Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования icon

Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования



Скачать 2.22 Mb.
Название Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования
страница 4/5
Дата конвертации 21.05.2013
Размер 2.22 Mb.
Тип Документы
Уровень первичной продукции.
Трофические цепи, сети питания
Приспособления фитофагов.
Приспособления зоофагов
Пищедобывательное поведение.
Принципы энергетики организма.
Энергетический обмен и
Растения — животные
Хищники — жертвы
Паразиты — хозяева
1   2   3   4   5
— гетеротрофные организмы, использующие в качестве источника питания готовые органические вещества растительных или животных тканей.

Разлагая пищевые вещества на простые составляющие и вновь синтезируя из них видоспецифичные белки, жиры и углеводы, консументы используют их для построения своего тела и как источник энергии. Так происходит трансформация вещества и энергии. В процессе биохимических реакций энергия переходит из одной формы в другую и частично рассеивается. В этом заключается роль консументов в природных экосистемах. Помимо создания многообразных конкретных форм органических веществ (особенно белков), консументы регулируют численность и биомассу пищевых объектов. Наконец, велика их роль и в миграции живого вещества по планете: большинство консументов — подвижные формы, которые, расселяясь, способствуют проникновению жизни в самые различные участки биосферы.

Редуценты (или деструкторы) — организмы, использующие в пищу мертвые органические вещества и разлагающие их до неорганических. Эти организмы — последнее звено круговорота — возвращают в окружающую среду вещества, готовые к вовлечению в новый биогенный цикл.


1.2 Принципиальная схема трофических связей. В конкретных биоценозах продуценты, консументы и редуценты представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого конкретного сообщества. Функционально же все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Функционально равнозначные виды образуют трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней — систему трофических цепей. Система трофических цепей в их конкретном выражении, включающем прямые и косвенные взаимоотношения составляющих их видов, формирует трофическую структуру биоценоза (рисунок 3).




Рисунок 3 - Схема трофической структуры биоценоза. А– продуценты; Б – консументы I порядка (фитофаги), В – консументы II порядка (хищники), Г – консументы III порядка (паразиты); 1-4 — конкретные виды данного трофического уровня; одинаковыми цифрами обозначены отдельные трофические цепи; сплошные стрелки – прямые (трофические) связи, пунктир – косвенные (конкурентные) связи.


^ Уровень первичной продукции. Группа видов-продуцентов образует трофический уровень, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты — основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Составлен этот уровень растениями (кроме редких бесхлорофилльных форм) и бактериями-хемосинтетиками. Животные, полностью зависят от первичной продукции и не могут существовать вне трофической связи с продуцентами. В океанических сообществах эта зависимость выражена в пространственной структуре: вся жизнь в глубине океана зависит от деятельности фотосинтезирующих организмов (в основном водорослей), сконцентрированных в относительно тонком (порядка 200 м) слое воды, называемом эуфотической зоной. Обитатели более глубоких слоев питаются проникающими сюда животными, их трупами, фекалиями и другими формами мертвого органического вещества. Потребители первичной продукции — консументы - образуют несколько (обычно немного) трофических уровней.

Консументы I порядка. Этот трофический уровень составлен потребителями первичной продукции, т. е. растительноядными животными (фитофагами). Виды и экологические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. Растительноядный тип питания определяет общие свойства животных-фитофагов.

Консументы II порядка. Этот уровень объединяет животных плотоядным типом питания (зоофагов) и соответствующими приспособлениями в морфологии, физиологии и пищедобывательном поведении. Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, поскольку специфические черты их практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом или плотоядна. Но, строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животными и соответственно представляющих первый этап трансформации органического вещества, синтезированного на уровне продуцентов. При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно порядку потока вещества и энергии. Например, в трофической цепи «злаки - кузнечики - лягушки - змеи - орлы – их паразиты» лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.

Консументы III порядка. Сюда тоже относят животных с плотоядным типом питания, чаще всего, имея в виду паразитов и «сверхпаразитов», хозяева которых сами относятся к животным – паразитам. Явление сверхпаразитизма побуждает и этот уровень делить на подуровни. Паразитизм – сложная и многообразная форма взаимоотношений. В самом общем виде паразитизм отличается от хищничества тем, что хищник убивает свою жертву, а паразит питается на живом объекте. Гибель животных вследствие паразитизма происходит лишь при массовом и длительном поражении хозяина и, строго говоря, невыгодна для паразита. Деление биоценоза на трофические уровни представляет собой лишь общую схему. Действительные формы взаимоотношений сложнее. Например, существует много видов животных со смешанным питанием; такие виды могут одновременно относиться к разным трофическим уровням.

^ Трофические цепи, сети питания. Прямые трофические связи типа растение — животное-фитофаг — хищник — паразит объединяют виды в цепи питания (трофические цепи). Поскольку каждый биоценоз состоит из большого количества конкретных видов, общая трофическая структура биоценозов представлена сериями цепей питания. Члены каждой трофической цепи связаны между собой сложными адаптациями, обеспечивающими устойчивое существование каждой видовой популяции. Множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом: «дублирование» потоков вещества и энергии по большому числу параллельных трофических цепей — своего рода «гарантийный механизм», поддерживающий биогенный круговорот при всегда вероятных нарушениях отдельных цепей. Трофические взаимоотношения не ограничиваются прямыми связями. Среди животных редко встречаются строгие монофаги — виды, питающиеся только одним видом пищи. Немногочисленны и олигофаги, набор объектов питания, которых включает небольшое число экологически сходных видов. Большинство животных использует достаточно большое количество видов, поэтому ситуация, при которой один вид пищи имеет несколько потребителей, достаточно обычна. На схеме (рисунок 3) это выражено в виде так называемых «горизонтальных» связей (на рисунке — пунктирные линии), объединяющих животных одного трофического уровня. В результате общая трофическая структура биоценоза приобретает вид трофических сетей, в которых горизонтальные связи отражают пищевую конкуренцию между сочленами биоценоза. Сильная пищевая конкуренция невыгодна для биоценоза в целом; в процессе эволюции либо часть видов вытеснялась из состава биоценоза, либо формировались механизмы, ослабляющие конкурентные отношения. При ослабленной силе конкуренции «горизонтальные» связи выгодны для экосистемы: сложная комбинация прямых и косвенных трофических связей объединяет все виды биоценоза в единое функциональное целое. Все животные гетеротрофны и поэтому постоянно нуждаются в притоке органических веществ извне. В общей схеме круговорота веществ в биоценозах животные занимают положение первичных, вторичных или даже третичных консументов. Это значит, что они потребляют либо первичную продукцию биоценоза в виде растений, либо питаются животными (растительноядными или плотоядными). В любом случае они получают с пищей определенное количество энергии, аккумулированной растениями-продуцентами в процессе фотосинтеза, и используют эту энергию в своей жизнедеятельности.

Таким образом, питание — одна из важнейших составляющих общего обмена веществ и энергии организма с окружающей средой. В наиболее общем виде биологическое значение питания можно рассматривать с двух позиций: пища необходима, во-первых, для построения (и возобновления) клеток и тканей, поддержания постоянства их химического состава и для метаболических процессов, а во-вторых, для получения энергии, постоянно затрачиваемой организмом на различные формы деятельности. Процесс питания складывается из двух составляющих: отыскание и добывание пищи (кормление) и ее химическая переработка (пищеварение). Первый процесс — экологический; он связан c разнообразными морфологическими приспособлениями и особенностями поведения, зависящими от обилия, распределения и биологических свойств пищи. Пищеварение — чисто физиологический процесс, сходно протекающий в организме разных животных; относительно небольшие отличия в физиологии пищеварения разных видов зависят в первую очередь от специфики химического состава типичных для вида кормовых объектов.


1. 3 Экология питания. Животные получают необходимые органические вещества, поедая растения, животных или мертвые остатки их организмов в виде трупов, детрита и т. п. Среди позвоночных потребители мертвого органического вещества представлены только трупоядными формами (некрофаги). Примером могут служить грифы, гиены, шакалы и некоторые другие виды. Детритофаги (потребители мертвых полуразложившихся растительных остатков) и копрофаги, питающиеся экскрементами животных, широко представлены среди беспозвоночных животных.

^ Приспособления фитофагов. Питание растениями связано с рядом специфических адаптаций. Растения прикреплены к субстрату, ткани их часто очень прочны. В связи с этим в эволюции многих растительноядных животных формировался ротовой аппарат грызущего типа, облегчающий отчленение относительно небольших частей от целого растения. Грызущий аппарат свойствен многим беспозвоночным и широко представлен у позвоночных. В этом отношении наиболее специализированы грызуны и зайцеобразные, из которых многие питаются корой и ветвями деревьев и кустарников, т. е. наиболее твердой пищей. Резцы этих животных отличаются большими размерами, постоянным ростом и особым строением, обеспечивающим их «самозатачивание»: эмаль расположена только с передней стороны, а задняя состоит из более мягкого дентина; таким образом, при грызении эти зубы стачиваются неравномерно, всегда сохраняя острый режущий край. Коренные зубы грызунов и копытных имеют бугорчатую или складчатую поверхность, покрытую эмалью, а челюсти могут совершать не только вертикальные, но и горизонтальные движения. Все это способствует перетиранию и измельчению пищи.

Перетирание («пережевывание») пищи существует и у некоторых рыб, но происходит в глотке, где находятся так называемые глоточные зубы. Строение их довольно разнообразно и зависит от характера пищи. У карповых рыб над нижнеглоточными зубами, на нижней стороне мозгового черепа имеется особое образование из рогового эпителия — «жерновок», в сочетании, с которым работают нижнеглоточные зубы. Вертикально направленные «сокрушающие» движения зубов действием системы связок трансформируются в перемалывающие движения, параллельные жевательной поверхности; таким образом, обеспечивается измельчение пищи.

Многие животные питаются семенами, в том числе и заключенными в плотную кожуру. Млекопитающие используют для раскалывания кожуры челюстной аппарат или прогрызают в ней отверстие, зерноядные птицы — клюв, который у таких видов обычно имеет коническую форму. Некоторые животные приспособились к питанию соком растений и нектаром цветков. Эта пища наиболее богата легкоусвояемыми высококалорийными веществами.

У насекомых и некоторых других членистоногих, питающихся клеточным соком, ротовой аппарат устроен в виде трубочки, которой они прокалывают поверхность листа и через которую, сосут сок.

Птицы, питающиеся нектаром, имеют длинный и тонкий, обычно изогнутый клюв; с его помощью можно проникнуть в глубь цветка к нектарникам. Язык у таких, видов (колибри, нектарницы и др.) очень подвижен и может сворачиваться в трубочку, через которую засасывается нектар. На время сосания колибри способны «зависать» в воздухе у цветка. Такой тип движений связан с особенностями в строении крыльев. Летучие мыши, питающиеся нектаром, не способны к этому и кормятся, лишь на деревьях, цветки которых обладают прочными цветоножками, выдерживающими их массу. С растительноядным типом питания связаны некоторые особенности биологии, не относящиеся непосредствено к добыванию пищи. Такова, например, сезонная смена кормов. Известно, что многие виды зверей, питающиеся летом травянистыми растениями, зимой едят кору кустарников и деревьев. Таковы лоси, косули, бобры, зайцы, некоторые полевки. Объясняется это тем, что к осени травы засыхают и становятся малопитательными, а в коре деревьев и кустарников накапливаются запасные питательные вещества. Таким образом, сезонные физиологические ритмы растений определяют соответствующие циклы питания животных-фитофагов.

^ Приспособления зоофагов. Ротовой аппарат плотоядных животных более приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. Отсюда — особое устройство зубной системы, особенно хорошо выраженное у хищных млекопитающих. Резцы выполняют «подсобную» функцию, зато хорошо выражены клыки, удерживающие и умерщвляющие жертву. Коренные зубы имеют острые режущие вершины, облегчающие расчленение мягких тканей добычи на куски. Хищные птицы свою добычу, особенно крупную, схватывают лапами, снабженными острыми изогнутыми когтями, а умерщвляют и разрывают на части с помощью клюва. Клюв у таких видов мощный, снабженный крючком на надклювье. Форма когтей и строение пальцев соответствуют типу питания. Так, у рыбоядных скопы, иглоногой совы и некоторых других видов на нижней поверхности пальцев есть роговые шипы, помогающие удерживать скользкую добычу.

При питании животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения. Таковы уплощенные зубы («терка») скатов, раздавливающие панцири иглокожих и раковины моллюсков, или снабженные округлыми бугорками широкие коренные зубы каланов Enhydra lutris, также питающихся преимущественно морскими ежами. Вороны и крупные чайки иногда, схватив твердую добычу (моллюска, краба и т. п.), взлетают и затем бросают ее на землю: этот прием они повторяют до тех пор, пока раковина или панцирь не расколется. Такое поведение основывается на приобретенном опыте: показано, что молодые чайки затрачивают на раскалывание раковин больше времени, чем взрослые. Возможно, что аналогично поступают некоторые хищные птицы с черепахами (стервятники) или с крупными костями (бородач). Все это случаи проявления сложных форм пищедобывательного поведения.

^ Пищедобывательное поведение. Поведение играет огромную роль в пищедобывательной деятельности животных-зоофагов. Их пища — подвижные формы со своими особенностями биологии и поведения. Поэтому типы охоты у разных плотоядных животных коррелируют со спецификой биологии жертв. Так, если жертвы многочисленны, не прячутся в убежищах и относительно малоподвижны, характер охоты имеет вид простого собирательства. Питание планктонными животными, образующими в воде большие скопления, представляют собой разные формы фильтрации больших количеств воды через «цедильные аппараты» (густая сеть жаберных тычинок планктоядных рыб, «китовый ус» и пр.). Если добыча многочисленна, но ведет скрытый образ жизни, наблюдается охота типа «широкого поиска», когда животное все время перемещается, обшаривая укрытия, в которых может находиться пища. Так, например, ведут себя кормящиеся стайки синиц и некоторых других насекомоядных видов. При охоте на относительно крупную и немногочисленную добычу характерно подстерегание (чаще всего, если добыча подвижна и имеет определенные пути перемещения) или высматривание жертвы с места, дающего хороший обзор; в обоих случаях собственно охота состоит в преследовании конкретной особи — жертвы. Так добывают пищу некоторые хищные рыбы (например, щука), соколы; среди зверей — гепарды («в угон») и др. В природе встречается и много других типов охотничьего поведения, всегда хорошо отражающих черты экологии потенциальных жертв.


1.4 Физиология питания.

Пищеварение представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих ферментативное расщепление (чаще всего путем гидролиза) сложных полимерных пищевых веществ на простые составные части, в основном мономеры. Соответственно этому многообразие форм и особенностей биологии пищевых объектов для процесса пищеварения не играет существенной роли; при переваривании пищи имеет значение лишь ее химический состав. Это обстоятельство, а также чрезвычайная биологическая значимость пищеварения привели к тому, что основные принципы его сформировались в эволюции животных очень рано. В результате общий характер строения пищеварительной системы и ее функций в разных классах позвоночных животных оказался весьма сходным, различаясь лишь в деталях. Что же касается физиологии и биохимии пищеварения, то они еще более сходны: структура и функции ферментов, способствующих расщеплению главных химических компонентов пищи, практически однотипны у всех животных.

Пищеварительная система позвоночных представляет собой своего рода «конвейер»: пища поэтапно претерпевает механические и химические изменения, в результате которых конечные продукты пищеварения проникают сквозь стенку кишечника в кровяное русло. Пища поступает в организм через ротовое отверстие. Ротовой аппарат предназначен для захвата пищи; если пищевые объекты крупные, отчленяются куски, доступные для проглатывания. Строение ротового аппарата животных соответствует характеру механической обработки пищи. Особенно полно этот процесс выражен у млекопитающих, обладающих специализированной зубной системой и способных к сложным жевательным движениям.

У многих других животных пища частично механически обрабатывается в ротовой полости (раздавливание, расчленение, надрезание). У птиц эта функция осуществляется в мускульном желудке. Измельчение пищи способствует ее более эффективному перевариванию. Расположенные в ротовой полости железы у большинства животных не имеют прямого отношения к пищеварению, но их жидкий, содержащий белковые вещества секрет увлажняет пищевые комки и облегчает их передвижение по пищеводу. Соответственно ротовые железы наиболее характерны для наземных позвоночных, а среди них лучше развиты у форм, питающихся сухими кормами. Лишь у млекопитающих и, по-видимому, у некоторых птиц слюнные железы воздействуют на пищу химически: в их секрете присутствует фермент амилаза, расщепляющий крахмал. У рыб за ротовой полостью следует обширная глотка — передний конец кишечной трубки, пронизанный жаберными щелями. Здесь совмещаются функции дыхания и проведения пищи: вода проходит сквозь жаберные щели наружу, а пища следует в направлении пищевода. Выносу пищевых частиц наружу препятствует система расположенных на жаберных дугах выростов — тычинок. У наземных позвоночных глотка редуцирована; ей соответствует то место в глубине ротовой полости, где рядом открываются отверстия пищевода и трахеи. Тому, что пища не попадает в дыхательные пути, способствуют особенности строения гортани: при глотании она рефлекторно приподнимается и гортанная щель прикрывается основанием языка (у млекопитающих этой цели служит надгортанник); вслед за этим пища попадает в пищевод. Пищевод представляет собой легко растяжимую трубку, длина которой сильно варьирует у разных видов. Клетки стенок пищевода выделяют слизь, способствующую более легкому перемещению пищевых комков. У ряда видов птиц (например, у сов) пищевод, растягиваясь, может служить местом временного накопления пищи. У других видов (куриные, голуби, дневные хищники, попугаи и др.) имеется расширение пищевода — зоб. Здесь пища временно задерживается и отчасти размягчается под действием слюны и слизи. Стенки зоба у некоторых птиц продуцируют особую жидкость — так называемое зобное молочко, которым они выкармливают птенцов в первые дни после вылупления. Эта функция проявляется только в период выкармливания и регулируется гормоном гипофиза пролактином. Следующий за пищеводом желудок представляет собой первый отдел пищеварительной системы, в котором начинается ферментативное расщепление пищи, в частности расщепление белков в кислой среде. Клетки слизистой оболочки желудка продуцируют фермент пепсин и соляную кислоту, создающую нужную реакцию среды.

Форма и строение желудка довольно сильно различаются в разных группах животных. У некоторых «мирных» рыб желудок вообще морфологически не выражен, хотя функционально существует. У других рыб, а также у амфибий и рептилий он представляет собой заметное, имеющее определенную форму расширение следующего за пищеводом отдела кишечной трубки. У большинства млекопитающих желудок имеет колбообразную форму. Относительно места вхождения пищевода он подразделяется на слепо замкнутый вырост (обычно более широкий) — кардиальный отдел — и прилежащий к кишечнику, обычно более тонкий пилорический отдел. Железы, расположенные в кардиальном отделе желудка, выделяют щелочной секрет, тогда как донные и пилорические железы — кислый (содержащий соляную кислоту). Специфические пищеварительные ферменты (точнее, проферменты) продуцируются двумя последними группами желез. У некоторых животных строение желудка сложнее. У жвачных копытных, например, он подразделен на четыре отдела: рубец, сетку, книжку и сычуг. Пища поступает в рубец, где задерживается и подвергается ферментативному воздействию бактерий-симбионтов. Затем пищевая масса из рубца отрыгивается, вторично пережевывается и после проглатывания, процеживаясь сквозь сетку и книжку, попадает в сычуг, который и соответствует желудку по своей функции, внутреннему строению и составу сока.

У птиц желудок имеет специфические особенности. Пищевод у них без резкой границы переходит в более толстостенный, легко растяжимый железистый желудок, главная функция которого заключается в секреции желудочного сока. В этом отношении железистый желудок (или преджелудок) птиц вполне аналогичен желудку других позвоночных животных: слизистая оболочка этого отдела содержит железы, секретирующие пепсин и соляную кислоту. В полости железистого желудка начинается переваривание белков, которое затем продолжается в следующем отделе — мускульном желудке. Отсутствие зубов не дает возможности птицам механически измельчать пищу в ротовой полости; компенсирует это мускулистый отдел желудка. Он имеет толстую стенку, состоящую из двух слоев гладких мышечных волокон — внутреннего кольцевого и наружного, более развитого продольного. Внутренняя стенка выстлана плотной рогоподобной оболочкой, которая образуется в результате затвердения секрета трубчатых желез, расположенных в стенках мускульного желудка. Кроме того, в образовании выстилки принимают участие отмирающие и отслаивающиеся клетки эпителия. Часто роговая выстилка имеет бугорчатую или складчатую поверхность, а у некоторых видов даже образует «кутикулярные зубы». Это особенно свойственно видам, питающимся грубыми растительными кормами или животными с жесткими покровами (моллюски, насекомые и др.). Ритмичными сокращениями мускульного желудка пища, смоченная соком, перетирается и измельчается. Измельчению пищи способствуют и гастролиты - песчинки или камешки, заглатываемые птицами; без них эффективность пищеварения снижается. Из желудка пища поступает в кишечник, подразделяющийся на два отдела: тонкий и толстый. В тонком кишечнике осуществляется ферментативное воздействие на пищу уже при щелочной реакции среды, а также (особенно в его заднем отделе) всасывание конечных продуктов расщепления. Морфологическая дифференциация тонкого кишечника лучше всего выражена у млекопитающих. Начальный отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстная кишка — отличается функционально: здесь осуществляются наиболее активные процессы с участием ферментов поджелудочной железы и желчи, попадающей сюда из печени. Железы, расположенные в стенках самой двенадцатиперстной кишки, также выделяют пищеварительные ферменты; аналогичные железы имеются и в остальной части тонкого кишечника. Толстый кишечник несет преимущественно всасывательную функцию, причем в этом отделе интенсивно поглощается вода из состава химуса (в других отделах вода, наоборот, секретируетсяв просвет кишечной трубки, поддерживая жидкое состояние химуса). Сложный рельеф слизистой оболочки толстой кишки, образуемый ворсинками, пластинками, складками, увеличивает поверхность всасывания. В каудальной части кишечника, у многих животных морфологически выраженной в виде прямой кишки, формируются достаточно обезвоженные фекалии, которые и выделяются в клоаку, а из нее — наружу (у костистых рыб и высших млекопитающих — прямо наружу). На границе тонкого и толстого кишечника располагаются слепые выросты (слепая кишка). Их может быть один (у млекопитающих) или два (у большинства птиц). Степень их развития неодинакова; слепая кишка хорошо выражена у растительноядных форм, играя существенную роль в переваривании клетчатки с помощью симбиотической микрофлоры. У плотоядных животных этот отдел кишечника обычно невелик по размеру и выполняет роль лимфоидного органа. Общая длина кишечника зависит от типа питания: наиболее велика она у видов, поедающих грубую растительную пищу, и относительно мала у плотоядных форм, а также у видов, потребляющих легко усвояемый корм (кровь, нектар и т. п.). Сложный внутренний рельеф кишечника увеличивает поверхность всасывания.

В отличие от позвоночных большинству беспозвоночных животных «конвейерный» тип переваривания пищи не свойствен. У них пищеварение сосредоточено в относительно небольших участках пищеварительной системы, где одновременно секретируется комплекс ферментов, а часто и всасываются конечные продукты расщепления. Лишь в наиболее высокоразвитых группах (насекомые, головоногие моллюски) места продуцирования различных ферментов и участки всасывания частично разделяются. Так, у головоногих (осьминоги, кальмары) пищеварительные железы включают две группы, каждая из которых выделяет свои секреты в отдельный участок, так что пища подвергается их воздействию последовательно. При этом у кальмаров (Loligo) место абсорбции продуктов пищеварения, по-видимому, отделено от области расположения пищеварительных желез. Пищеварение у хищных головоногих идет намного быстрее, чем у других беспозвоночных, и по эффективности приближается к показателям, свойственным позвоночным животным.

При любом типе питания в организм попадают строго определенные группы веществ: вода, минеральные соли и органические вещества, из которых наиболее важны белки, жиры и углеводы. Вода и минеральные соли легко всасываются в пищеварительном тракте и поступают в кровь без какой-либо предварительной перестройки. Белки, жиры и многие углеводы, обладающие крупной и сложной молекулой, не могут непосредственно проникнуть в кровеносные капилляры. Эти вещества предварительно расщепляются на отдельные составные части, которые и попадают в кровяное русло. В этом и заключается химическая сущность процесса пищеварения. Переваривание органических веществ — достаточно сложный процесс, который происходит с участием многих специфических ферментов. Переваривание белков заключается в последовательном расщеплении длинной белковой молекулы до отдельных аминокислот, которые затем всасываются и из которых организм строит собственные видоспецифические белки.

Ферменты, переваривающие белки, называются пептидазами; они обладают свойством разрывать пептидные связи, соединяющие молекулы отдельных аминокислот. Имеются две группы таких ферментов, отличающиеся по месту расположения пептидной связи, на которую они воздействуют: эндопептидазы (действуют на связи, расположенные внутри пептидной цепочки) и экзопептидазы (гидролизуют концевые связи). Эндопептидазы в свою очередь различаются по характеру гидролизуемой пептидной связи. Наиболее распространенные из них - пепсин, трипсин и химотрипсин. Пепсин специфически действует на пептидные связи между аминогруппой ароматической аминокислоты и карбоксильной группой дикарбоновой аминокислоты. Трипсин гидролизует пептидные связи, образованные карбоксильными группами аминокислот, содержащих две аминогруппы. Химотрипсин разрушает связь, прилежащую к карбоксильной группе ароматической аминокислоты, т. е. его действие противоположно действию пепсина. Пепсин вырабатывается железами, расположенными в слизистой оболочке желудка, в неактивной форме (пепсиноген). В кислой среде (рН<6) пепсиноген превращается в активный пепсин. Этот фермент активен при кислой реакции среды: у млекопитающих оптимум отмечается при рН 1-2. Реакция среды в желудке разных животных самая разнообразная. Так, у костистых рыб значение рН желудочного содержимого колеблется от 1,8 до 6,8 (и даже до 7-8,5 у некоторых видов кефалей). У рыб, лишенных желудка (химеры, двоякодышащие, карповые и др.), соляная кислота вообще не выделяется; отсутствует у них и пепсин. У растительноядных рыб кислотность содержимого желудка коррелирует со способностью к измельчению пищи. У видов, не измельчающих пищу, реакция среды кислая (рН порядка 2—4), что способствует лизису клеточных оболочек. Рыбы, перетирающие пищу, характеризуются сниженной кислотностью, что достигается путем заглатывания углекислого кальция. У разных видов птиц рН желудочного сока составляет 0,7—4,6, причем даже у разных особей одного вида колебания могут быть того же порядка). Трипсин выделяется в составе секрета поджелудочной железы в виде неактивного трипсиногена. Он переходит в активную форму в тонкой кишке под действием фермента энтерокиназы; кроме того, трипсиноген активируется в присутствии трипсина. Последнее обстоятельство приводит к быстрому наращиванию количества фермента после начала пищеварения (явление автокатализа). Трипсин воздействует на пищу, уже вошедшую в тонкий кишечник. Максимум активности этого фермента наблюдается в слабощелочной среде при рН 6,0—8,5. Химотрипсин также продуцируется в поджелудочной железе в виде неактивного химотрипсиногена. Попадая по ее протокам в тонкую кишку, он превращается в активный химотрштсин под действием свободного трипсина. Оптимум активности этого фермента, видимо, сходен с таковым у трипсина. Оставшиеся части белковых молекул подвергаются действию экзопептидаз. Эти ферменты также обладают специфичностью; карбоксипептидаза, секретируемая в поджелудочной железе, избирательно отщепляет конечную аминокислоту со свободной карбоксильной группой, а аминопептидаза (секретируется в тонком кишечнике) — аминокислоту со свободной аминогруппой.

Многие животные используют в пищу части растений, богатые резервным растительным углеводом — крахмалом. Крахмал — полимер, состоящий из большого количества молекул глюкозы; в пищеварительном тракте он поэтапно расщепляется до моносахаридов. Несмотря на очень слабую растворимость, крахмал легко гидролизуется ферментом амилазой. У большинства млекопитающих этот фермент обильно продуцируется слюнными железами, а также входит в состав секрета поджелудочной железы. У других животных амилаза выделяется только в поджелудочной железе, хотя у некоторых птиц регистрируется слабая активность амилазы и в ротовой полости. Животный крахмал гликоген гидролизуется с помощью фермента гликогеназы, обнаруживаемого в составе пищеварительных соков двенадцатиперстной кишки (реже в желудочном соке). На этом этапе, образуются молекулы дисахарида мальтозы, которая затем под действием специфического фермента расщепляется на две молекулы глюкозы. В основном же гликоген синтезируется в печени при избыточном поступлении в организм глюкозы и там же гидролизуется при снижении уровня сахара в крови.

Намного сложнее обстоит дело с перевариванием клетчатки — сложного полимерного углевода, составляющего основу оболочки растительных клеток. В организме позвоночных не продуцируются ферменты, расщепляющие клетчатку; этот процесс осуществляется симбиотическими бактериями кишечного тракта. Среди млекопитающих переработка клетчатки наиболее специализирована у жвачных копытных. Как уже говорилось, желудок этих животных имеет очень сложное строение. Наиболее объемистый отдел его — рубец — служит вместилищем, в котором проглоченный корм перемешивается со слюной и подвергается воздействию ферментов симбиотических бактерий и простейших. Этот процесс идет при слабощелочной реакции (рН около 8,0), поддерживаемой постоянным притоком в рубец слюны. Продукты бактериального сбраживания клетчатки (в основном летучие жирные кислоты — уксусная, янтарная, масляная) всасываются здесь же, в рубце. Оставшаяся часть растительной массы после вторичного пережевывания подвергается воздействию желудочного сока (при кислой реакции) в сычуге и далее следует обычным путем через кишечник, последовательно обрабатываясь ферментами. При таком типе питания в кишечник вместе с растительной массой попадает большое количество бактерий и простейших, клетки которых составляют значительную долю белкового рациона жвачных. К этому еще добавляется то обстоятельство, что симбиотические бактерии рубца способны синтезировать белок из азота аммонийных солей и мочевины. Это имеет немаловажное значение в условиях, когда белковых кормов недостаточно: значительное количество мочевины всасывается из крови через стенки рубца и включается во вторичный цикл использования азота. Аналогичен процесс желудочного пищеварения и у других животных, не относящихся к жвачным, но также имеющих сложный желудок, в котором происходит бактериальное расщепление клетчатки (ламы, некоторые сумчатые и др.).

У других млекопитающих основным местом переработки клетчатки оказывается толстая кишка, особенно ее слепой вырост. Здесь также растительная масса обрабатывается энзимами, выделяемыми симбиотическими бактериями и частично простейшими. Химизм этих процессов сходен с пищеварением в рубце; помимо расщепления клетчатки, в толстой кишке из аммонийных солей и мочевины синтезируются белки. Отмечено, что зайцеобразные и многие грызуны выделяют два вида помета: первичный (более мелкие, мягкие шарики со слизистой консистенцией), который животные заглатывают, и вторичный — более крупный и сухой, представляющий собой собственно экскременты. Поедание помета способствует утилизации белка, содержащегося в нем (включая и бактериальные клетки), а может быть, и «подсеву» регулярно теряемой с экскрементами кишечной флоры. От состава корма существенно зависит скорость пищеварения. Так, мелкие воробьиные переваривают гусениц за 15—30 мин, а насекомых в более плотных хитиновых оболочках за 1—3 ч; прохождение ягод через пищеварительный тракт у славки-черноголовки может закончиться уже через 12—15 мин. Для бактериального переваривания пищи жвачным млекопитающим требуется длительное время: у крупного рогатого скота пища задерживается в рубце в среднем 60 ч, в книжке —8, а в сычуге— 3 ч, что сравнимо со скоростью желудочного пищеварения; других животных. У пойкилотермных животных пища переваривается значительно медленнее (время прохождения ее через кишечник исчисляется днями); процесс этот в сильной степени зависит от температуры, среды.


Лекция 6

Взаимоотношения видовых популяций в биоценозах


1.1 Энергетическая роль животных в экосистемах.

1.2 Энергетическая оценка роли животных в экосистемах.

1.3 Взаимосвязи популяций смежных трофических уровней.

1.4 Конкуренция и симбиоз.


1.1 Энергетическая роль животных в экосистемах. Структура трофических взаимоотношений обусловливает закономерное распределение биомассы и энергии по трофическим уровням биоценоза. В наиболее общей форме эта закономерность выражается правилом экологических пирамид, сформулированным известным экологом Ч. Элтоном. Сущность его сводится к тому, что биомасса и связанная с ней энергия прогрессивно убывают по мере перехода с одного трофического уровня на другой. Биологический смысл убывания биомассы к вершине пирамиды по своей сущности довольно прост: обилие (биомасса) корма обязательно должно быть больше массы потребителей, поскольку полное выедание кормовых объектов хотя бы в одном звене неизбежно ведет к разрушению всей цепи.

Механизмы же, определяющие соответствие параметров реальных экосистем этому правилу, достаточно сложны. В их основе лежит наследственно закрепленный видовой уровень плодовитости, который формировался в процессе эволюции «с учетом» средней нормы потерь в популяциях, связанных с воздействием видов-потребителей. На базе средней плодовитости действуют более лабильные механизмы, обеспечивающие адаптивный ответ популяции на конкретный уровень изъятия особей в каждый данный период. Столь же закономерное убывание энергии по мере ее потока через восходящие трофические уровни объясняется двумя главными причинами: относительно малой эффективностью использования поступающего потока энергии и рассеиванием ее на каждом уровне в процессе жизнедеятельности организмов. КПД биологических процессов никогда не достигает 100%, поэтому только часть энергии, поступающей в организм в виде пищи (для растений — солнечной энергии), используется для синтеза веществ, составляющих ткани тела; значительное ее количество рассеивается. В процессе жизнедеятельности некоторая доля энергии расходуется на метаболические процессы («дыхание»), выносится с продуктами выделения и рассеивается — опять-таки как «побочный продукт» энергетических процессов. Таким образом, на следующий трофический уровень в составе массы тела животных передается лишь часть (относительно небольшая) энергии, поступившей на нижележащий уровень. Соотношение между потреблением пищи и продукцией, которая может быть использована на следующем трофическом уровне, называется экологической эффективностью. Один из важных результатов закономерного убывания биомассы и энергии по мере перехода с одного трофического уровня на другой — ограниченность длины пищевых цепей, включающих обычно небольшое число звеньев.

^ Принципы энергетики организма. Энергия, необходимая для обеспечения всех форм жизнедеятельности организма животных, выделяется в результате сложного комплекса химических реакций, протекающих на клеточном уровне и объединяемых под названием клеточного (или промежуточного) метаболизма. Основной путь высвобождения энергии в животном организме — окисление углеводов, жирных кислот и аминокислот; процесс этот сопряжен с постоянным притоком кислорода, поэтому уровень его потребления нередко характеризует интенсивность энергетического обмена организма.

^ Энергетический обмен и размеры тела. Жиры, белки и углеводы отличаются по ряду показателей метаболизма: при окислении этих веществ количества выделенной энергии, СО2 и потребляемого О2 оказываются различными. Соответственно в зависимости от окисляемого субстрата меняется энергетический коэффициент кислорода, а также дыхательный коэффициент, выражающий отношение объема выделенного СО2 к объему потребленного О2. Величина дыхательного коэффициента — косвенный показатель соотношения различных веществ в общем энергетическом обмене организма. Поскольку изменения газообмена служат одним из наиболее часто используемых методов определения общего уровня обмена веществ, различия белков, жиров и углеводов по метаболическим показателям имеют важное значение. Общий уровень энергетического метаболизма зависит от массы тела. Эта зависимость выражается общим уравнением: M = aWb, или в логарифмической форме: log M = log a + b log W, где М — уровень метаболизма, a W — масса тела. В этом уравнении коэффициент а отражает положение линии регрессии относительно оси ординат (иными словами, уровень обмена животного с массой тела, равной единице), а коэффициент b определяет угол наклона линии регрессии к оси абсцисс (т. е. изменение обмена на единицу массы). Это уравнение в общем виде применимо ко всем животным, но конкретные значения коэффициентов а и b в разных группах колеблются. В частности, наиболее частые значения коэффициентов 0,67, 0,75 и 0,83 (рисунок 4). Если принять, что зависимость обмена от массы определяется только соотношением теплоотдающей поверхности и теплопродуцирующей массы, то этот коэффициент должен быть равен 0,67, поскольку при увеличении размера тела поверхность возрастает пропорционально квадрату линейного роста, а масса — пропорционально кубу этой величины (2:3 = 0,67). Показано, что обменные поверхности (легкие, жабры, кожа, кишечник) определяют снабжение организма энергией именно в этом соотношении (W0,67). В то же время мощность, потребная для движения животного, изменяется как W0,83; среднее значение коэффициента в оказывается равным 0,75, что и подтверждается наиболее частой встречаемостью такого показателя в уравнениях, выведенных на основе достаточно представительного конкретного материала. Так, у млекопитающих связь энергетического метаболизма с массой тела выражается уравнением. М= 70,5 W0,734. В классе птиц эта зависимость различается у воробьиных и представителей всех остальных отрядов. Для воробьиных М = 129W0,724, а для неворобьиных (от колибри до страусов) М = 78,3 W0,723. Уравнения показывают, что у воробьиных отмечается более высокий уровень обмена при той же зависимости от размеров тела.

Рассмотренные закономерности отражают уровень так называемого базального метаболизма (основного обмена), т. е. обмена веществ у животных, находящихся в полном покое, в термонейтральной зоне и не переваривающих пищу. Величина основного обмена не сопряжена с затратами энергии на терморегуляцию, тогда как у гомойотермных животных вне зоны термической нейтральности уровень обмена возрастает. Обмен животного в покое с учетом терморегуляторных затрат называют стандартным обменом. Различные формы деятельности повышают затраты энергии. Поэтому для характеристики энергетического обмена часто используют величину так называемой энергии существования — количество энергии, которое ежесуточно расходуется и усваивается при сохранении нулевого баланса массы тела и отсутствии дополнительных затрат на продуктивные процессы (линька, половая активность и др.).

При отсутствии затрат на терморегуляцию энергия существования представляет собой сумму величин основного обмена и затрат энергии на повседневную активность (в клетке, так как такие опыты возможны только в неволе). Эта величина, как и стандартный обмен, зависит от температуры и рассчитывается обычно при 0 и 30°С. Общий энергетический баланс организма складывается из суммы энергии, полученной с пищей («большая энергия»), и различных форм энергозатрат. Эффективность усвоения пищи никогда не достигает 100% и зависит от состава корма, температуры, сезона и ряда других факторов. Так, у мелких грызунов перевариваемость концентрированных кормов достигала 84-94%; добавление зеленых кормов снижало этот показатель до 81-85%. У питающихся водорослями рыб Puntius sophore усваивается примерно 30% энергии, содержащейся в корме; из этого количества только 6% расходуется на рост, остальное используется на поддерживающий обмен. Усвоенная энергия за вычетом энергии, содержащейся в экскрементах (фекалии, моча), составляет метаболизированную энегию. Часть метаболизированной энергии выделяется в виде тепла в процессе переваривания пищи (специфическое динамическое действие пищи) и либо рассеивается, либо используется на терморегуляцию. Оставшаяся энергия подразделяется на энергию существования, которая расходуется немедленно, и продуктивную энергию, которая аккумулируется (хотя бы временно) в организме в виде энергетических запасов, массы нарастающих тканей, половых продуктов и т.п.




Рисунок 4 - Зависимость уровня метаболизма от массы тела в разных группах животных

Процессы синтеза в организме, связанные с формированием перьев и шерсти при линьке, развитием половых продуктов во время размножения, накоплением жировых резервов перед миграциями и зимовками и т. д., приводят к циклическим сезонным изменениям уровня энергетики животных. Миграции животных связаны с дополнительными затратами энергии на локомоцию. В тех случаях, когда миграция осуществляется «броском», и при этом животные не кормятся, началу миграций предшествует запасание энергии в организме.

У мелких птиц расход энергии на перелет к местам зимовок и обратно соответствует примерно 14 суточным величинам энергии существования на каждый 10° географической широты. Подсчитано, что общие затраты на миграцию сопоставимы с дополнительными расходами на терморегуляцию у оседлых птиц в течение зимы. Таким образом, перелетные и зимующие птицы характеризуются сходным годовым бюджетом энергии. Существенны и энергозатраты на размножение. У большинства других животных расход энергии в период размножения также повышается не только в связи с продукцией половых клеток; значительное ее количество затрачивается на устройство выводковых убежищ и гнезд, специфическое половое поведение, спаривание, уход за потомством и т. д. Подсчитано, что у воробьиных птиц расход энергии на процессы, связанные с размножением, составляет около 20—30% от всей суточной энергии существования в этот период. При насиживании яиц расход энергии увеличивается в зависимости от внешней температуры. Так, у скворцов насиживание при температуре выше 10°С не связано с дополнительными затратами энергии, при снижении ее до 0°С энергозатраты возрастают на 20%, а при —10°С — на 40% от исходного уровня. Выкармливание птенцов связано с повышением активности, а соответственно и энергозатрат.

У млекопитающих расход энергии в репродуктивный период повышается за счет лактации. Так, у мелких хомячков p. Peromyscus чистая энергия продукции молока в зависимости от величины помета колеблется от 1000 до 2300 кДж у P. maniculatus и от 2000 до 3700 кДж у P. leucopus; расход энергии на одного детеныша веред-нем составляет соответственно 336 и 388 кДж. У белых мышей общее количество метаболизированной энергии за время беременности в среднем достигает 346 кДж, а сумма дополнительной энергии за 26 дней лактации — около 1500 кДж. Сходные данные имеются и по другим видам грызунов. Так, у хлопковой крысы Sigmodon hispidus за последние 12 суток лактации дополнительные затраты составили 1133 кДж; величина расхода энергии во время беременности у этого вида достигает 25%, а во время лактации — 66% от контроля. У полевки Microtus arvalis эти показатели равны соответственно 32 и 133%, у рыжей полевки — 24 и 92%.


1.2 Энергетическая оценка роли животных в экосистемах. Приток энергии в популяцию какого-либо вида представляет собой сумму энергии, содержащейся в пище всех особей популяции, а от суммы их энергозатрат на все виды деятельности зависит количество энергии, которая фиксируется в биомассе и составляет продукцию популяции. То же можно сказать о суммарном потоке энергии через биоценотические системы. Величина продукции биоценозов, скорость наращивания биомассы определяют возможности ее использования человеком. Поэтому в современной экологии расчет энергии, накапливаемой отдельными популяциями и биоценозами, представляет собой одну из важнейших задач.

Животные в составе сообществ либо непосредственно используются человеком (промысловые виды), либо потребляют часть биомассы видов, которые имеют значение для человека (прямо или через промежуточные звенья трофических цепей). В обоих случаях энергетическая оценка наиболее полно отражает все формы активности того или иного вида и может служить отправной точкой при разработке мероприятий по повышению продуктивности сообществ. В самом общем виде поток энергии через популяцию животных определяется суммарной энергией потребленного корма, которая в дальнейшем частично сохраняется в нарастающей биомассе, а частично рассеивается в виде тепла и теряется с мочой и фекалиями. Следует иметь в виду, что экскременты служат источником питания (и энергии) для других сочленов биоценоза, поэтому эту часть энергии нельзя считать утраченной для экосистемы. Составляющие энергообмена популяции могут быть определены только в экспериментальных условиях. Полученные данные экстраполируют, учитывая численность животных в естественных условиях. При этом принимают во внимание как динамику численности на протяжении года, так и затраты времени на разные, отличающиеся по энергоемкости формы активности (опять-таки с учетом особенностей сезонных циклов).

Хронометраж активности для определения общих энергозатрат проведен В. Р. Дольником (1980). Он определил энергетические коэффициенты различных форм поведения птиц. Оказалось, что если принять за единицу уровень основного обмена, то обмен при разных видах активности будет выражаться следующим образом: ночной покой— 1,0; дневной покой— 1,12; готовность к действию, склевывание пищи (без перемещений и обработки), угроза, ритуальное кормление, кормление птенцов, уход за ними, чистка перьев, пение, токование на месте—1,30; перемещение (не полет!), купание, сбор пищи (с перемещениями и обработкой), токование с перемещениями без помощи крыльев—1,60; снижающийся полет, перепархивание, преследование, драки, спаривание — 6,0; дальний горизонтальный полет, токовый полет—12,0; взлет, трепетание на месте, погоня — 16,0. Основываясь на данных популяционной энергетики, можно составить представление об общем потоке энергии в разных биоценозах. При этом необходимо учитывать количественное соотношение видов в сообществе и динамику этого показателя в сезонном и годовом аспектах. Чаще расчеты такого рода проводятся не для всей экосистемы в целом, а для какой-либо группы видов, относящихся к одному трофическому уровню и занимающих сходные экологические ниши. Изучение потока энергии через сообщества птиц североамериканских прерий не только выявило энергетические характеристики популяций отдельных видов, но и позволило проанализировать влияние экологических факторов на суммарную величину потока энергии через сообщество в целом. Оказалось, что наиболее существенное влияние оказывают колебания численности птиц, и изменения коэффициента утилизации пищи. Тотальные (включающие не только животных) энергетические оценки биоценозов делаются обычно на основе наиболее генерализованных данных, без учета тонких аспектов динамики биомассы и энергии. При таком подходе модель потока энергии через экосистему, например лиственного леса, выглядит следующим образом.

В процессе фотосинтеза используется лишь около 1 % солнечной энергии. Растения накапливают в биомассе только половину ассимилированной энергии, остальное рассеивается в процессе дыхания. Растительноядные животные потребляют порядка 40% энергии фитомассы, из этого количества около 10% идет на формирование зоомассы, остальная часть расходуется в процессе жизнедеятельности. В свою очередь, около 40% энергии, накопленной животными-фитофагами, изымается из их популяций хищниками, в том числе около 20% накапливается в их тканях. Хищники второго порядка потребляют около половины биомассы предыдущего уровня, из которой чуть больше 50% энергии входит в состав нарастающей биомассы. В итоге общий прирост биомассы (и связанной в ней энергии) экосистемы складывается из 60% первичной продукции, примерно такой же доли продукции животных-фитофагов и около половины прироста биомассы хищников. Примерно 75% этой энергии затрачивается на жизнедеятельность («дыхание»), а оставшиеся 25% в виде мертвого органического вещества используются копро-, некро- и сапрофагами и в дальнейшем минерализуются. Чистая суммарная продукция биосферы по некоторым подсчетам достигает 172-109 т/год, из них 117,5-109 т приходится на сушу, 55-109 т — на море (цифры даны в пересчете на сухое вещество). Отношение фитомассы к первичной продукции составляет: 2—10 для пустынь, 1,5—3 для сообществ многолетних трав, 2 - 12 для кустарников, 10—30 для молодых лесов, 20—25 для спелых лесов.

Пока в области изучения энергетики надорганизменных систем сделаны только первые шаги. Продолжение этих исследований, поиск закономерностей динамики энергопотоков в разных экосистемах - важное направление исследований не только в плане развития общей теории биоэнергетики, но и как научной основы оптимизации эксплуатации природных ресурсов и разработки мероприятий, нацеленных на формирование устойчивых и продуктивных сообществ в условиях современного антропогенного воздействия.


1.3 Взаимосвязи популяций смежных трофических уровней. Взаимоотношения видовых популяций в составе биоценоза не ограничиваются различными формами трофических связей. Все виды сообщества обитают на общей территории, что создает предпосылки для топических связей, как позитивных (типа взаимопомощи), так и негативных (конкуренция за места поселения, убежища и пр.). Все сочлены биоценоза в той или иной степени формируют типичный пространственный облик сообщества, прямо или косвенно создающий условия для жизни особей других видов (например, ярусность растительной ассоциации и пространственное размещение животных) и т. д. Средообразующая деятельность животных заключается и в том, что роющие животные изменяют состав и структуру почвы, режим ее увлажнения и аэрации; многие виды влияют на состав растительности через выедание, вытаптывание, удобрение почвы и т. д.

Характер растительности вместе со средообразующей деятельностью животных создает особый микроклимат. Существуют и другие формы биоценотических связей: использование других видов (живые или мертвые организмы, их части) для различного рода сооружений (фабрические), перемещение в пространстве с помощью особей других видов (форические) и др. Все эти сложные и динамичные формы биоценотических взаимоотношений складывались на протяжении длительной истории биоценозов и в процессе эволюции сопровождались возникновением комплекса взаимоадаптаций, оптимизирующих устойчивые взаимодействия популяций разных видов. Подобного рода коадаптации подчас выражены морфологически и почти всегда реализуются через особенности поведения и физиологии.

Посредством прямых трофических отношений могут осуществляться и другие функции. Так, питаясь семенами, животные распространяют их; большое число остатков несъеденных частей растений ускоряет биологический круговорот фитомассы; паразитирование часто связано с переносом болезнетворных микроорганизмов и т. п. Длительное сосуществование видов в составе биоценоза приводит к тому, что прямые трофические связи дополняются многообразными формами «вторичных», или косвенных, взаимоотношений и соответствующих адаптации.

^ Растения — животные. Уже упомянутая функция распространения семян животными-фитофагами не так проста, как это кажется. При питании семенами формируются «встречные» адаптации животных и тех видов растений, которыми они питаются. Наибольшую роль в расселении играют виды животных, не специализированные по питанию семенами: в их пищеварительном тракте не все проглоченные семена измельчаются и утилизируются; часть их (довольно существенная) выводится непереваренными. Специализируясь на семеноядном типе питания, животные приобретают соответствующие адаптации, и роль их в расселении растений уменьшается. Например, такие типичные зерноядные птицы, как воробьи, переваривают семена клевера полностью, а у более всеядных грачей примерно треть съеденных семян выводится непереваренными. Растения в свою очередь в процессе эволюции реагировали на регулярное потребление семян формированием более плотных оболочек. В ряде случаев адаптация к расселению семян животными зашла так далеко, что у семян, не прошедших через кишечник животных и не подвергшихся воздействию пищеварительных соков, снижена всхожесть. Можно предполагать, что и опыление растений животными имеет в своей основе трофические связи в виде питания пыльцой. Уничтожение большого количества пыльцы «невыгодно» растениям; в то же время эффективное перекрестное опыление играет очень большую роль в их жизни.

Формирование в эволюции высших растений нектарников можно рассматривать как своего рода «компромисс»: животные в основном переключаются на потребление высококалорийного и легкоусвояемого нектара, одновременно осуществляя опыление. Функция опыления свойственна не только насекомым, но и позвоночным животным (птицы и млекопитающие), причем значение их в опылении достаточно велико. Так, в западной Австралии птицы опыляют более 560 видов растений (16% флоры). Известно около 130 родов растений, опыляемых летучими мышами (крыланы в Старом Свете, листоносые летучие мыши в Америке). Даже обезьяны опыляют более десятка видов растений. Животные-опылители отыскивают цветки с помощью зрения и обоняния; этому соответствуют приспособления растений. У хироптерофильных (опыляемых рукокрылыми) растений цветки белые, «выставлены» за пределы кроны, с характерным сильным запахом. Виды-опылители, обладая хорошим зрением и обонянием, почти или даже совсем не способны к ультразвуковой локации. Поскольку летучие мыши питаются не только нектаром, но и пыльцой, немаловажно, что пыльца соответствующих видов растений содержит повышенное количество белка; в его состав входят, в частности, такие аминокислоты (пролин, тирозин), которые не имеют значения для самих растений, но необходимы животным.

У растений, опылители которых активны ночью, цветки раскрываются вечером и закрываются к утру. В свою очередь, опылители «подстраивают» жизненный цикл к ритмам опыляемых растений. Так, юкковая моль Tegeiicula inaculata не только опыляет цветки юкки, но и откладывает яйца в завязь. На этом основана взаимосвязь репродуктивных циклов обоих видов: моль обеспечивает перекрестное опыление, а ее личинки, выедая часть семян, регулируют их число. В конце сезона самки откладывают яйца не в цветки, а в созревающие плоды: из поздних цветков плоды часто не образуются. Перекрестное опыление и распространение плодов и семян, осуществляемое животными, столь важны, что среди растений появились даже виды-имитаторы. Известно, что споры некоторых грибов (Phallus и др.) выделяются вместе со слизью, имеющей характерный гнилостный запах. Этот запах привлекает мух, которые затем переносят прилепившиеся к лапкам споры. Из 9 видов цветковых растений, опыляемых колибри в Аризоне (США) и отличающихся большим сходством окраски, размеров и формы цветков, один вид — Lobelia cardinalis, «пользуясь» этим сходством, привлекает колибри, вообще не продуцируя нектара (Brown, Kordic-Brown, 1979). Во взаимоотношениях растений и животных-фитофагов большое значение имеют химические формы связи. Как приспособление, уменьшающее пресс потребителей, ряд видов растений накапливает ядовитые, раздражающие или дурно пахнущие вещества (гликозиды, алкалоиды, терпеновые и феноловые производные, смолы и пр.). В связи с этим у многих растительноядных животных сформировалась избирательность в питании, а в ряде случаев нечувствительность к растительным ядам. Так, ядовитыми мухоморами питаются слизни. Молочай, ядовитый для скота, без вреда поедают полевки. Установлено, что гусеницы молочайного бражника Deilephia euphorbiae имеют особые железы, с помощью которых ядовитые вещества, попавшие в кровь из пищи, выделяются на поверхность кутикулы. Животные различают избегаемые и предпочитаемые растения по запаху, чему способствуют специфические выделения растений. Избирательность определяется не только действием соков растения на самих животных. Некоторые ароматические вещества подавляют развитие симбионтов (например, в рубце жвачных); соответственно эти растения не поедаются. У ряда видов животных избирательность питания выражена очень четко: предпочтение может оказываться не только видам растений, но и особям и даже отдельным частям их. Специфические выделения растений имеют отношение и к регуляции репродуктивных циклов животных. Показано, например, что выделения листьев дуба действуют как феромон, способствующий спариванию у дубового шелкопряда. В свою очередь, на экскретах животных развивается более богатая растительность. Это касается не только наземных биоценозов, где влияние экскрементов и мочи на состав и богатство растительности хорошо известно, но и водных сообществ.

^ Хищники — жертвы. Прямые трофические взаимоотношения лежат в основе и этой формы биоценотических связей. И в этом случае совместная эволюция трофически связанных популяций приводит к выработке противоположно направленных коадаптаций: у жертв они способствуют снижению пресса хищников, у хищников — повышению эффективности охоты даже с учетом противодействующих адаптации жертв.

Приспособления жертв могут быть морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки и пр.), поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Последняя форма адаптации для некоторых видов представляет собой главный способ борьбы с хищниками. У асцидий есть защитный механизм — накопление в теле больших количеств ванадия. Экспериментально показано, что пропитка кормов ванадием снижает потребление их рыбами при концентрации примерно 100 мкг/г сырой массы корма. У асцидий же содержание этого элемента доходит до 300 мкг на 1 г сырой массы. Хорошо известна роль ядовитой или вызывающей неприятные ощущения слизи некоторых амфибий в снижении частоты их поедания хищниками. Аналогичный способ защиты известен для многих насекомых, у которых он часто сочетается с «предупреждающим» типом окраски. Хищники используют ядовитые вещества для умерщвления своих жертв. Хорошим примером могут служить ядовитые змеи. Жертва укуса змеи чаще всего умирает не мгновенно, и хищник должен найти погибшее животное. В связи с этим интересно, что бросок на добычу, как это выяснилось при изучении охоты гремучей змеи Crotalus enyo, стимулирует хемосенсорный поиск: после броска и укуса частота высовывания языка возрастает, что ускоряет нахождение добычи. Реже ядовитые вещества используются для обездвиживания жертв. Так, установлено, что в составе секрета слюнных желез короткохвостой землеройки Blarina brevicauda содержится яд замедленного действия, парализующий насекомых, которые после этого еще 3—5 дней остаются живыми. Благодаря этому землеройка может иметь запас «живых консервов» — явление, сходное с тем, что известно для некоторых ос, парализующих гусениц уколом в нервный ганглий.

Поисковой активности хищников жертвы «противопоставляют» либо стереотип затаивания, либо выработку защитного (покровительственного) типа окраски; часто эти две формы адаптации совмещаются. Покровительственная окраска может определяться разными механизмами. Так, зеленый пигмент многих гусениц представляет собой производное полученного с питанием хлорофилла. Пигмент циркулирует в крови и через куколку может переходить в яйца, так что рождающаяся гусеница имеет защитную окраску, еще не начав кормиться. У других видов зеленый пигмент иного химического строения и не связан с питанием. У взрослых насекомых зеленая окраска либо имеет структурную основу, либо обусловливается взаимодействием микроскульптуры хитина и пигментов (у жуков, например, — сочетанием желтого пигмента, и синей структурной окраски). У амфибий окраска определяется соотношением специализированных клеток, заполненных зернами пигмента. Это меланофоры (черный и бурый пигменты), липофоры (желтый, красный), гуано-форы (белый). У птиц окраска обусловлена сложным сочетанием различных пигментов и микроструктуры поверхности перьев, у млекопитающих — почти исключительно пигментами. Некоторые животные способны менять окраску в зависимости от цвета фона. Медленные изменения окраски свойственны гусеницам ряда видов бабочек, некоторым паукам. Быстрая смена окраски, определяемая перемещением пигментных зерен в хроматофорах (у рыб — изменением числа хроматофоров), свойственна головоногим моллюскам, некоторым ракообразным, рыбам, амфибиям, рептилиям.

Взаимоотношения хищников и их жертв динамичны и взаимообусловлены. Даже возникновение морфологических форм защиты жертв от нападения в некоторых случаях индуцируется самими хищниками. Хорошим примером могут служить некоторые беспозвоночные. Известно, что онтогенез защитных морфологических структур у коловраток Brachionus стимулируется какими-то химическими веществами, продуцируемыми их хищниками — коловратками Asplancha. Подобное явление хорошо изучено у дафний. Установлено, что у ряда видов этих рачков (Daphnia magniceps, D. wankeltae, D. longicephala, D. cephalata) высокий дорзальный гребень, затрудняющий схватывание животного хищниками, развивался только при содержании рачков в присутствии хищников (клоп Anisops calcareus из Notonectidae). Поскольку эффект проявлялся и тогда, когда хищники были отделены от дафний сеткой, индукция гребня, по-видимому, вызывалась химическим путем через выделение в воду каких-либо метаболитов. Характерно, что голодающий хищник оказывал заметно более слабое действие, чем сытый. У молоди дафний начавшийся рост гребня можно было приостановить изъятием хищника из экспериментального сосуда. Специальные опыты показали, что хищник действительно предпочитает нападать на рачков, не имеющих гребня. У позвоночных животных частый (или длительный) контакт с хищником ведет к существенной перестройке поведения особей в популяциях. В экспериментах Ю. М. Смирина (1980) искусственные группы лесных мышей и рыжих полевок содержали в помещении, где регулярно охотилась сова. Оказалось, что хищник выборочно уничтожает из популяции особей с повышенной подвижностью и мало времени проводящих в укрытиях. Такая особенность поведения зависела не только от индивидуальных свойств животных, но и от положения особи в структуре группы: наиболее подвижны были «новички», еще не знакомые с территорией и не вошедшие в состав группы. Под воздействием регулярных нападений у рыжих полевок и лесных мышей заметно сократилась активность, и изменился ее характер: передвижения стали совершаться быстрыми бросками по прямой от укрытия к укрытию. Грызуны перестали поедать пищу в кормушках, а утаскивали ее в убежища и съедали там. У рыжих полевок перестроился тип взаимоотношений: прекратились контакты вне убежищ, снизилась агрессивность, стала проявляться терпимость к присутствию в убежище других зверьков. Параллельное развитие противоположно направленных адаптации в системе «хищник — жертва» ведет к тому, что ни одно из приспособлений не становится абсолютным, но их взаимодействие определяет поддержание такого уровня изъятия хищниками их жертв, при котором возможно длительное сосуществование обеих популяций в составе сообщества.

^ Паразиты — хозяева. Формы паразитизма чрезвычайно многообразны; среди них, прежде всего, рассмотрим приспособления, обеспечивающие эти формы связей. Помимо морфологических адаптации к существованию на (или в) организме хозяина (уплощенная форма тела у эктопаразитов, разного рода образования, облегчающие фиксацию в шерсти, кишечнике, тканях хозяина и т. д.), паразитические животные отличаются многими особенностями физиологии. Так, у кровососущих паразитов специальные железы выделяют антикоагулянты, допускающие длительное питание без образования сгустков крови; такая адаптация конвергентно возникала у представителей разных таксонов животного царства.

Кишечные паразиты (представители разных классов червей) имеют упрощенную или даже полностью редуцированную пищеварительную систему: за счет хозяина они получают готовую к усвоению пищу. Столь же характерна для эндопаразитов и редукция нервной системы: сами паразиты обитают в благоприятной, устойчивой среде, а приспосабливается к изменчивым внешним условиям организм хозяина. Сложные взаимоотношения с хозяевами, характерные для большинства сложные циклы развития, связанные у многих видов с неоднократной сменой хозяев, повышают вероятность гибели паразитов на разных стадиях онтогенеза. Как приспособление к этому у всех паразитов вырабатывается высокая плодовитость. Например, аскарида Ascaris lumbricoides за 5—6 месяцев половой зрелости образует 50—60 млн. яиц. Солитер Taenia saginata продуцирует до 600 млн. яиц в год. Заполненная яйцами матка паразитирующей в полости тела шмелей нематоды Sphaerularia bombi в 15—20 тыс. раз превышает объем тела самого животного. Успешное осуществление сложных циклов развития паразитов определяется тем, насколько они соответствуют особенностям биологии их хозяев. Для многих эндопаразитов характерно совпадение их жизненных циклов с циклом хозяев. Например, паразитирующие в мочевом пузыре лягушек сосальщики Polyslomum integerrimum продуцируют яйца в период икрометания хозяев. Яйца выводятся наружу вместе с икрой. Личинки, живущие некоторое время свободно, затем прикрепляются к наружным жабрам головастиков. При редукции жабр они попадают в глотку, а оттуда по пищеварительному тракту (по пути превращаясь во взрослое животное) проникают в клоаку и затем в мочевой пузырь. У блох предымагинальные стадии развития проходят вне тела хозяина. Для них вероятность попадания на хозяина увеличивается в зависимости от быстроты прыжка. Прыжок крысиной блохи длится всего 1,2 мс, достигая 140-кратного ускорения. Такой прыжок обеспечивается с помощью сократительного белка резилина, который быстро высвобождает энергию после сжатия (подобно упругой резине). Эффективность его функции очень велика: 90—97% энергии возвращается в виде механической работы. «Прицеливание» осуществляется в основном с помощью обоняния при дополнительном участии зрительных и температурных рецепторов.


1.4 Конкуренция и симбиоз.

Конкуренция - это форма взаимоотношений возникает в тех случаях, когда два вида, (их может быть и больше) используют одни и те же ресурсы среды (пища, убежища и др.). История формирования конкретных биоценозов всегда связана с выработкой приспособлений, снижающих уровень конкуренции; в противном случае менее конкурентоспособный вид из состава сообщества вытесняется. Наиболее прямой путь выхода из конкуренции заключается в непосредственном подавлении одного вида другим. В результате таких отношений сосуществующие в одном биоценозе конкурирующие виды чаще всего пространственно разобщены. Это явление известно под названием принципа конкуретного исключения (принцип Гаузе). В опытах с инфузориями Г. Ф. Гаузе (1934) установил, что в чистых культурах оба исследованных вида туфелек показывают обычную S-образную кривую роста популяции. В смешанных же культурах Paramecium aurelia развивается нормально, а Р. caudatum постепенно элиминируется.

Наиболее ярко принцип конкурентного исключения выражается в явлении антибиоза, при котором метаболиты одного вида (или группы биологически сходных видов) смертельны для другого вида. В природе антибиоз довольно часто встречается у микроорганизмов и растений. У животных антибиоз не наблюдается, хотя близкие к нему формы взаимодействия иногда регистрируются (подавление каких-либо проявлений жизнедеятельности конкурирующего вида). Так, в эксперименте скорость фильтрации у диаптомуса Diaptomus tyrreili снижается на 60% в присутствии экологически близкого фильтратора - Epischura nevadensis; обратного влияния не отмечено. Ингибирующий эффект вызывается химическим путем: он проявлялся и в том случае, когда диаптомусов помещали в сосуд, в котором ранее содержались эпишуры. При этом если эту воду пропускали через тонкий фильтр, эффект подавления исчезал; на этом основании полагают, что ингибирующий агент - какое-то крупномолекулярное соединение. Пространственная разобщенность экологически близких видов нередко наблюдается у водных беспозвоночных. Так, взрослые формы «морского желудя» Balanus не поселяются на скалах выше приливной зоны, так как не выдерживают высыхания. Более мелкие Chthamalus встречаются только выше этой зоны, хотя личинки их оседают и в зоне поселения Balanus. Образованию колоний взрослых особей здесь препятствует конкуренция (подавление со стороны баланусов), а также, вероятно, хищничество. У планктонных кладоцер закономерно изменяется вертикальное распределение разных видов. Показано, например, что в некоторых озерах Италии рачки Bosmina coregoni, в начале лета заселяющие верхние (до 20 м) слои воды, по мере нарастания численности дафний D. hyalina опускаются на глубину 30—50 м. Во второй половине лета в верхних горизонтах водоема начинают доминировать Diaphanosoma brachyurum, а осенью, по мере снижения численности этого вида, здесь снова повышается обилие Bosmina. Такие вертикальные перемещения, вероятно, вызваны конкурентными отношениями, поскольку в озерах, где отсутствуют сильные конкуренты, В. coregoni в течение всего лета наиболее многочисленны в приповерхностных слоях воды. У высших животных конкуренция за пространство обычно осуществляется с участием агрессии и иных форм территориального поведения.

Хорошие примеры дают некоторые виды коралловых рыб. Многие из них заселяют однотипные биотопы, питаются практически одинаково, используют сходные убежища и т.д. Территориальное поведение этих рыб направлено не только на особей своего вида, но и на представителей других видов (по крайней мере, имеющих сходные размеры). Не только демонстрация и агрессивность имеют межвидовой характер, но и реакция избегания в ответ на территориальное поведение осуществляется стереотипно, независимо от видовой принадлежности рыб-резидентов. У наиболее близких видов такие взаимоотношения выражены наиболее отчетливо. Например, у двух видов рода Embiotica такие отношения ведут к четкому разделению биотопов: более агрессивные Е. lateralis заселяют мелкие участки, заросшие микрофитами и более богатые кормом; Е. jacksoni держатся на большей глубине, на участках, плотно покрытых прикрепленными животными и мелкими водорослями и менее кормных. После искусственного изъятия Е. lateralis с одного из рифов Е. jacksoni переселились в освобожденные мелководные участки; изъятие же Е. jacksoni не изменило распределения Е. lateralis. Эти эксперименты подтвердили, что особенности распространения изученных видов объясняются конкурентными отношениями; в результате агрессии со стороны более сильного конкурента Е. jacksoni вытесняются в менеее благоприятные местообитания.

Среди различных видов грызунов хорошо известно конкурентное вытеснение. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям биотопического распределения этих видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места. Полевки при численном превосходстве широко расселяются в стации, из которых ранее вытеснялись мышами. Эксперименты с совместным содержанием модельных групп этих двух видов дали в принципе сходные результаты. При этом было показано, что механизм конкурентного разделения мест обитания основан на агрессивных взаимодействиях.

Симбиоз. В широком смысле слова этот термин употребляется для обозначения любых форм тесного сожительства организмов разных видов. В более узком смысле (мутуализм) - это формы сожительства, из которых оба вида извлекают пользу. Классические примеры такого типа взаимоотношений - актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки; актинии и раки-отшельники и пр. Более тесные и, вероятно, биологически более значимые формы симбиотических взаимоотношений возникают при так называемом эндосибиозе - сожительстве, при котором один из видов (обычно микроорганизм) поселяется внутри тела другого. Таков симбиоз высших животных с бактериальной флорой и простейшими в пищеварительном тракте или симбиоз термитов с низшими грибами, обитающими в их кишечнике. Биологический смысл и физиологическая сущность этой формы симбиоза рассматривались выше. Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие организмы (главным образом низшие водоросли). Включение в клетки тела хлорелл или зооксантелл известно для ряда инфузорий, радиолярий, губок, кишечнополостных, моллюсков и даже позвоночных животных. Однако поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев не связано с взаимными метаболическими отношениями, а рассматривается как своеобразный способ покровительственной окраски. В остальных случаях водоросли-симбионты активно снабжают организм гетеротрофного партнера продуктами фотосинтеза.

Своеобразный симбиоз многих глубоководных рыб с бактериями обусловливает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию. Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящиеся органы. Например, у глубоководных удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид железы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов (соединительнотканный стержень, окруженный отражающим и пигментным слоями) испускается узкими пучками (Munk, Bertelsen, 1980). Показано, что ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий. Светящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторым данным — и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству.

В процессе установления связи между симбиотическими водорослями и гетеротрофными хозяевами выделяют 4 этапа: контакт клетки с хозяином, включение ее в тело животного, интеграцию регуляторных механизмов и, наконец, возниковение потока питательных веществ между водорослью и ее симбионтом. Первые два этапа неспецифичны; известно, что ткани хозяина могут случайно включать чужеродные элементы. Закономерные взаимосвязи начинаются со взаимной интеграции регуляторных механизмов. В частности гетеротрофный организм в какой-то степени ингибирует деление водорослевых клеток; позднее начинается выделение водорослями в клетки хозяев углеводов и азотистых веществ (в организм хозяина поступает до 70% связанного в процессе фотосинтеза углерода). Такие отношения специфичны: будучи вычлененными из организма-гетеротрофа, водоросли прекращают выделение питательных веществ во внешнюю среду. Между водорослями и их симбионтами устанавливаются какие-то химические механизмы «узнавания», обеспечивающие необходимую частоту контакта.

Подобные сигнальные связи характерны и для других форм симбиоза. Многообразные перекрывающиеся формы взаимосвязей между популяциями разных видов объединяют биоценоз в целостную экологическую систему. Как и другие системы, биоценоз существует в определенных условиях внешней по отношению к нему среды. Среда эта не стабильна, и устойчивое выполнение центральной функции экосистем — поддержание биогенного круговорота — должно обеспечиваться биоценотическими адаптивными механизмами. Эти механизмы действуют как в системе исторически установившихся стабильных взаимоотношений, адаптивных к наиболеее общим условиям существования сообщества, так и в системе взаимосвязей, определяющих устойчивое поддержание этих взаимоотношений в колеблющихся условиях конкретной среды. В биоценозах набор видов, состав и сложность трофических цепей и наиболее устойчивые формы взаимодействия между видовыми популяциями отражает приспособленность к средним условиям неорганической среды и направлены на устойчивое поддержание-биогенного круговорота в этих условиях. Нарушения в биоценозе, происходящие на фоне неизменных средних характеристик среды, вызывают функциональные адаптации компенсаторного типа, сохраняющие принципиальную структуру биоценоза неизменной.

Таковы многообразные обратимые изменения трофических, топических или паразитарных связей, обусловленные колебаниями численности отдельных видов. При более существенном нарушении состава сообщества возникают неустойчивые, сменяющие друг друга временные сообщества, и, в конце концов, исходный тип биоценоза восстанавливается. Экологические сукцессии такого рода - одно из наиболее ярких выражений действия функциональных адаптации на биоценотическом уровне. При устойчивых (необратимых) изменениях среды происходит направленная смена типов сообществ, которую можно рассматривать как смену уровня стабилизации биогеоценотических систем. Наиболее отчетливо этот процесс прослеживается в геологических масштабах, соответствуя вековым изменениям климата, рельефа и других условий. В последнее время аналогичные явления в возрастающих масштабах вызываются антропогенным воздействием на ландшафты.
1   2   3   4   5
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования icon Об установлении перечня противопоказаний к обучению в специализированном лицее при приеме лиц для
Статьи 159 Кодекса Республики Беларусь об образовании и подпункта 1 пункта 7 Положения о Министерстве...
 Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования icon Об установлении перечня противопоказаний к занятию спортом при приеме лиц для получения начального
На основании части первой пункта 3 и части первой пункта 12 статьи 159 Кодекса Республики Беларусь...
Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования icon В. В. Аничкин (Гомель), С. Б. Мельнов (Минск), М. Е. Абраменко (Гомель), А. Д. Наумов (Витебск),
Учредитель — учреждение образования «Гомельский государственный медицинский университет»
 Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования icon Министерство образования Республики Беларусь Минск
Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования icon Министерство образования Республики Беларусь Минск

 Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования icon Охранения Республики Беларусь от 31 мая 2006 г. №38 (Национальный реестр правовых актов Республики
О внесении изменений и дополнений в постановление Министерства здравоохранения Республики Беларусь...
Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования icon Об утверждении положения о военно-медицинском факультете
О совершенствовании порядка подготовки военно-медицинских кадров в Республике Беларусь (Национальный...
 Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования icon Охранения Республики Беларусь от 31 мая 2006 г. №38 (Национальный реестр правовых актов Республики
О внесении изменений и дополнений в постановление Министерства здравоохранения Республики Беларусь...
Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования icon Охранения Республики Беларусь от 31 мая 2006 г. №38 Национальный реестр правовых актов Республики
О внесении изменений и дополнений в постановление Министерства здравоохранения Республики Беларусь...
 Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования icon Об утверждении перечня медицинских противопоказаний к оздоровлению
На основании пункта 1 Указа Президента Республики Беларусь от 28 августа 2006 г. №542 «О санаторно-курортном...
Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина

База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Новые материалы
Контрольные работы
Рефераты
Доклады

опубликовать
Медицина