например, простейшие. Встречаются и более крупные животные, дышащие поверхностью тела. Они либо имеют уплощенное тело, благодаря чему кислород легче диффундирует к центрально расположенным клеткам (плоские черви), либо их поверхность сложно структурирована, открывая доступ кислорода к отдельным клеткам (губки), либо, наконец, живые клетки расположены поверхностно, а основную часть тела составляет инертная масса воды и минеральных веществ (медузы). Все эти формы отличаются очень низким уровнем метаболизма. В большинстве же случаев у многоклеточных животных формировались специализированные участки покровных тканей, через которые осуществляется диффузия О2 из внешней среды в организм и СО2 из организма во внешнюю среду; они-то и представляют собой органы дыхания. Дыхание такого типа сопряжено с необходимостью транспорта газов между дыхательными органами и тканями; у животных эта функция принадлежит кровеносной системе. ^ Первичноводные животные используют для дыхания кислород, растворенный в воде. Растворимость кислорода невелика: при 15°С и давлении сухого газа над водной поверхностью в 1 атм (101,3 кПа) в 1 л воды растворяется около 34 мл О2. Помимо парциального давления кигслорода в газовой среде, граничащей с водной поверхностью, на его растворимость, в воде оказывают существенное влияние температура и присутствие других растворенных веществ. На содержание кислорода в воде влияет и ряд экологических факторов. Так, перемешивание воды (быстрое течение, пороги и водопады, шторм, волнение) повышает насыщение воды кислородом, тогда как в штилевую погоду или в замкнутых стоячих водоемах наблюдается противоположная ситуация. Зеленые растения также способствуют увеличению количества кислорода в воде. Сильно обедняются кислородом воды, содержащие большое количество органики (ил, детрит), поскольку расход кислорода на ее разложение может превышать его поступление в водоем. Это явление особенно выражено при высокой температуре и в зимний период, когда водоемы покрыты льдом и поступление кислорода практически приостанавливается. В силу всех этих обстоятельств количество кислорода, растворенного в естественных водах, не только мало, но и очень изменчиво: концентрация порядка 7—11 см3/л характерна для хорошо аэрированных водоемов; нередко эта величина может снижаться до десятых долей кубических сантиметров на 1 л воды. Перечисленные особенности водной среды обусловливают соответствующее строение и функции дыхательной системы. У позвоночных животных, отличающихся относительно высоким уровнем обмена веществ, простой контакт дыхательной поверхности с водной средой (кожа, пассивно свешивающиеся в воду жабры), свойственный некоторым беспозвоночным, не в состоянии обеспечить необходимую скорость поступления кислорода в организм. У всех рыб жаберный аппарат устроен так, что вода активно прокачивается сквозь систему жаберных лепестков, через поверхность которых происходит газообмен; в менее эффективной форме это выражено у круглоротых. У костных рыб движения ротового и жаберного аппаратов сочетают нагнетательный (ротовая полость) и всасывающий (жаберная полость), принципы, что обеспечивает интенсивное продвижение воды сквозь жабры. У акуловых рыб благодаря отсутствию жаберной крышки этот механизм выражен слабее; при быстром движении, сопряженном с большими затратами энергии, для прокачивания воды через жабры используется само движение: рыба плывет с открытым ртом, и вода проталкивается через жабры тем интенсивнее, чем выше скорость движения. Такой же «пассивный» тип жаберной вентиляции отмечен и у быстро плавающих костистых. Соотношение дыхательных движений ротовой полости и жаберной крышки таково, что вода прокачивается через жабры практически непрерывно: давление в ротовой полости на протяжении почти всего дыхательного цикла выше, чем в жаберной. Извлечение СО2 из воды в жабрах костистых рыб усиливается и вследствие того, что направление движения потока воды сквозь жаберные лепестки и тока крови в капиллярах, проходящих по вторичным жаберным пластинкам, противоположны. Благодаря всем рассмотренным особенностям дыхания некоторые костистые рыбы могут извлекать до 85% O2, растворенного в омывающей жабры воде. Велика у костистых рыб и степень утилизации O2, поступившего в кровь: она в 2,5—3 раза выше, чем у млекопитающих. У хрящевых рыб эффективность извлечения О2 из воды составляет 70—77% (при более быстром протоке 40—50%), что вполне сопоставимо с эффективностью извлечения O2 у костных рыб. ^ Фактором, лимитирующим газообмен в воздушной среде, оказывается сухость воздуха. Процесс непосредственного обмена газов между кровью и внешней средой у наземных животных в принципе не отличается от газообмена у водных: в кровь поступает О2, предварительно растворенный в тонкой пленке влаги, покрывающей поверхность дыхательного эпителия. Это обстоятельство определяет важную биологическую задачу поддержания дыхательной поверхности во влажном состоянии, что в условиях низкой и изменчивой влажности воздуха не всегда просто. Именно это условие и направило эволюцию строения и функции дыхательных органов наземных животных. Морфологические принципы газообмена в воздушной среде строятся на том, что поверхность газообмена размещается внутри тела и не граничит непосредственно с окружающим воздухом. Большое число слизистых клеток поддерживает в дыхательной полости высокую влажность; дыхательные пути, связывающие органы дыхания с окружающей средой, также снабжены слизистым эпителием, что способствует увлажнению воздуха, поступающего в легкие. У позвоночных увлажнение вдыхаемого воздуха начинается уже носовой полости, стенки которой выстланы слизистым эпителием, и поддерживается большим числом слизистых желез, расположенных в трахее и бронхах. У наземных беспозвоночных строение органов дыхания (их чаще всего тоже называют легкими) также подчинено этому принципу: дыхательная поверхность расположена внутри тела, отграничена от непосредственного соприкосновения с окружающим воздухом и соединена с ним узкими проходами. И у них поддерживается высокая влажность внутренних дыхательных поверхностей в организме. Строение дыхательной системы у птиц во многом отличается от дыхательной системы других наземных позвоночных. Легкие этих животных не имеют альвеолярного строения и отличаются малой растяжимостью. Их ткань представлена системой воздухоносных трубочек, открытых с обоих концов и потому допускающих возможность однонаправленного потока воздуха и соответственно непрерывного процесса газообмена. Дыхательная система, как и у других амниот, начинается трахеей и бронхами. Первичные бронхи входят в легкие, где дают ряд ответвлений (вторичные и третичные бронхи), и, в конце концов, открываются в воздушные мешки (тонкостенные полые образования, формирующиеся как выросты бронхов и располагающиеся между внутренними органами). Имеется 5 пар воздушных мешков, которые функционально объединяются в две группы: передние (шейные, межключичные, переднегрудные) и задние (заднегрудные, брюшные). Возушные мешки существенно увеличивают общий дыхательный объем и принимают активное участие в системе «воздушного насоса», прокачивающего воздух через легкие. Газообмен на внутренней поверхности воздушных мешков отсутствует. Дыхательный акт происходит с участием подвижных ребер и грудины и в принципе не отличается от грудного дыхания рептилий и млекопитающих. Прежнее представление о том, что в полете дыхательные движения определяются взмахами крыльев, не соответствует действительности: точные эксперименты показывают, что в большинстве режимов полета синхронизация взмахов крыльев и дыхательных движений не соблюдается. ^ Своеобразные условия газообмена складываются у наземных животных, вторично перешедших к водному образу жизни или экологически связанных с регулярным нырянием либо (как многие птицы) погружением головы в воду. Все эти виды имеют легочный тип дыхания, у всех процесс внешнего газообмена происходит в нормальных атмосферных условиях. Однако во время пребывания под водой резко изменяются условия снабжения тканей кислородом: поступление его в организм прекращается и возникает состояние функциональной асфиксической гипоксии. У наиболее специализированных ныряльщиков остановка дыхания может быть довольно длительной, хотя у подавляющего большинства видов продолжительность пребывания под водой не превышает нескольких минут. Среди рептилий наибольшая (более часа) длительность нахождения под водой регистрируется у водных черепах и морских змей. Среди млекопитающих наиболее длительное пребывание в погруженном состоянии отмечено у вторичноводных форм — китообразных и ластоногих. Продолжительность ныряния у разных видов китов колеблется от 30 мин (финвал Balaenoptera physalus, горбатый кит Megaptera novaeangliae) до 2 ч (бутылконос Hyperoodon ampulatus). Птицы по длительности погружения в большинстве случаев уступают водным млекопитающим. Длительность естественного погружения у них чаще, всего меньше минуты. Ныряние буревестников, некоторых утиных, оляпки длится примерно до 15с., у других утиных, а также у поганок — до 30с 1.3 Пойкилотермные и гомойотермные животные. Теплота — основа кинетики химических реакций, из которых складывается жизнедеятельность организма. Поэтому температурные условия оказываются одним из важнейших экологических факторов, влияющих на интенсивность обменных процессов. Генеральная закономерность воздействия температуры на метаболизм выражается общим для всех химических реакций правилом Вант - Гоффа, согласно которому повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции. Разница заключается в том, что в живом организме химические процессы всегда идут с участием сложных ферментных систем, в результате чего увеличивается их скорость и количественно меняется реакция на повышение температуры. Величину температурного ускорения химических реакций удобно выражать коэффициентом Q10, показывающим, во сколько раз увеличивается скорость реакции при возрастании температуры на 10°С: Q10=Kt +10/K, где К — скорость реакции при температуре t. Коэффициент температурного ускорения Q10, для большинства химических реакций равный 2-3, в реакциях живых систем колеблется в довольно широких пределах даже для одних и тех же процессов, протекающих в разных диапазонах температур. Это объясняется тем, что скорость ферментативных реакций не является линейной функцией температуры. Верхний температурный порог жизни теоретически определяется температурой свертывания белков. Необратимые нарушения структуры белков возникают при температуре порядка 60°С; обезвоживание организма может повысить этот предел. Именно такова температура «тепловой смерти» у ряда простейших и некоторых низших многоклеточных организмов. Термальные бактерии переносят повышение температуры до 70°С. У более сложно организованных животных гибель наступает раньше в силу рассогласованности обменных процессов, вызванной разным значением Q10 для различных реакций. Большое значение имеют нарушения деятельности нервной системы и ее регуляторных функций. Поэтому у большинства животных тепловая гибель наступает раньше, чем начинают коагулировать белки, при температуре тела порядка 42—43°С. Аналогичные нарушения метаболических и регуляторных процессов наступают и при очень низких температурах, нередко определяя собой нижний температурный предел жизни. Кроме того, при низкой температуре появляются структурные изменения в клетках и тканях, из которых очень важное значение имеет замерзание внеклеточной и внутриклеточной жидкости, сопровождающееся образованием кристаллов льда; лед механически повреждает ткани и может служить причиной гибели организма. В живых организмах рассмотренные закономерности отражают зависимость обменных процессов от той температуры, при которой они протекают, т. е. от температуры тела. Последняя в большинстве случаев не идентична температуре среды; она устанавливается в результате баланса притока тепла и отдачи его во внешнюю среду. Положительная составляющая этого баланса включает приток тепла извне и собственную (эндогенную) теплопродукцию, всегда сопровождающую химические реакции в организме. Теплоотдача складывается из потери тепла проведением, конвекцией и радиацией, а также (у наземных животных) связана с испарением влаги поверхностью тела. Относительная роль составляющих теплообмена неодинакова у разных животных. По принципиальным особенностям теплообмена различают две крупные экологические группы животных: пойкилотермные и гомойотермные. К пойкилотермным |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
 |
Об установлении перечня противопоказаний к обучению в специализированном лицее при приеме лиц для Статьи 159 Кодекса Республики Беларусь об образовании и подпункта 1 пункта 7 Положения о Министерстве... |
|
Об установлении перечня противопоказаний к занятию спортом при приеме лиц для получения начального На основании части первой пункта 3 и части первой пункта 12 статьи 159 Кодекса Республики Беларусь... |
|
В. В. Аничкин (Гомель), С. Б. Мельнов (Минск), М. Е. Абраменко (Гомель), А. Д. Наумов (Витебск), Учредитель — учреждение образования «Гомельский государственный медицинский университет» |
|
Министерство образования Республики Беларусь Минск |
|
Министерство образования Республики Беларусь Минск |
|
Охранения Республики Беларусь от 31 мая 2006 г. №38 (Национальный реестр правовых актов Республики О внесении изменений и дополнений в постановление Министерства здравоохранения Республики Беларусь... |
|
Об утверждении положения о военно-медицинском факультете О совершенствовании порядка подготовки военно-медицинских кадров в Республике Беларусь (Национальный... |
|
Охранения Республики Беларусь от 31 мая 2006 г. №38 (Национальный реестр правовых актов Республики О внесении изменений и дополнений в постановление Министерства здравоохранения Республики Беларусь... |
|
Охранения Республики Беларусь от 31 мая 2006 г. №38 Национальный реестр правовых актов Республики О внесении изменений и дополнений в постановление Министерства здравоохранения Республики Беларусь... |
|
Об утверждении перечня медицинских противопоказаний к оздоровлению На основании пункта 1 Указа Президента Республики Беларусь от 28 августа 2006 г. №542 «О санаторно-курортном... |
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям