Курс лекций гомель 2006 Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования
|
|
Скачать 2.22 Mb.
|
| (от греч. «poikilos» — «изменчивый», «меняющийся») относятся все животные, кроме птиц и млекопитающих. Название подчеркивает одно из наиболее заметных свойств пойкилотсрмных животных — неустойчивость температуры их тела, меняющейся в довольно широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды. Характерная особенность теплообмена пойкилотермных животных заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню метаболизма главным источником поступления тепловой энергии у них является внешнее тепло. Именно этим обстоятельством и объясняется прямая зависимость температуры тела пойкилотермных животных от температуры среды, точнее от притока тепла извне, поскольку наземные пойкилотермные животные используют и радиационный обогрев. К группе гомойотермных животных принадлежат птицы и млекопитающие. Принципиальное отличие теплообмена гомойотермных животных от теплообмена пойкилотермных заключается в том, что приспособления к температурным условиям среды у них развивались не по линии пассивной устойчивости к температурным воздействиям, а в направлении поддержания теплового гомеостаза «внутренней среды» при активном участии регулирующих систем на уровне целого организма. Таким образом, гомойотермия представляет собой форму теплообмена, при которой благодаря поддержанию относительного постоянства «внутренней среды» организма биохимические и физиологические процессы всегда протекают в оптимальных температурных условиях. Гомойотермный тип теплообмена определяется, прежде всего, высоким уровнем обмена веществ. Интенсивность метаболизма птиц и млекопитающих на один — два порядка выше, чем у пойкилотермных животных при оптимальных температурах среды. Высокий уровень метаболизма приводит к тому, что у гомойтермных животных в основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции. По этой причине птиц и млекопитающих относят к эндотермным животным в отличие от эктотермных, к которым относятся все остальные (пойкилотермные) животные. Эндотермия — важное свойство: оно приводит к существенному снижению зависимости энергообмена птиц и млекопитающих от температуры внешней среды. Не менее важная особенность гомойотермных животных - совершенное развитие регуляторных систем организма и в первую очередь центральной нервной системы. Это открывает возможность тонкого регулирования процессов теплопродукции и теплоотдачи в соответствии с условиями внешней среды и функционального состояния организма. ^ Состояние обратимой гипотермии внешне сходно с холодовым оцепенением пойкилотермных животных: при определенных условиях животное, в норме эффективно регулирующее температуру тела, снижает ее практически до уровня окружающей температуры и впадает в состояние оцепенения. При этом животное, обычно находящееся в каком-либо укрытии (нора, дупло, берлога и т. п.), лежит неподвижно в «свернутой» позе, не проявляя внешних признаков жизни. Дыхание редкое, часто незаметное при визуальном наблюдении; сердечная деятельность резко подавлена. Уровень метаболизма значительно снижен, животные обычно не выделяют мочи и экскрементов. Метаболические реакции на температуру в состоянии гипотермии сходны с аналогичными реакциями пойкилотермного типа: при изменении внешней температуры уровень обмена и температура тела следуют за этими изменениями. После выхода из оцепенения животные восстанавливают гомойотермный тип реакции. Продолжительность состояния обратимой гипотермии и периодичность возникновения такого состояния варьируют у разных видов млекопитающих и птиц. Обратимая гипотермия выражена в трех основных формах. У ряда видов наблюдается нерегулярное оцепенение, вызванное резкими похолоданиями, дождями, снегопадами, прекращающееся при восстановлении благоприятных условий. Такая форма гипотермии свойственна, например, стрижам, ласточкам, некоторым сумчатым, некоторым грызунам. У многих видов существует другая форма обратимой гипотермии: регулярные суточные циклы смены активного состояния и оцепенения. В наиболее четкой форме такой характер ритма нормотермии и гипотермии свойствен многим видам колибри и летучим мышам. При этом суточный ритм у этих групп прямо противоположен: колибри активны днем и впадают в оцепенение ночью, а у рукокрылых, ведущих ночной образ жизни, наблюдается дневная гипотермия. В некоторых случаях регулярное впадение в ночное оцепенение свойственно также стрижам Aptis apus, птицам-мышам Colitis striatus и, возможно, некоторым другим видам. Наиболее известно и лучше всего изучено сезонное впадение в состояние обратимой гипотермии в виде зимней (у некоторых видов — и летней) спячки. Зимняя спячка широко распространена среди грызунов (сурки, суслики, хомяки, сони, мышевки) и рукокрылых, но встречается и у однопроходных, сумчатых и насекомоядных (ежи). Лекция 3 Биологические ритмы и адаптации у животных организмов 1.1 Суточные, циркадные, цирканные ритмы. 1.2 Регуляция размножения и линьки, сезонные миграции. 1.3 Общие принципы адаптации организма, правило оптимума. 1.4 Правило минимума и правило двух уровней адаптации. 1.1 Суточные, циркадные, цирканные ритмы. Ритмичность общей жизнедеятельности и отдельных ее форм свойственна всем живым существам и очень хорошо выражена у животных. В основе ее лежит специфика биохимических и физиологических реакций, составляющих сущность жизни и имеющих ритмичный характер. Длительность ритмов отдельных суборганизменных процессов очень различна: от долей секунды (активность нейрона) до нескольких часов (секреторная деятельность желез) и даже более. Функционирование целого организма основано на интеграции отдельных ритмов и согласовании их с временными изменениями внешней среды. Неодинаковость экологических условий в разное время суток, а также свойственная большинству районов земного шара сезонная динамика факторов среды привели к тому, что в процессе эволюции ритмы биологических процессов, интегрированные на уровне целого организма, по временным параметрам оказались соизмеримыми с масштабами суточных и сезонных изменений среды. Адаптивный смысл явления заключается в том, что при этом открывается возможность совмещения различных форм деятельности с периодом наиболее благоприятных внешних условий. «Двойственный» характер происхождения адаптивных циклов (химико-биологическая природа первичных ритмов и зависимость их от периодических изменений среды) отчетливо отражается на физиологических механизмах, регулирующих суточную и сезонную периодичность жизнедеятельности. По современным представлениям, в основе периодических процессов лежит внутренняя (эндогенная) программа, на которую оказывает дополнительное влияние сложный комплекс внешних условий. Одни из них прямо модифицируют эндогенную программу в соответствии с конкретной экологической ситуацией; другие выступают как «датчики времени», способствующие синхронизации эндогенных циклов с ходом закономерных (суточных, сезонных) изменений внешних условий. Одновременно, давая общую «точку отсчета», эти факторы синхронизируют циклы отдельных особей, обеспечивая, таким образом, единство физиологического состояния и проявления определенных форм деятельности у всех особей популяции. В качестве таких датчиков времени могут быть многие факторы среды, но в эволюции большинства групп основное синхронизирующее значение получил фотопериод (соотношение светлой и темной частей суток). Этот фактор наиболее устойчив в своей динамике, не зависит от других воздействий и имеет четкую суточную (смена дня и ночи) и сезонную (закономерные изменения длины дня) периодичность. Только на экваторе, где продолжительность дня и ночи не изменяется по сезонам, и в некоторых особых экологических условиях (глубины моря, пещеры и т. п.) ведущее значение в регуляции биоритмов приобретают иные факторы. Различные виды животных отличаются по времени проявления активности. Есть формы с дневной или с ночной активностью; у ряда видов активность проявляется спонтанно, вне зависимости от времени суток; некоторые животные имеют сумеречную активность. Формирование видового стереотипа активности — сложный процесс, отражающий приспособление ко многим факторам среды; при этом условия освещения далеко не всегда имеют прямое отношение к этому процессу. Лишь у форм с ведущим значением зрительной рецепции (например, птицы) дневной тип активности прямо связан со светом как фактором видимости. Но даже в этом случае такие условия, как пищевая конкуренция или специализация к питанию, привели к появлению форм с ночной активностью. В большинстве же случаев общий характер активности в первую очередь определяется такими условиями, как тип питания, взаимоотношения с хищниками и конкурентами, суточные изменения внешних факторов и т. п. Так, среди грызунов виды, поедающие грубые, богатые клетчаткой корма, отличаются, как правило, круглосуточной активностью. Семеноядные же формы, получающие более концентрированную пищу, приурочивают периоды активности к ночному времени, когда менее резко выражен пресс хищников; особенно ярко это выражено у обитателей открытых пространств степей и пустынь. В настоящее время известно, что в основе суточного ритма лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 часам. Циклические процессы такого рода получили название циркадных ритмов. В наиболее «чистом» виде циркадные ритмы выявляются лишь при содержании животных в строго постоянных условиях, т. е. без контроля со стороны меняющихся факторов внешней среды. Выявленные таким образом, они показывают высокую степень автономности; в то же время эти свободно текущие эндогенные ритмы легко синхронизируются какими-либо внешними датчиками времени (изменения освещенности, температуры и пр.). Эндогенные циркадные ритмы обнаружены практически у всех исследованных видов животных, начиная с простейших. Период этих ритмов не совпадает с продолжительностью суток, они не зависят от температуры, но изменения этого фактора могут способствовать синхронизации циклов. Такое же синхронизирующее действие может оказывать единичная вспышка света. Некоторое несовпадение периода циркадных ритмов с полными астрономическими сутками — характерная особенность этих ритмов. ^ У большинства животных различные физиологические и биологические процессы проявляются сезонно (размножение, линька, спячка и диапауза, миграции и т. п.). Эволюционно сезонность этих явлений возникла как приспособление к циклическим изменениям климатических условий. Закономерная повторяемость сезонных состояний формируется в результате взаимодействия врожденных эндогенных циклов с информацией о состоянии внешних условий. Это взаимодействие синхронизирует эндогенную программу с периодами благоприятного сочетания факторов среды. Эндогенные биологические циклы с окологодовой периодичностью названы цирканными ритмами (от лат. annus — год). Как и циркадные ритмы, они представляют собой систему свободного отсчета времени, которая в природных условиях находится под контролем внешних факторов-синхронизаторов. У нетропических животных главная роль в контроле цирканных ритмов принадлежит фотопериоду. У позвоночных центральным механизмом, регулирующим сезонные состояния в экологически оправданные сроки, является система гипоталамус — гипофиз. В этой системе гипоталамус функционирует как структура, реагирующая на динамику фотопериода изменением активности нейросекреторных клеток. Сезонные процессы могут регулироваться и при непосредственном участии внешних факторов. Соотношение эндогенной и экзогенной форм регуляции неодинаково. Показано, например, что в умеренных широтах у сусликов, питающихся преимущественно семенами (Spermophilus lateralis), годовой цикл контролируется преимущественно эндогенным ритмом, тогда как виды, питающиеся суккулентами (S. beldingi), не имеют возможности запасать корм и более подвержены действию внешних стимулов. У зимоспящих арктических млекопитающих основное значение имеет фотопериодическая регуляция годового цикла, определяющая точную приуроченность его активной части к короткому летнему периоду вне зависимости от конкретных условий года. В целом фотопериодическая регуляция сезонных циклов у позвоночных животных основывается на системе фазовых взаимодействий их суточных ритмов. При этом реакция на измененные фотопериоды может быть различной. Некоторые физиологические процессы развиваются немедленно после фотостимуляции. Для других явлений дата эффективного фотопериода служит начальной «точкой отсчета», а сам процесс развивается через определенный интервал после такого воздействия (пример — весеннее миграционное состояние у птиц). Наконец, в период фотопериодической регуляции запускается механизм отсчета времени, на основе которого в определенные сроки включаются очередные сезонные состояния; конкретный момент их реализации может в свою очередь дополнительно корректироваться текущим фотопериодом (послебрачная линька, осеннее миграционное состояние и начало фоторефрактерной фазы у птиц). 1.2 Регуляция размножения и линьки, сезонные миграции. Циклы размножения позвоночных животных контролируются довольно сложной системой взаимодействующих гормонов. Наиболее важное значение в развитии гонад и продукции половых клеток имеют гонадотропные гормоны передней доли гипофиза (гонадотропины): фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинезирующий гормон (ЛГ). Эти гормоны стимулируют развитие фолликулов в яичниках и семенных трубочек в семенниках (главным образом, ФСГ) и регулируют дальнейший ход полового цикла, включая продукцию гормонов самими гонадами (главным образом ЛГ). У рыб обнаружен лишь один гонадотропин, близкий по составу к ЛГ и регулирующий все функции гонад. У рептилий (Lacerta sicula) инъекции ЛГ приводили также к развитию вторичных половых признаков. Активные гонады продуцируют группу половых стероидов: эстроген и прогестерон в яичниках, и тестостерон в семенниках. Действие этих гормонов проявляется в развитии сопутствующих репродуктивному периоду вторичных половых признаков, а также в стимуляции специфических форм поведения. В частности, у птиц эстроген стимулирует у самок поведенческие реакции на самца, а совместное действие эстрогена и прогестерона, подкрепляемое видоспецифическими внешними раздражителями,— гнездостроение. Кроме того, по принципу обратной связи количество половых стероидов регулирует выработку гонадотропинов в аденогипофизе, определяя, таким образом, соответствие секреции самих половых, гормонов фазе полового цикла. Сходные по структуре и функции гормоны продуцируются в коре надпочечников под стимулирующим влиянием АКТТ гипофиза. Это кортикальные андрогены и прогестерон. Изменение активности пейросекреторных ядер гипоталамуса обеспечивает сезонный характер секреции гормонов полового цикла, а соответственно и приуроченность сезона размножения к экологически наиболее благоприятному для этого времени года. Эта функция в первую очередь связана с сезонными изменениями длины светового дня. Влияние весеннего увеличения длины дня на рост гонад и генеративный цикл известно давно. Первые работы в этой области проведены в 1925—1930 гг. американским исследователем В. Роуэном (W. Rowan). Экспериментальным увеличением длины дня этот ученый вызывал «досрочное» развитие половых желез и начало сперматогенеза у самцов овсянки юнко. Позднее аналогичные результаты были получены в опытах со скворцами, воробьями, горлицами и другими птицами. Чередованием длинных и коротких фотопериодов у подопытных птиц удавалось вызвать до пяти полных половых циклов за один год. В настоящее время важнейшая роль светового режима в регуляции роста гонад и наступления половой зрелости не вызывает сомнений и подтверждена опытами на других группах позвоночных животных. Дальнейшие опыты с различными режимами фотостимуляции репродуктивной системы птиц показали, что действие света на развитие гонад и половой цикл не прямое. В опытах с содержанием птиц в постоянных условиях освещения выяснилась способность ряда видов в течение длительного времени (до нескольких лет) сохранять половую цикличность, соизмеримую с годовой, хотя и несколько отличающуюся у разных особей. ^ Периодическая смена покровных образований — линька — свойственна многим группам животных. У птиц и млекопитающих этот процесс имеет четко сезонный характер, что связано с главным адаптивным значением линьки — изменением уровня теплоизоляции в соответствии с сезонным циклом погодных (главным образом, температурных) условий. Помимо этого, у ряда видов линька определяет сезонную смену покровительственной окраски, а у многих птиц — приобретение яркого брачного наряда к началу периода размножения и смену его на более скромный по его окончании. Сложный комплекс физиологических механизмов, обусловливающих линьку и приуроченность этого процесса к тому или иному сезону, изучен только у птиц. Линька как сезонное состояние не ограничивается оперением. Не говоря о том, что при линьке сменяются и другие роговые образования (ороговевший слой эпителия, чешуи, когти, роговые пластины на клюве), организм птиц испытывает перестройки, затрагивающие многие стороны физиологии, специфические для этого периода. В период линьки существенно изменяется состав тканей и органов: содержание жира в теле резко снижается (до годового минимума), а количество воды увеличивается до максимального в течение годового цикла уровня. Перед линькой уровень белков в теле повышается, в начальный период линьки — уменьшается, а во второй ее половине восстанавливается до исходного. Соответственно этим изменениям не остается постоянной и относительная роль различных веществ в общем энергетическом балансе организма. Во время линьки значение гликогена в энергетике, как и в другие сезоны, относительно небольшое (примерно 3- 7% ночных энергозатрат). Роль жира, поставляющего в другие сезоны до 90-95% энергии, во время линьки снижается до 30- 70%. Общий уровень энергозатрат в период линьки заметно повышается. Продолжительность линьки и распределение суммарных энергозатрат во времени неодинаковы у птиц с разной биологией. Так, оседлые виды, как правило, линяют экстенсивно: их линька продолжительнее, но ежесуточные затраты энергии относительно невелики. У перелетных видов линька интенсивная: проходит в короткие сроки, но с большими ежесуточными затратами. Большинству видов птиц свойственна единственная послебрачная линька, в результате которой к началу зимнего периода образуется оперение с высокими теплоизолирующими качествами. У некоторых видов есть еще дополнительная предбрачная линька, чаще всего частичная. Такая линька нередко одновременно используется для формирования брачного оперения или для сезонной смены покровительственной окраски. Линьку, как и другие периодические явления в жизни птиц, регулируют сезонные изменения фотопериода. Этот фактор синхронизирует связанные с линькой физиологические изменения в организме с астрономическим календарем и конкретными условиями в каждом районе. Однако многообразие экологических условий и разные типы линек существенно усложняют характер фотопериодической регуляции линьки и взаимодействия фотопериода с другими формами контроля линьки (гормональный фон в организме, прямое влияние внешних условий и др.). Регуляция предбрачной линьки относительно проста и хорошо изучена. У мигрирующих видов линька начинается перед отлетом и контролируется тем же комплексом физиологических процессов, который определяет активацию гонад и развитие весеннего миграционного состояния (у многих видов — с участием фотопериодической стимуляции). В экспериментах частичную смену оперения, подобную предбрачной линьке, удавалось получать искусственно, действуя на птиц поздней осенью или зимой удлиненным световым днем. Послебрачная линька происходит, как правило, в наиболее благоприятное время года, когда корма достаточно. Фотопериод воздействует на линьку через систему эндокринного контроля. У большинства птиц нормальная послебрачная линька начинается в фазе регрессии гонад и снижения уровня половых гормонов в крови. У птиц, не нашедших пары или потерявших кладку, линька может начаться раньше, чем у нормально размножающихся особей; особи, размножение которых затянулось, линяют позднее, чем основная часть популяции. У некоторых видов продолжительная линька прерывается на время размножения. Щитовидная железа функционально взаимодействует с комплексом гормонов полового цикла. Активность гонад повышается при нормальном уровне функционирования щитовидной железы (у птиц с удаленной щитовидной железой регистрировалась инволюция гонад); введение экзогенного тироксина сексуально неактивным птицам вызывало развитие гонад и вторичных половых признаков. С другой стороны, половые гормоны могут ингибировать активность щитовидной железы; у кастрированных птиц отмечалось усиление продукции тиреотропного гормона аденогипофяза (явление, специфическое для птиц). В некоторой степени активность щитовидной железы регулируется и длительностью фотопериода. Щитовидная железа чувствительна к действию температуры; среды: снижение ее во все сезоны года усиливает секрецию тироксина. Контроль линьки под действием факторов среды имеет особое значение для видов, распространенных в экваториальной зоне, где исключается действие фотопериода. В этих условиях линька часто регулируется четкой эндогенной программой и наступает ежегодно в определенные сроки независимо от хода размножения, если оно определяется непериодическими условиями среды. В целом линька представляет собой специфическое сезонное состояние, характеризующееся особенностями морфогенеза, метаболизма, гормональной активности и определенным адаптивным значением в общем годовом цикле жизнедеятельности. В основе регуляции линьки лежит четкая эндогенная программа, которая у большинства видов синхронизируется с внешними условиями с помощью фотопериода. Синхронизация происходит один раз в год; в дальнейшем сроки начала и окончания послебрачной линьки отсчитываются автоматически свободным ходом биологических часов. Эта программа дополнительно уточняется после окончания периода размножения действием длины светового дня, а может быть, и температуры. ^ Миграциями называют закономерные, направленные перемещения животных в пространстве. В отличие от перемещений иного типа миграции характеризуют следующие особенности: 1. Строгая сезонность, вызывающая необходимость формирования механизмов контроля сроков миграций. 2. Множественная перестройка физиологических систем организма в соответствии со специфическими задачами миграции (ориентация в пространстве, усиление энергозатрат и т.п.). Соответственно в миграцию вовлекаются только особи с определенным физиологическим состоянием. Поэтому миграционное состояние можно представить как одно из циклично сменяющихся сезонных физиологических состояний. 3. Массовость. Мигрируют не отдельные особи, а целые популяции. Массовость миграций обусловлена развитием механизмом, синхронизирующих возникновение миграционного состояния у всех особей популяции. Годичный цикл рыб в наиболее полном виде включает три типа миграций: нерестовые (миграции в места размножения), нагульные (кормовые) и зимовальные. Не у всех видов эти типы миграций четко выражены: в ряде случаев места нагула и зимовки или размножения и нагула совмещаются, соответственно выпадает одна из форм миграций. По направленности миграции рыб принято делить на анадромные (из моря к берегам и далее вверх по рекам) и катадромные (в обратном направлении). Сезонные миграции птиц — одна из форм приспособления к меняющимся в течение года погодным и кормовым условиям. По внешней выраженности миграции могут быть довольно несходными. У ряда видов протяженность миграций невелика, перемещение осуществляется постепенно, без длительных беспосадочных перелетов. Миграции такого рода похожи на обычные осенне-зимние кочевки, отличаясь от них лишь большей ориентированностью перемещений. У ближних мигрантов такого типа сроки перелетов фиксированы не жестко; при сохранении благоприятных условий погоды и обилии корма осенний отлет может задерживаться, а в отдельных случаях даже не состояться совсем. Таких птиц иногда называют «погодными мигрантами», подчеркивая этим существенную роль конкретных условий в стимуляции перелетов. По-иному выражены миграции у видов, которым приходится преодолевать на пути обширные пространства морей, пустынь и другие «экологические барьеры». Для этих видов характерны четкие сроки начала миграции (их относят к категории «инстинктивных мигрантов»), длительные беспосадочные полеты, хорошо выраженная способность к ориентации и навигации и ряд других специфических черт. В основе сезонной цикличности миграций лежат цирканные ритмы, синхронизируемые с циклом внешних условий один раз в году при ведущем значении фотопериода, действие которого реализуется через гипоталамо-гипофизарную систему. 1.3 Общие принципы адаптации организма, правило оптимума. Все многообразные экологические факторы принято делить на две большие группы: абиотические и биотические. К абиотическим факторам относятся элементы неживой природы: температура, влажность, химизм среды и т. п. Биотические факторы включают все живые организмы. По характеру воздействия и по приспособительным реакциям со стороны организма эти две категории факторов принципиально различны. Абиотические факторы прямо или косвенно (через изменение других факторов) воздействуют на организм через различные стороны обмена веществ. Некоторые из них играют роль сигнала: не влияя непосредственно на обмен, они закономерно сочетаются с другими воздействиями; поэтому восприятие сигнальных факторов может заранее подготовить организм к изменению состояния среды. Примером может служить сезонная динамика длины дня, определяющая адаптивные перестройки в организме. Во всех случаях абиотические факторы действуют односторонне; организм может к ним приспособиться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние. Существуют два типа приспособлений к внешним факторам. Первый заключается в формировании определенной степени устойчивости к данному фактору, способности сохранять функции при изменении силы его действия. Это пассивный путь адаптации (адаптация по принципу толерантности); такой тип приспособления формируется как устойчивое видовое свойство и действует преимущественно на клеточно-тканевом уровне. Второй тип приспособления — активный. С помощью специфических адаптивных механизмов организм компенсирует изменения воздействующего фактора таким образом, что внутренняя среда остается относительно постоянной. Активные приспособления (адаптация по резистентному типу) поддерживают гомеостаз внутренней среды организма. Пример толерантного типа приспособления — пойкилоосмотические животные, пример резистентного типа — гомойосмотические. Биотические факторы (пища, хищники, возбудители болезней, конкуренты и др.) оказывают совершенно иной эффект: действуя на организм других видов, они в то же время являются объектами влияния с их стороны. Таким образом, правильнее говорить о биотических взаимодействиях организмов разных видов. При этом устойчивые длительные взаимосвязи осуществляются не между отдельными организмами, а между популяциями различных видов. Помимо качественной специфики фактора (влияние на те или иные процессы в организме), зависящей от его физико-химической природы, характер воздействия и реакция на него со стороны организма во многом определяются и интенсивностью фактора (его «дозировкой»). Количественное влияние условий среды определяется тем, что такие факторы, как температура, кислород, осадки (влажность воздуха), соленость водной среды и др., в той или иной дозе необходимы для нормального функционирования организма, тогда как недостаток или избыток того же фактора тормозит жизнедеятельность.  Рисунок 1 - Принципиальная схема влияния количественного выражения фактора среды на жизнедеятельность организма:1 — степень благоприятствования данных доз для организма, 2 — величина энергозатрат на адаптацию; схема условная: предполагается, что все остальные факторы действуют в оптимуме. Количественное выражение («доза») фактора, сответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни, рассматривают как оптимальное; на шкале количественных изменений фактора (рисунок 1), пределы такого его выражения составляют зону оптимума. Специфические адаптивные механизмы, свойственные виду, дают ему возможность переносить определенный размах отклонений фактора от оптимальных значений без нарушения нормальных функций организма. Зоны количественного выражения фактора, отклоняющегося от оптимума, но не нарушающего жизнедеятельности, определяются как зоны нормы. Таких зон две, соответственно отклонению от оптимума в сторону недостатка дозировки фактора и в сторону ее избытка. Дальнейший сдвиг в сторону недостатка или избытка фактора может снизить эффективность действия адаптивных механизмов и как следствие нарушить жизнедеятельность организма (замедление или приостановка роста, цикла размножения, неправильное течение линьки и т. п.). На кривой, отражающей влияние данного фактора на организм, это состояние выражено зонами пессимума при крайнем недостатке или избытке фактора. Наконец, за пределами этих зон количественное выражение фактора таково, что полное напряжение всех приспособительных систем оказывается неэффективным; эти крайние значения ограничивают свойственный виду адаптируемый диапазон изменений фактора, за пределами которого жизнь невозможна. Адаптация к любому фактору связана с затратой энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы. Характерным примером может служить термонейтральная зона, где организм находится в тепловом равновесии со средой. При выходе значения фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными энергозатратами тем большими, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального (кривая 2 на рисунке1). Нарушение энергетического баланса организма наряду с повреждающим действием недостатка или избытка фактора ограничивает диапазон переносимых изменений. Размах переносимых изменений количественного выражения фактора определяется как экологическая валентность вида по данному фактору. Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название данного фактора с приставкой «эври -». Виды, малоустойчивые к изменениям фактора, обозначаются тем же термином с приставкой «стено -» (рисунок 2,А).   Рисунок 2- Схема вариаций отношения организма к изменениям силы воздействующего фактора. А — эври- (1) и стенобионтные (2) по данному фактору формы; Б — формы с одинаковой экологической валентностью, отличающиеся положением оптимума Так эвритермные и стенотермные животные — это виды, устойчивые и неустойчивые к колебаниям температуры. Эври - и стеноксибионтные формы так же отличаются реакцией на содержание кислорода. Если имеют в виду устойчивость к изменениям комплекса факторов внешней среды, говорят об эврибионтных и стенобионтных формах. Помимо широты экологической валентности, виды (и популяции одного вида) могут отличаться и местоположением оптимума на шкале количественных изменений фактора (рисунок 2,Б). Виды, приспособленные к высоким дозам данного фактора, терминологически отличаются окончанием «фил» (от греч. phileo — люблю): термофилы (теплолюбивые животные), оксифилы (требовательны к высокому содержанию кислорода), гигрофилы (обитатели мест с высокой влажностью) и т. д. Виды, обитающие в противоположных условиях, обозначаются термином с окончанием «фоб» (от греч. «phobos» — страх): галофобы—обитатели пресных вод, не переносящие осолонения, хионофобы - виды, избегающие районы с большим количеством снега, и т. п. Иногда такие формы характеризуют «от обратного»: например, виды, не переносящие избыточного увлажнения, чаще называют ксерофильными (сухолюбивыми), чем «гигрофобами». Информация об оптимальных значениях фактора и о диапазоне переносимых его колебаний достаточно полно характеризует отношение вида (популяции) к данному фактору. Но следует иметь в виду, что рассмотренные категории дают лишь общее представление о реакции вида на воздействие отдельных факторов и не имеют объективных количественных критериев. ^ . Рассмотренные закономерности имеют чисто физиологический характер и проявляются лишь в эксперименте, в котором влияние всех других факторов, кроме исследуемого, устранено или, по крайней мере, выравнено. В естественных условиях организм всегда подвержен влиянию сложного комплекса факторов, каждый из которых выражен в разной степени относительно своего оптимального значения. В природе сочетание всех факторов в их оптимальных значениях — явление, практически невозможное. Это, кстати, означает, что в естественных условиях организм всегда затрачивает какую-то часть энергии на работу адаптивных механизмов. Кроме того, такое положение заставляет по-иному оценивать оптимальность условий существования: экологический оптимум (оптимум ареала, оптимальные местообитания)- это наиболее благоприятное сочетание всех (или хотя бы ведущих) экологических факторов, каждый из которых чаще всего несколько отклоняется от физиологического оптимума. И наоборот, пессимум арела (пессимальные стации) определяется как территория с наименее «удачным» сочетанием факторов, хотя некоторые из них могут быть выражены в благоприятных дозах. Важно и то, что при комплексном воздействии между отдельными факторами устанавливаются особые взаимоотношения, при которых действие одного фактора в какой-то степени изменяет (усиливает, ослабляет и т. п.) характер воздействия другого. 1.4 Правило минимума и правило двух уровней адаптации. Если совместное воздействие на организм двух факторов расшифровывается относительно легко, то влияние сложного и динамичного комплекса факторов среды на уровне современных знаний пока не поддается объективной оценке с прогностической точностью. Однако для практического представления об условиях существования данного вида важно, что разные факторы имеют неодинаковую значимость. Еще в середине XIX в. немецкий химик Либих, разрабатывая систему применения удобрений, сформулировал «правило минимума», в соответствии, с которым возможность существования данного вида в определенном районе и степень его «процветания» зависят от факторов, представленных в наименьшем количестве. Столь общая формулировка, естественно, вызвала критику. Известно, что лимитирующим фактором может оказаться и избыточная доза воздействия, и то, что разные возрастные группы неодинаково реагируют на одни и те же факторы и т. д. Однако в целом принцип Либиха верен. С учетом ряда поправок правило минимума чаще всего приводится в формулировке А. Тинемагана: «Тот из необходимых факторов среды определяет плотность популяции данного вида живых существ... который действует на стадию развития данного организма, имеющую наименьшую экологическую валентность, притом действует в количестве или в интенсивности, наиболее далеких от оптимума». В природе закономерности, лежащие в основе правила минимума, определяют многие важные моменты экологии, морфологии и физиологии животных. Именно лимитирующие факторы в ряде случаев ограничивают проникновение вида в те или иные типы местообитаний, во многих случаях «экологические барьеры» формируют современные ареалы. Как приспособления к лимитирующим факторам часто формируются особенности поведения животных: пассивность в жаркие часы, солонцевание, водопойные миграции и пр. В эволюции крупных таксонов нередко именно адаптация к лимитирующим факторам определяла наиболее фундаментальные перестройки морфологии и физиологии. Так, при выходе позвоночных на сушу как приспособление к возросшему влиянию силы гравитации формировались конечности рычажного типа, подвижность головы и другие, скоррелированные с этим перестройки опорно-двигательной системы, а как адаптации к низкой и неустойчивой влажности воздушной среды — соответствующие покровы, тип развития, выделительная и дыхательная системы. Эти же факторы лежали в основе появления крупных экологических параллелизмов и конвергенций. Адаптивные механизмы можно подразделить на две группы: 1.Механизмы, обеспечивающие адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания. 2.Лабильные реакции, поддерживающие относительное постоянство общего уровня путем включения функциональных адаптивных реакций при отклонениях конкретных условий среды от средних характеристик. Эти две системы (два уровня) адаптации действуют совместно, и их взаимодействие обеспечивает точную «подгонку» функций организма к конкретному состоянию средовых факторов, а, в конечном счете — устойчивое его существование в условиях сложной и динамичной среды. Лекция 4 Популяция 1.1 Пространственная структура и этологическая структура. 1.2 Регуляция плотности населения, плодовитости, смертности, дисперсии особей в пространстве. 1.3 Механизмы поддержания генетической гетерогенности и её экологическое значение. 1.4 Популяционный гомеостаз. 1.1 Пространственная структура и этологическая структура. Популяцией называют группировку особей одного вида, заселяющих определенную территорию и характеризующихся общностцю морфо-биологического типа и устойчивыми функциональными взаимосвязями. Общность морфо-биологического типа возникает в результате приспособлений к одним и тем же условиям существования; на этой основе выделяют популяции разного масштаба: географические, экологические, элементарные и др. Такая «иерархия» группировок видового населения отражает целостность вида и его пространственную структуру. ^ популяций выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу. Закономерная пространственная структура лежит в основе всех форм нормальной жизнедеятельности популяции. Принципиальные черты ее определяются двумя противоречивыми биологическими задачами: максимальное снижение вероятности конкурентных отношений между особями и в то же время обеспечение необходимого уровня контактов между ними. Первая задача решается либо путем пространственного разобщения особей, либо формированием подвижного (кочевого) образа жизни. Поддержание устойчивых информационных и функциональных контактов обеспечивается групповыми формами поведения и связанными с ними особенностями физиологии, интегрирующими отдельные особи и их группировки в единую функционирующую систему. Конкретное выражение пространственной структуры у разных видов неодинаково. Особенности питания, биологии размножения (включая различные формы заботы о потомстве), отношение к абиотическим факторам формируют свойственный виду общий характер использования территории и социальных отношений. Это в конечном итоге и определяет видовой тип пространственной структуры популяций, наиболее показательными критериями, которого служат общий характер пригодных для обитания стаций, степень привязанности к территории, наличие и характер агрегаций особей, и степень дисперсности особей (или их агрегаций) в пространстве. Видовой тип пространственной структуры включает и закономерные, периодически повторяющиеся (например, сезонные) изменения перечисленных параметров. При всем многообразии конкретных форм пространственной структуры различных видов можно выделить (по крайней мере, для позвоночных) два наиболее распространенных принципа ее построения, отличающихся способом использования территории. Видам с оседлым образом жизни свойствен интенсивный тип использования пространства, при котором отдельные особи или их группировки длительное время эксплуатируют ресурсы ограниченных территорий, к которым они весьма привязаны. Для видов с кочевым образом жизни характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы потребляются обычно группами особей (в том числе весьма многочисленными), постоянно перемещающимися в пространстве. Различия в особенностях биологии и в нагрузке на ресурсы среды в этих двух вариантах весьма существенны, что ярко отражается на характере пространственной: структуры популяций. Существуют и «промежуточные» типы структуры, например различного рода колонии животных. Все сказанное характеризует уже сложившуюся пространственную структуру, фактически же структура формируется и поддерживается в результате сложных и закономерных взаимоотношений: особей. Таким образом, пространственная структура популяций представляет собой не только статическую систему размещения особей по территории, но и динамическую систему взаимоотношений, выражающуюся в многообразных и упорядоченных формах поведения каждого животного в ответ на информацию о местонахождении и поведении других особей. Если топография расположения особей — это «морфологический» аспект пространственной: структуры популяции, то система взаимоотношений («этологическая структура») это функциональный ее аспект. Сочетание двух аспектов составляет биологическую сущность понятия пространственно-этологической структуры популяций и позволяет объективно подойти к вопросу о механизмах, определяющих динамическую устойчивость и адаптивный характер структуры популяций разных, видов животных. Тип пространственной структуры определяется особенностями биологии данного вида и характером использования ресурсов среды. У животных, ведущих оседлый образ жизни и соответственно этому интенсивно использующих ресурсы среды, пространственная структура популяций представлена в виде системы индивидуальных (или семейных) участков обитания, в пределах которых данная особь находит все необходимые условия для жизни. Участки обитания отдельных особей (семей) в какой-то степени обособлены и охраняются от вторжения других особей того же вида. Такое разделение территории снижает внутрипопуляционную конкуренцию и способствует наиболее эффективному использованию ресурсов среды популяцией в целом. Помимо этого, привязанность к ограниченной территории имеет ряд других биологических преимуществ. В частности, большое значение имеет знакомство животных со своей территорией, ее освоенность. На участке обитания животное перемещается в системе знакомых ориентиров; многие виды прокладывают систему троп, метят пути постоянных перемещений запахом или визуально. В результате повседневные передвижения по участку осуществляются как бы автоматически; особь-резидент кратчайшим образом достигает мест кормежки, отдыха, укрытия от хищников и непогоды и т. п., не затрачивая дополнительного времени и энергии на исследовательское поведение. Многочисленные наблюдения за животными, постоянно обитающими на данном участке, и особями, впервые попавшими на эту территорию, показывают разительные отличия в их поведении. Первые перемещаются по участку быстро, направленно, при появлении опасности быстро скрываются в ближайшем укрытии. «Новички» передвигаются суетливо, неупорядоченно, часто принимают позы настороженности и ориентировки, убежища находят лишь случайно. Длительное обитание на одном участке обычно сопряжено со строительством разного рода убежищ, формированием системы переходов, кормовых столиков, запасов корма и т. п. Все это повышает эффективность жизнедеятельности при одновременном уменьшении энергозатрат и времени на отдельные ее формы, а также способствует снижению пресса хищников. Биологические преимущества обитания на постоянном участке могут быть реализованы только при условии «индивидуализации» территории, использования ее только обитающими здесь особью или семьей. Наиболее прямая форма территориальных взаимоотношений представлена генетически детерминированным стереотипом агрессивного поведения, направленного на особей своего вида, проникших на территорию участка. Территориальная агрессия в той или иной форме свойственна всем видам, имеющим участки обитания, в том числе и беспозвоночным (некоторые насекомые, ракообразные и др.). Биологически важно, что при территориальных конфликтах победителем (по крайней мере, у позвоночных) в подавляющем большинстве случаев оказывается особь, на участке которой произошла встреча (особь-резидент, «хозяин» данного участка). Еще более «мягкой» формой индивидуализации территории являются многообразные способы маркирования участков. У видов с хорошо развитым зрением нередко наблюдается визуальное мечение территории. Например, у видов коралловых рыб, занимающих небольшие участки с хорошими условиями видимости, яркая окраска с броским рисунком делает само присутствие рыбы достаточно ощутимым сигналом о занятости территории. В сочетании с демонстрационным поведением такая система маркирования вполне эффективна. У птиц отчетливо выражена акустическая маркировка участков и виде песни и других звуковых сигналов. Установлено, что в песне птиц всегда присутствует оттенок индивидуальности, что позволяет соседям четко определить маркируемые границы смежных участков. В сложном составе песни часто удается вычленить специальную часть, несущую территориальную информацию. У большинства млекопитающих наиболее важное значение в маркировке территории имеют запаховые метки, что соответствует ведущей роли обонятельной рецепции в жизни этих животных. «Носителем» запаха служат моча, экскременты или секреты специализированных желез. Установлено, что запаховая метка несет информацию не только о занятости территории, но и об индивидуальных особенностях данного животного (его пол, возраст, репродуктивная активность и т. д.). Наблюдается и «комплексная» система маркирования. Так, косули оставляют пахучие метки на стволах и ветвях, но, кроме того, метят свой участок голосом. Бурые медведи не только делают «задиры» и «закусы» на деревьях, но и наносят запаховые метки, потираясь о стволы холкой и головой. Бобры сочетают визуальное и химическое маркирование, устраивая на своих участках систему «запаховых холмиков». Преимущества постоянного обитания на определенном участке реализуются через формирование одиночного (или семейного) образа жизни с разделением территории. Противоположный тип образа жизни — групповой, при котором животные постоянно или периодически образуют плотные стада или стаи, — имеет свои преимущества. В составе групп животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности; свойственная стадным животным система взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей группы. Сигналы тревоги подчас обнаруживают адаптивные свойства. Жизнь в группе сопряжена и с другими преимуществами: повышение эффективности активной обороны, более экономный тип энергозатрат (метаболический «эффект группы»), возможность передачи опыта взрослых особей молодым через подражание и прямое обучение и т. п. Вместе с тем скопление большого числа особей одного вида усиливает вероятность конкуренции. Поэтому биологические преимущества группового образа жизни реализуются лишь при определенных условиях, из которых главнейшими оказываются питание массовыми видами кормов (планктофаги, потребители вегетативной растительной массы, ихтиофаги, поедающие стайных рыб, и т. п.) и экстенсивное использование территории. Последнее связано либо с «отрывом» мест кормления от территории участка обитания (пример — гнездовые колонии птиц), либо с кочующим образом жизни, при котором стадо (стая), все время перемещается в пределах большой территории. В популяциях стадных животных отсутствуют индивидуальные участки у отдельных особей. Элементарная единица популяции — стадо (стая), имеющее собственную структуру как в смысле взаимного расположения особей в пространстве, так и в виде определенных форм взаимоотношений, обеспечивающих сохранение целостности группы при постоянных перемещениях ее в пространстве. Наблюдения и эксперименты показывают, что даже в наиболее просто организованных стаях рыб и птиц расстояние между особями активно регулируется таким образом, что взаимное расположение животных приобретает адаптивный характер. Показано, что в стаях рыб скоординированное расположение особей улучшает гидродинамические условия передвижения, как отдельных особей, так и стаи в целом. Это основывается на взаимодействии вихревых следов, оставляемых отдельными рыбами, при котором часть их кинетической энергии используется соседними особями. Закономерные формы построения птичьих стай также улучшают аэродинамические условия полета. Конкретный тип построения определяется размерами птиц, особенностями их зрительного аппарата, условиями полета (высота, направление, погода), количеством птиц в стае. Расчеты показывают, что плотный фронтальный строй из 25 крупных птиц и более позволяет снизить мощность, потребляемую для создания подъемной силы, почти в 3 раза. Это происходит путем утилизации соседями зон восходящих потоков воздуха, расположенных сбоку от концов крыльев каждой птицы. В клинообразном строю оптимальный угол зависит от числа птиц в стае; наименьшие аэродинамические преимущества получает птица, летящая в вершине угла. Скученность стаи, занимающей трехмерное пространство, обеспечивает меньшие аэродинамические выгоды, чем расположение птиц в одной плоскости. Однако и в скученных стаях, более свойственных птицам мелких размеров, взаимное расположение особей упорядочено и напоминает таковое в косяках рыб. Помимо улучшения механических условий движения, характер построения стай обычно обеспечивает свободу маневра, как всей стаи, так и отдельных особей, что очень важно для группы, находящейся в движении. Определенная структура («строй») стаи поддерживается системой специальных адаптаций. Стайным животным свойствен стереотип поведения, выражающийся в непрерывной ориентации на соседних особей. Этот механизм обеспечивается рядом морфофизиологических приспособлений: контрастными элементами окраски у видов с преимущественно зрительной ориентацией, различными формами локации, ольфакторным восприятием соседей и др. ^ Внутрипопуляционные группировки, помимо упорядочивания пространственного размещения особей, имеют и другое, очень важное биологическое значение: они обеспечивают возможность непосредственных контактов животных, в результате которых формируется закономерная структура взаимоотношений особей. Упорядоченные формы взаимоотношений обычно определяются как этологическая структура, поскольку она реализуется через специфические формы поведения. У оседлых животных на основе перекрывания участков возникает особая форма взаимоотношений, при которой отдельные особи отличаются в различных формах деятельности. Конкретные формы подобного типа отношений широко варьируют у разных видов, но всегда основываются на неравнозначности особей, входящих в состав группы. Такую систему взаимоотношений принято называть иерархической. Действительно, иерархическое соподчинение особей в группе (или отношения, близкие к этому) наблюдается у ряда видов. В этом случае в составе группы выделяются доминирующая особь, особи-субдоминанты, подчиняющиеся доминантам, но господствующие над другими, и подчиненные (субординантные) особи, уступающие всем животным, занимающим более высокие ранги. Есть и иные варианты выутрипопуляционной иерархии. У отдельных видов наблюдается «деспотическое» доминирование одной особи при относительно равнозначном подчинении остальных. Это характерно, например, для хомячков, черных крыс, а также для домовых мышей, заселяющих замкнутые пространства построек человека. Отношения типа доминирования — подчинения чаще наблюдаются среди самцов, хотя у некоторых видов они формируются и среди самок, а подчас возникает общая система иерархии. Главное биологическое значение структурированности взаимоотношений заключается в том, что при этом повышается степень организованности и «управляемости» группы, что очень важно при нарастающей по мере совмещения участков вероятности конкуренции. Видимо, поэтому выраженность структуры взаимоотношений тем более отчетлива, чем в большей степени объединяются территории участков отдельных особей. Иерархическая соподчиненность особей в группах определяет различия в их поведении. Особи-доминанты свободно проявляют различные формы деятельности: они неограниченно перемещаются по всей территории, беспрепятственно подходят к корму, используют любое убежище и т. п. Подчиненные особи, напротив, ограничены в своих перемещениях присутствием доминанта. Чаще всего подчиненные избегают контакта с доминантой, но иногда последний активно сдерживает передвижения остальных животных. При встрече с особями более высокого ранга низкоранговые животные принимают особые «позы подчинения», сдерживающие агрессию со стороны партнеров. Подчиненные особи кормятся лишь в отсутствие более высокоранговых. Нередко в результате таких отношений у наиболее низкоранговых животных смещается тип суточной активности: в опытах они перемещаются по клетке и кормятся в периоды, когда доминирующие зверьки неактивны. Структура взаимоотношений особей в стадах и стаях разных групп животных отличается степенью сложности. В стадах эквипотенциального типа вся система взаимоотношений строится на основе уже рассмотренных подражательных реакций. В таких стадах общую реакцию определяет та группа особей, которая первой реагирует на препятствие, скопление кормовых объектов и т. п. В более сложных случаях структура взаимоотношений в стаде обусловливается неоднородностью особей по морфофизиологическим свойствам и функциям в стаде. В стадах с лидерами подражание более опытным, уверенно реагирующим на новую обстановку особям придает взаимоотношениям элементы организованности и «управляемости». В большинстве случаев в таких стадах существуют различного рода внутристадные группировки животных, более тесно взаимосвязанных между собой, чем с остальными особями в стаде. Такие внутристадные (вкутристайные) группировки являются структурной основой управляемости стада, в них молодые особи приобретают жизненный опыт и на основе подражания взрослым формируют стереотипы адаптивного поведения. Можно полагать, что в таких группах старшие особи берут на себя наблюдение за опасностью (а, может быть, и за лидером), выбор пути и т. п. В определенных ситуациях внутри стад такого типа складываются и отношения доминирования — подчинения. Эти отношения формируются независимо от лидерства, часто лишь по отдельным формам деятельности. На основе внутренней структурированности определяются такие общестадные функции, как наблюдение за опасностью и активная охрана от нападения хищников. В стадах, построенных по принципу лидерства, наравне с широкими миграциями наблюдаются и некоторые формы привязанности к территории. Наиболее сложна структура взаимоотношений в стадах, построенных по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. В отличие от лидеров вожаки активно направляют деятельность стада путем специальной сигнализации, а подчас и применяя прямую агрессию. Эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают в качестве доминантов в данной группе животных. Стада такого типа наиболее характерны для приматов, но встречаются и у ряда видов копытных, крупных хищников, а в упрощенной форме—у некоторых куриных птиц и китообразных. Иерархическая структура отношений в стаде, помимо присутствия вожака - доминанта, может быть очень различной у разных видов, а иногда даже в одном стаде при меняющихся ситуациях. Становление рангового положения особей в составе популяционных групп — закономерный процесс; этологическая структура детерминируется на основе эколого-физиологической разнокачественности особей в составе популяции. Более того, подобная разнокачественность представляет собой необходимое условие формирования и функционирования устойчивых внутрипопуляционных группировок. На уровне популяции в целом индивидуальная разнокачественность дополняется неоднородностью отдельных внутрипопуляционных группировок. Многие из них отличаются по составу входящих в них особей и роли в общепопуляционных процессах. Известно, что у многих видов рыб отдельные стада неодинаковы по возрасту и морфологическим особенностям составляющих их особей. В популяциях копытных обычно представлены смешанные по полу и возрасту стада, стада, состоящие только из самцов (последние в период гона занимают индивидуальные территории), а иногда и стада иного состава (только молодые самцы, только самки и др.). В популяциях оседлых животных часто можно видеть, с одной стороны, группировки, занимающие наиболее благоприятные стации и образующие «ядро» популяции, а с другой — поселения во второстепенных местообитаниях, составляющие ее «периферию». «Ядро» обычно представлено устойчивыми, четко структурированными группировками размножающихся особей. Их главная функция воспроизведение; именно эти группировки определяют стабильное существование популяции в целом. Особи периферийных групп составляют «резерв» популяции. При благоприятных условиях они также включаются в размножение и таким образом способствуют увеличению численности популяции и расширению занятого ею пространства. Из их состава резервируется пополнение, компенсирующее гибель животных в «ядре» популяции. Нередко периферические группировки менее четко структурированы; при ухудшении условий эта часть популяции погибает в первую очередь, восстанавливаясь при улучшении условий за счет выселяющихся из «ядра» особей. В целом закономерная структура взаимоотношений представляет собой важный механизм гомеостаза, обусловливающий устойчивость популящтонных систем на фоне динамичных условий существования. Этологическая (функциональная) структура служит основой лабильных авторегуляционных механизмов, обеспечивающих оптимальную численность и плотность населения. 1.2 Регуляция плотности населения, плодовитости, смертности, дисперсии особей в пространстве. Пространственная структура популяций тесно и противоречиво связана с плотностью населения. Рациональное использование ресурсов среды предусматривает определенное ограничение плотности, закономерную дисперсию особей (групп) в пространстве, тогда как реализация необходимых внутрипопуляционных контактов, напротив, возможна лишь при сохранении пространственной интеграции особей, т. е. необходимой степени насыщения территории представителями данного вида. Из этого следует, что существует некоторый уровень плотности населения, при котором снижение конкуренции и устойчивое, поддержание контактов находятся в оптимальном соотношении. Поддержание оптимальной плотности населения — важный биологический процесс, осуществляемый на уровне популяции как целостной биологической системы. Понятие «оптимальная плотность» динамично: не говоря о видовых различиях, сезонные и многолетние изменения погоды, биомассы и доступности кормовых объектов и других экологических условий определяют изменчивость конкретных параметров, отвечающих требованиям оптимальной плотности. В силу этого поддержание оптимальной плотности населения представляет собой сложный процесс биологического регулирования, действующий по принципу обратной связи и основывающийся на функционировании специальных информационных систем. ^ Прямая конкуренция за условия жизни может влиять на изменение численности и плотности населения лишь при явной нехватке ресурсов (пищи, убежищ и пр.); это связано с неизбирательной гибелью и оказывает на популяцию скорее ограничивающее, нежели регулирующее действие. Гораздо более эффективная форма регуляции основана на использовании информации о плотности населения и ее изменениях. В этом случае прямая конкуренция за ресурсы среды подменяется «конкуренцией за условные объекты»: борьба за территорию, за партнеров по размножению, за положение в иерархии и т. п. В результате открывается возможность активного изменения плотности, включающегося раньше реального истощения ресурсов среды. ^ Источники информации о плотности населения весьма обширны. Даже «пассивное» существование насыщает среду информацией о пребывании животных того или иного вида (тропы, норы, кормовые столики и т. п.). Интенсивность этой информации пропорциональна плотности населения и именно в этом качестве воспринимается особями того же вида. Различные формы территориального поведения — от агрессии до наиболее «мягких» способов маркировки — одновременно служат действенной и повседневной информацией о численности и плотности населения; более того, территориальное поведение в известной степени прямо регулирует плотность. У животных, ведущих групповой образ жизни, информационная функция территориального поведения замещается специфическими формами групповых реакций, в первую очередь разнообразными способами взаимной сигнализации, которые наряду с поддержанием пространственной структуры групп служат и источником сведений об их численности. То же можно сказать и о других видах внутрипопуляционного общения: проявление самых разнообразных по физической природе и биологической функции форм сигнализации и общения может быть исходным звеном в функционировании системы обратной связи, регулирующей плотность населения. ^ В некоторых случаях можно встретить такие формы сигнализации и поведения, которые, вероятно, прямо направлены на информацию о плотности населения. Обзор таких форм поведения сделан В. Винн-Эдвардсом (Wynne-Edwards, 1962). Он, в частности, указывает на информационную функцию «хоров» лягушек, полевых сверчков, цикад. Известно, что у этих животных вокализация не ускоряет образование пар и не служит половой стимуляцией, а также не сигнализирует о занятости территории. Поэтому можно полагать, что «хоровое пение»— источник информации о количестве животных (наряду, вероятно, с функцией привлечения их на определенную территорию). Концентрация огромного числа особей (нередко только самцов) в брачный период свойственна многим животным. Так, для ряда видов насекомых (Ephemeroptera, некоторые Diptera и др.) характерны брачные «воздушные танцы» или подобные им демонстрационные скопления. Участвуют в них чаще всего самцы, а самки присоединяются на очень короткое время для оплодотворения. Для высших позвоночных более характерны сложные и полифункциональные формы информационных связей. К ним, в частности, можно отнести поведение птиц на току, рев оленей и другие формы «брачных игр», собирающие большое число участников. Все эти явления обычно оценивают с позиций полового отбора, но наряду с этим они, видимо, несут информационную функцию, а иногда выступают как регуляторы плотности населения популяции. Можно полагать, что широкое использование информации, связанной с репродуктивным поведением, биологически оправдано: именно во время размножения открывается возможность «коррекции» величины пополнения популяции в соответствии с отклонениями плотности от оптимального уровня. В настоящее время известно, что изменения плодовитости — один из эффективных путей регулирования этого процесса. ^ Регуляция плотности населения направлена на поддержание оптимального соотношения численности популяции и ресурсов среды. В простейшем виде можно сказать, что численность зависит от обеспеченности пищей. Роль специфических форм поведения в механизмах популяционной авторегуляции в настоящее время общеизвестна. У многих животных возрастающая при увеличении плотности населения частота прямых контактов особей приводит к каннибализму; интенсивность изреживания популяции в этом случае будет прямой функцией плотности и таким образом может рассматриваться как механизм, регулирующий плотность населения. Каннибализм существует и у высших позвоночных животных, но проявляется у них более сложно. Так, у многих видов птиц более старшие птенцы и родители иногда уничтожают часть выводка: поедают или выбрасывают птенцов из гнезда. Явление это коррелирует с плотностью населения, что позволяет видеть в нем определенную форму регуляции темпов динамики популяции. Стимулы такого поведения неясны; можно предполагать, что при нехватке корма нарушается стереотип согласованного поведения птенцов и родителей, что вызывает отклонения от нормы. У некоторых птиц частичная гибель заложена в программе родительского поведения. В частности, у ряда видов насиживание начинается с первого яйца, в результате чего выводок состоит из разновозрастных птенцов. При благоприятном соотношении плотности населения и обеспеченности кормом выживают все птенцы; если же корма не хватает, то более слабые младшие птенцы погибают в тем большем количестве, чем острее недостаток пищи. Этот тип регуляции свойствен дневным хищникам, совам, встречается среди цапель, врановых и некоторых других птиц. Как правило, это виды, у которых обеспеченность кормом сильно колеблется в разные годы. Вследствие особенностей структуры взаимоотношений особей во внутрипопуляционных группировках часть из них постоянно испытывает состояние напряжения (стресса). При повышении плотности населения возрастает частота конфликтных ситуаций, что повышает общий уровень стресса в популяции. Это явление неоднократно регистрировалось в уплотненных экспериментальных группировках мелких грызунов; то же прослеживается и в естественных условиях. Влияние стресса на плодовитость и смертность неоднозначно. Известно, что «передозировка» стрессовых гормонов влечет за собой определенные патологические явления, характерные для «стадии истощения» общего адаптационного синдрома (гипогликемия, дегенеративные изменения в печени, судороги, очаги некрозов в отдельных органах и пр.). Большую роль в стимуляции стрессового состояния играет агрессивное поведение. Оно имеет значение не только при установлении структуры взаимоотношений, но и при поддержании ее в условиях изменяющейся плотности населения. В некоторых случаях агрессия может выступать как прямой фактор ограничения численности: случаи гибели животных в результате нападений, особенно при большой скученности, описаны неоднократно. Но более обычное влияние агонистического поведения на динамику популяции заключается в том, что оно выступает в роли мощного стрессора. ^ Выселение особей из состава размножающихся группировок — широко известное явление. По существу, в этом заключается первая реакция популяции на возрастание плотности населения; при этом расширяется занятая популяцией территория, и оптимальная плотность поддерживается без снижения численности. Процессы регуляции плодовитости и смертности начинаются позже, когда ресурсы доступной для расселения территории исчерпаны. Непосредственные причины, стимулирующие рассредоточение популяции в пространстве, многообразны и еще не до конца изучены. У млекопитающих (особенно изучены в этом отношении грызуны), молодые расселяются на основе спонтанного возникновения миграционного инстинкта, нередко без всяких видимых признаков агрессии со стороны взрослых особей или молодых того же выводка. И все же даже такая «автономная» стимуляция расселения контролируется плотностью населения. Показано, что у ряда видов грызунов интенсивность расселения положительно коррелирует с плотностью популяции. Это, в частности, относится и к молодым животным: молодняк, рожденный в оптимальных местообитаниях с высокой плотностью взрослых обитателей, расселяется интенсивнее, чем во второстепенных стациях с пониженной плотностью населения. У низших позвоночных стимулом к дисперсии (расселение, рассредоточение) может быть накопление в среде метаболитов или специфических феромонов, концентрация которых растет параллельно плотности населения. Нечто подобное прослеживается и у млекопитающих: частота встреч с запаховыми территориальными метками возрастает при увеличении плотности, что может стимулировать миграционную активность. Но у высших позвоночных более обычным механизмом, регулирующим дисперсию, служит весь комплекс территориального поведения, включая прямые формы агрессии. Для многих видов показано, что расселение молодых стимулирует агрессия со стороны их родителей. У животных со сложной структурой групп своеобразный аналог расселения представлен разделением стад на самостоятельно существующие группы. Когда разросшееся в результате размножения стадо превышает какой-то пороговый уровень численности, закономерные взаимоотношения особей нарушаются и стадо теряет «управляемость». В этом случае чаще всего ослабевают связи основной части стада, концентрирующейся вокруг вожака, с его периферическими группировками, и последние отделяются, образуя самостоятельную группу. Это явление наиболее характерно для обезьян. У некоторых видов макак по мере роста стада часть самок с детенышами выходят из-под непосредственного контроля вожака и устанавливают более тесные связи с молодыми самцами на периферии. С возрастом молодые самцы получают возможность повысить свой ранг, статус их теряет стабильность, что, в конце концов, приводит к распаду ранее существовавшей структуры и отделению группы самцов и самок от стада. В целом можно считать, что при всем многообразии внешних проявлений регуляции через дисперсию общее значение ее заключается в поддержании оптимальных условий в основной части популяции. Биологическая специфика такого типа регуляции состоит в том, что «избыточная» часть населения хотя бы временно используется в качестве популяционного резерва, что придает общей системе регуляции плотности населения большую надежность. Не исключено, что расширение общей площади, занятой популяцией при повышении численности, увеличивает возможности межпопуляционных контактов, что важно для обогащения генофонда отдельных популяций. Популяционную авторегуляцию плотности населения определяют три основные группы эколого-физиологических механизмов: 1.Генетическая обусловленность среднего уровня плодовитости и жизнестойкости, подкрепляемая отбором, действующим в разных направлениях на разных этапах популяционных циклов. 2. Эколого-физиологические механизмы, вызывающие изменения плодовитости и смертности вокруг среднего значения по принципу обратной связи с плотностью населения. 3. Степень дисперсности населения популяции в пространстве, обусловленная территориальным поведением и иерархической системой внутрипопуляционных отношений. Чаще всего регуляция плотности осуществляется комплексно, с участием всех этих механизмов. Однако биологическое значение каждого из них неоднозначно. Генетические отличия поколений, существующих в условиях разной плотности, определяют адаптивный характер среднего уровня размножения и других параметров динамики популяции. Действуя на этом уровне, лабильные эндокринно-поведенческие механизмы регулируют плодовитость и смертность в соответствии с плотностью населения и состоянием ресурсов среды в каждом конкретном случае. Расселение особей, сохраняя оптимальную структуру в основной части популяции, обеспечивает существование популяционного резерва, одновременно устраняя перенаселение. Регуляторные механизмы функционируют одинаково как в ответ на изменения собственно плотности населения, так и в ответ на изменение внешних по отношению к популяции условий (динамика кормовых ресурсов, изменение защитных свойств биотопов и пр.). Активная регуляция плотности населения как бы трансформирует на уровне популяции влияние внешних по отношению к ней факторов, непрерывно «уравновешивает» популяцию со средой. Вне процессов популяционной авторегуляции влияние внешних факторов на видовое население правильнее трактовать как ограничивающее численность, нежели как регулирующее ее. Таким образом, авторегуляция плотности населения — это особая форма поддержания целостности и устойчивости популяции как самостоятельной биологической системы. 1.3 Механизмы поддержания генетической гетерогенности и её экологическое значение. Популяция — элементарная единица эволюционного процесса, поэтому ее генетическая структура обычно рассматривается с генетико-эволюционных позиций. В этом аспекте большой интерес представляет видовая специфика генетически детерминированных свойств организмов, их адаптивный характер, преобразование генофонда популяций под действием отбора и некоторых специфических генетических механизмов. Некоторые из этих механизмов непосредственно связаны с особенностями экологии популяций (степень их самостоятельности, наличие и характер популяционных волн численности и др.). Однако специфика и степень сложности генофонда определяют не только эволюционные процессы, но и «повседневное» существование популяций в разнообразных и динамичных условиях среды. Генофонд популяции включает не только общевидовые свойства, но и особенности, возникшие как приспособления к конкретным условиям обитания. Такие особенности свойственны всем членам популяции, т. е. популяция, характеризуется единым морфобиологическим типом составляющих ее особей. Наряду с этим всегда имеет место несхожесть свойств отдельных особей, зависящая от различий в их генотипах. Широкий диапазон индивидуальной изменчивости лежит в основе устойчивости популяций при отклонениях условий среды от средних, типичных характеристик. Чем генетически разнороднее популяция, тем выше ее экологическая пластичность, что биологически выгодно как в эволюционном отношении, так и при повседневном приспособлении к динамичным условиям среды. ^ популяций. Генетическая гетерогенность популяций может рассматриваться в двух аспектах: 1) как сложность общего генофонда популяции, выраженная разнообразием проявления различных свойств (генетический полиморфизм); 2) как сложность генома каждой отдельной особи, характеризующаяся степенью гетерозиготности по множеству признаков. Первое свойство определяет устойчивость популяции к меняющимся условиям среды, второе — поддержание сложности генофонда при избирательной элиминации временно инадаптивных фенотипов. При этом формирование, сложного и адаптивного генофонда популяции — явление эволюционного (микроэволюционного) масштаба, тогда как поддержание достаточно высокого уровня гетерозиготности — экологический процесс, постоянно реализующийся на уровне конкретной популяции. В самом общем виде этот процесс может быть представлен как система специфических внутрипопуляционых взаимоотношений, направленных на снижение инбридинга. Гетерозиготная популяция всегда состоит из разных особей, тогда как гомозиготная — из особей с «максимальной приспособленностью». Такое представление сложилось при исследовании модельных объектов в стабильных лабораторных условиях. В природных популяциях стабильность практически отсутствует, поэтому «максимальная приспособленность» должна сопрягаться с лабильным ответом популяции на изменения средних условий. Длительное близкородственное скрещивание снижает уровень изменчивости и таким образом уменьшает устойчивость популяции к колеблющимся условиям среды. Поэтому в природе нормальное, существование популяций с высокой вероятностью инбридинга и сниженным уровнем гетерозиготности регистрируется лишь как исключение, в редких случаях стабильности условий. ^ . На фоне социально обусловленного ограничения панмиксии в популяциях самых разных животных действуют механизмы, снижающие уровень инбридинга и способствующие поддержанию генетической гетерогенности популяций. ^ Расселение молодняка за пределы мест рождения известно для многих видов животных из разных таксонов. Процесс этот может быть пассивным (пример — подвижные личинки прикрепленных форм водных беспозвоночных) или активным, что характерно для многих позвоночных. У последних стимул к эмиграции, видимо, закодирован в генетической программе онтогенеза, но часто усиливается внутрисемейной агрессией, возникающей к моменту возмужания. Приступая к размножению, молодые животные переходят к оседлому образу жизни, оказываясь к этому времени вне пределов территории родителей. Не вызывает больших сомнений то, что стереотип миграционного поведения молодых, если и не формировался в эволюции как специальный механизм поддержания генетической гетерогенности (у расселения есть и иные популяционные функции), тем не менее эффективно способствует этому процессу. В популяциях мелких грызунов расселение свойственно не только молодым животным, но и взрослым «внутрипопуляционным мигрантам», которые есть в составе популяций. Биологическая роль мигрантов многогранна, но несомненно, что «перемешивание» особей в популяции и соответствующее снижение вероятности близкородственных скрещиваний - одна из важных сторон их значения в жизни популяции. Многочисленные наблюдения за индивидуально помеченными мышами и полевками показывают, что практически все оседлые особи через какой-то промежуток времени оставляют свои участки и начинают ненаправленные перемещения, вновь оседая в других местах. Физиологические механизмы возникновения стимула к миграции почти не изучены. У стадных животных эквивалентом расселения служат спонтанные перестройки внутренней структуры групп. Помимо смены вожаков, известно и расщепление стад, что по биологическому значению в какой-то степени аналогично «внутрипопуляционным миграциям». У лангуров, например, нападение группы холостяков на стадо может, помимо смещения вожака, окончиться тем, что часть самок присоединится к нападающим самцам и покинет стадо; в последующем один из самцов в группе изгоняет остальных и становится вожаком. Для многих других обезьян характерно выселение из стад молодых самцов, которые либо переходят в другие группы, либо некоторое время кочуют в однополых холостяцких стадах. Характерно, что самцы в течение жизни несколько раз перемещаются из одного стада в другое, но в свою родную группу не возвращаются. Выселение молодых самцов свойственно также некоторым групповым хищникам: львам, гиеновым собакам и др. Нечто подобное наблюдается и в стадах копытных. У держащихся небольшими группами косуль самки по достижении годовалого возраста уходят с территории матери; молодые самцы под давлением территориального поведения доминантов также покидают места рождения. ^ . Неслучайность спариваний может определяться не только этологической, но и генетической структурой популяции. Избирательное отношение к потенциальным половым партнерам широко известно в животном мире. Половая избирательность может быть выражена в разных формах и неодинаково представлена у самцов и самок, но при всем многообразии выполняет три главные биологические функции: предотвращает слишком отдаленные (между видами и подвидами), скрещивания, закрепляет адаптивные свойства в пределах данной популяции и снижает уровень близкородственных скрещиваний, уменьшающих генетическую гетерогенность популяции. Первая из этих функций относится к процессам микроэволюции; многообразные специализированные формы полового поведения, препятствующие межвидовым скрещиваниям, особенно четко выражены у симпатрических видов и неоднократно описаны в специальной литературе. Две последние функции имеют чисто экологическое значение: избирательность при выборе полового партнера способствует устойчивости популяции через поддержание оптимального типа ее генетической структуры. В частности, для закрепления генотипов, наиболее адаптивных в условиях существования конкретной популяции, важно, чтобы спаривания осуществлялись преимущественно между особями данной популяции. Этому способствует активная половая избирательность. Несколько лучше известны поведенческие механизмы, направленные на снижение вероятности близкородственных скрещиваний. В многочисленных опытах с разными видами животных (преимущественно грызунов) показано активное избегание спариваний в пределах семьи. Физиологические механизмы половой избирательности основываются, прежде всего, на способности к различению особей с помощью анализаторов. Однако, по крайней мере, у высших животных, наследственная основа полового поведения корректируется индивидуальным опытом каждой особи. Поведенческие реакции внутри семей, сформировавшиеся в раннем возрасте, могут препятствовать близкородственным скрещиваниям и иным путем. «Возрастной кросс». Считается общепринятым, что разные возрастные категории животных (разные генерации) несколько отличаются по своим генетическим особенностям. Сезонная и многолетняя динамика соотношения различных генотипов в популяции, связанная с изменением ее возрастной структуры, выявлена по многим генетически детерминированным признакам. Отсюда следует, что спаривание особей, принадлежащих к разным возрастным группам, способно существенно разнообразить общий генофонд популяции. Механизмы, обусловливающие формирование разновозрастных пар, известны. Структура популяции, определяя сексуальное преимущество высокоранговых самцов, имеет и иное значение: производителями становятся в первую очередь самцы, «биологическая ценность» которых апробирована в конкретных условиях. Экологическая адекватность такого механизма формирования генотипа новых поколений несомненна. Однако спариваются эти самцы с самками разных возрастов, что обеспечивает большее разнообразие популяционного генофонда и поддержание высокой степени гетерозиготности особей в потомстве. Разновозрастные пары довольно широко распространены. Показано, например, что зимние стаи синиц (Pants montanus, P. cristatus) формируются осенью, по окончании кочевок молодых птиц. Последние, переходя к оседлому образу жизни, группируются с взрослыми, генетически неродственными им местными птицами. Если учесть, что размножающиеся пары образуются из состава зимних стай, вероятность появления выводков от разновозрастных родителей оказывается достаточно высокой. В некоторых случаях наблюдается активное предпочтение в качестве полового партнера особей иного возраста. Рассмотренные особенности поведения, вероятно, не исчерпывают всех конкретных форм предупреждения инбридинга и усложнения генетической структуры популяций животных. Однако уже эти данные свидетельствуют об эффективных эколого-физиологических механизмах, направленных на поддержание достаточно высокого уровня обмена генетической информацией в популяции и сохранение разнокачественное составляющих ее особей. В результате действия этих механизмов популяция способна поддержать сложившийся адаптивный морфобиологический тип особей при незакономерных отклонениях условий от средних показателей, а также адекватно перестраивать его при направленном их изменении. Иными словами, поддержание генетической гетерогенности особей в составе популяции лежит в основе как чисто экологических реакций, так и микроэволюционных процессов. 1.4 Популяционный гомеостаз. Устойчивость популяции, ее относительная самостоятельность и «индивидуальность» зависят от того, насколько сбалансированы ее взаимоотношения со средой, насколько структура и внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий ее существования. Именно в поддержании динамического равновесия со средой и заключается принцип гомеостаза популяции как целостной биологической системы. Отличительные особенности популяционных систем заключаются в том, что составляющие их элементы — организмы (особи) — способны к автономному существованию и не образуют в составе популяции специализированных функциональных систем, подобных таковым в организме. Все формы взаимодействия популяции со средой и осуществления общепопуляционных функций опосредуются через физиологические реакции отдельных особей. Это возможно лишь при определенных формах интеграции деятельности особей, в результате которой физиологические процессы в организмах отдельных животных осуществляются в направлении, адаптивном на уровне популяции в целом. Именно эти процессы и лежат в основе сложных форм внутрипопуляционных отношений, в результате которых общий тип и конкретный характер пространственной структуры, уровень и динамика плотности населения и другие свойства популяций приводятся в соответствие с условиями их существования. Основа согласованных действий особей в популяции — непрерывный поток информации о состоянии внешней среды и самой популяции. Каждая особь одновременно является и источником и реципиентом информации, на основе которой регистрируются изменения экологической ситуации, а также степень соответствия адаптивного ответа популяции изменившимся условиям. Механизмы, определяющие реакцию особей на информацию, могут быть заложены в самой природе информационного сигнала (например, влияние метаболитов и других химических агентов). Но чаще (особенно у высших животных) полученная информация мотивирует адекватные формы поведения, в свою очередь стимулирующие изменение различных физиологических реакций. Интеграция этих процессов обусловливает общий адаптивный ответ популяции на изменившиеся условия. Формирование адаптивной реакции на популяционном уровне определяется разнокачественностью особей по основным эколого-физиологическим свойствам, благодаря которой особи и их группировки служат источником неодинаковой информации, по-разному реагируют на одни и те же условия, а общий ответ популяции не представляет собой простой суммы ответов отдельных особей. Пространственная («морфологическая») структура популяции обеспечивает оптимальное осуществление всех этих процессов, но не является непосредственным их «носителем»; поведение и физиология изменяются на уровне отдельных организмов, как ответ на полученную информацию. Поэтому в отличие от организма — морфологически структурированной системы — популяция может рассматриваться как система информационно структурированная. В этой системе особое положение занимают многообразные, подчас весьма сложные реакции поведения. Поведение участвует во всех главных звеньях, поддерживающих популяционный гомеостаз: в передаче информации, ответе на нее, интеграции деятельности особей на основе дифференцированных реакций отдельных групп индивидов на данную экологическую ситуацию. Сложные формы поведения можно рассматривать как специфический механизм адаптации на популяционном уровне. Следующий уровень организации — биоценотический — в основе своей имеет закономерные отношения, направленные на поддержание биогенного круговорота. В соответствии с этим строятся принципы организации экосистем; биоценоз следует рассматривать как энергетически структурированную систему. Разнообразные реакции поведения по их биологическому значению (и отчасти по физиологическим механизмам) подразделяются на две группы: видовые стереотипы поведения и лабильные поведенческие реакции. Стереотипные комплексы поведения одинаково проявляются у разных особей одного вида в сходной экологической ситуации. Биологическое значение их заключается в том, что генетически запрограммированные стереотипы позволяют адаптироваться быстро и с минимальным расходом энергии. Но такого типа приспособление возможно лишь по отношению к определенному кругу условий: поскольку формирование «поведенческих штампов» — процесс эволюционный, отбор закрепляет лишь такие формы, которые адаптивны по отношению к условиям, многократно повторяющимся на протяжении истории вида. В результате видовые стереотипы поведения оказываются приспособленными к средним, наиболее общим и постоянным особенностям среды. При этом главное значение имеют именно постоянство, повторяемость условий, а не их конкретное количественное выражение. Так, стереотипы поведения птиц в период гнездования отражают приспособления к небольшим, но устойчиво повторяющимся отличиям микроклимата в гнездовых стациях. Стереотипная поведенческая реакция может формироваться и по отношению к меняющимся условиям, если эти изменения повторяются закономерно; таковы, например, сезонно проявляющиеся комплексы поведения. Видовые стереотипы поведения должны «подстраиваться» к конкретному состоянию среды. Видимо, поэтому поведенческие стереотипы у высших животных не представляют собой только наследственно закрепленные реакции. Врожденные формы поведения составляют лишь основу сложного поведенческого акта, на которую накладываются иные (например, приобретенные путем подражания, обучения и т. п.) его элементы. Но даже с учетом этих особенностей видовой стереотип поведения особей обеспечивает лишь общую адаптацию популяции к средним, типичным условиям ее жизни. Конкретная же ситуация постоянно чем-то отличается от средних характеристик. Адаптивный ответ на такие кратковременные, часто нерегулярные изменения условий не может быть наследственно закреплен на уровне стереотипных реакций. У высших животных видовой стереотип всегда дополняется действующими на его фоне лабильными формами поведения, которые в основном вырабатываются в процессе индивидуального опыта каждого животного. Их экологическое значение заключается в том, что, возникая в ответ на любые нерегулярные, относительно кратковременные изменения условий, они обеспечивают максимально приспособительный характер поведения в целом по отношению к конкретной экологической ситуации. Так, общий стереотип поведения, связанного с маркировкой и защитой участка, наследственно детерминирован на видовом уровне. Конкретные же формы его проявления — такие, как направленность территориального сигнала на определенную особь, дифференцированное проявление агрессии по отношению к разным индивидам и т. п., — определяются «сиюминутными» условиями на основе лабильных форм поведения. Таким образом, лабильные поведенческие реакции играют самостоятельную роль в общих комплексах адаптивного поведения. Замечательно, однако, что и в этой группе реакций легко формируются поведенческие «штампы» на повторяющиеся ситуации; наиболее распространенный механизм их возникновения — выработка условных рефлексов. Причина этого заключается в том, что для этих реакций требуется меньше времени и меньшая затрата энергии, чем для более сложных форм поведения, например типа элементарной рассудочной деятельности. ^ Принцип гомеостаза биологических систем приложим не только к отдельным внутрипопуляционным механизмам, но и к свойствам популяции в целом. Самые общие и устойчивые характеристики популяции отражают их приспособленность к средним, длительно сохраняющимся или периодически повторяющимся условиям среды. Так, морфо-биологический тип животных, ритм жизненных явлений и некоторые другие стабильные особенности неодинаковы в разных географических популяциях одного вида. Это объясняется тем, что они складывались как приспособления к различным средним особенностям климата, типа местообитаний, состава сообществ и т. п. Относительная генетическая самостоятельность каждой такой популяции служит основой для закрепления рассмотренных качеств как общего свойства данной популяции в данных условиях. То же можно сказать и о таких особенностях популяций, как средние размеры индивидуальных (или стадных) территорий, степень подвижности животных и т. п. Сезонная динамика типа пространственной структуры у ряда видов — пример устойчивого приспособления к закономерно повторяющейся смене условий жизни популяции. Характерным свойством популяции может быть и средний уровень плодовитости. Механизмы формирования и закрепления «уровня стабилизации» наиболее генеральных популяционных свойств основываются в первую очередь на генетических (связанных с определенной степенью изоляции) и микроэволюционных процессах. Но условия жизни любой популяции всегда изменчивы, динамичны. Это вызывает формирование лабильных адаптации, действующих на данном уровне стабилизации популяционных функций и поддерживающих этот уровень. Механизмы таких адаптации основаны на эколого-физиологических процессах. При всем многообразии конкретных проявлений лабильные адаптации на популяционном уровне действуют по единому принципу обратной связи: в ответ на внешние (или внутрипопуляционные) изменения они вызывают соответствующие сдвиги во внутрипопуляционных отношениях, продолжающиеся до тех пор, пока не восстановятся «уравновешенные» отношения популяции со средой. Именно лабильные авторегуляторные механизмы придают определенную устойчивость популяционным системам на фоне изменчивых условий их жизни. В том случае, когда изменения среды выходят за пределы адаптированного диапазона, биологически выгодным оказывается смена уровней стабилизации системы. В этом случае на основе внутрипопуляционной разнокачественности начинаются процессы отбора, ведущие к перестройке наиболее генерализованных качеств популяции в соответствии с изменившимися средними условиями ее жизни. Таким образом, гомеостатические механизмы популяционного уровня лежат в основе того, что в относительно стабильных условиях популяция функционирует как устойчивая форма существования вида, а в условиях направленного изменения среды представляет собой исходную единицу эволюционного процесса. Лекция 5 Биоценоз 1.1.Трофическая структура биоценозов. 1.2 Принципиальная схема трофических связей. 1.3 Экология питания. 1.4Физиология питания. 1.1 Трофическая структура биоценозов. Биоценоз представляет собой многовидовую биологическую (экологическую) систему. В состав ее входят представители разных групп (даже разных царств) живых организмов, отличающиеся экологическими и физиологическими свойствами и взаимосвязанные по многим формам биотических отношений. Наиболее важные типы взаимоотношений видов в биоценозах — это трофические (питание одних видов другими, конкуренция за пищу и пр.), топические (обитание в однотипных биотопах, конкуренция за убежища и т. п.), средообразующие (создание определенной структуры биотопа, микроклимата и др.) и некоторые другие. Все эти формы взаимоотношений осуществляются не на уровне видов, (виды могут входить в состав многих разных биоценозов) и не на уровне отдельных особей (взаимоотношения между особями конечны — например, отношения конкретного хищника и поедаемой им особи-жертвы). Устойчивые взаимодействия устанавливаются только между популяциями видов, входящих в состав данного биоценоза. Стабильный характер таких отношений представляет собой результат обоюдных адаптаций, выработанных в процессе длительного совместного существования видов в составе сообщества. В итоге их закономерных взаимосвязей осуществляется глобальная функция биоценозов — поддержание биогенного круговорота веществ. Учитывая перечисленные особенности, биоценоз как биологическую систему можно определить как сообщество разных видов растений, животных и микроорганизмов, заселяющее определенные места обитания, исторически возникшее на основе биогенного круговорота веществ и устойчиво поддерживающее его. Все сложные формы биоценотических взаимоотношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение земной коры, гидрографическая сеть, гидрологические условия водоемов и многие другие факторы оказывают определяющее влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических веществ, поступающих в круговорот, и аккумулируют продукты жизнедеятельности. Поэтому неорганическая среда - необходимая составляющая биоценоза, обязательное условие его существования. Основная функция биоценозов — поддержание круговорота веществ в биосфере — основана на пищевых взамоотношениях видов. Именно на этой основе органическое вещество, синтезированное организмами-продуцентами, претерпевает многократные изменения и в конечном итоге возвращается в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии, видов, входящих в состав различных сообществ, они обязательно должны включать три главные экологические группы организмов — продуцентов, консументов и редуцентов. Продуценты—автотрофные организмы, способные синтезировать органическое вещество из неорганических, — в современной биосфере представлены в основном фотосинтезирующими растениями. Организмы-хемосинтетики играют в суммарной продукции органического вещества подчиненную роль. Впрочем, в отдельных случаях роль их может быть весьма существенной. Так, на дне океана, на глубине 1500—2500 м обнаружены особые экосистемы, в которых круговорот веществ основывается на бактериях-хемосинтетиках, использующих химическую энергию соединений, выделяющихся в результате вулканической деятельности (в частности, H2S). Такие экосистемы обнаружены вблизи Галапагосских островов и у берегов Мексики. Количество органического вещества здесь в 4 раза выше, чем в поверхностных водах, и в 300—500 раз больше, чем в прилежащих участках океана. В природных сообществах продуценты выполняют функцию производителей органического вещества, накапливаемого в тканях этих организмов. Органическое вещество служит и источником энергии для процессов жизнедеятельности организма, тогда как для первичного синтеза используется внешняя энергия - солнечная радиация (фотосинтез) или энергия химических превращений (хемосинтез). Для замкнутого круговорота веществ требуется постоянный приток энергии извне, поэтому экологические системы рассматриваются как энергетическиоткрытые. Консументы |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
 |
Об установлении перечня противопоказаний к обучению в специализированном лицее при приеме лиц для Статьи 159 Кодекса Республики Беларусь об образовании и подпункта 1 пункта 7 Положения о Министерстве... |
|
Об установлении перечня противопоказаний к занятию спортом при приеме лиц для получения начального На основании части первой пункта 3 и части первой пункта 12 статьи 159 Кодекса Республики Беларусь... |
|
В. В. Аничкин (Гомель), С. Б. Мельнов (Минск), М. Е. Абраменко (Гомель), А. Д. Наумов (Витебск), Учредитель — учреждение образования «Гомельский государственный медицинский университет» |
|
Министерство образования Республики Беларусь Минск |
|
Министерство образования Республики Беларусь Минск |
|
Охранения Республики Беларусь от 31 мая 2006 г. №38 (Национальный реестр правовых актов Республики О внесении изменений и дополнений в постановление Министерства здравоохранения Республики Беларусь... |
|
Об утверждении положения о военно-медицинском факультете О совершенствовании порядка подготовки военно-медицинских кадров в Республике Беларусь (Национальный... |
|
Охранения Республики Беларусь от 31 мая 2006 г. №38 (Национальный реестр правовых актов Республики О внесении изменений и дополнений в постановление Министерства здравоохранения Республики Беларусь... |
|
Охранения Республики Беларусь от 31 мая 2006 г. №38 Национальный реестр правовых актов Республики О внесении изменений и дополнений в постановление Министерства здравоохранения Республики Беларусь... |
|
Об утверждении перечня медицинских противопоказаний к оздоровлению На основании пункта 1 Указа Президента Республики Беларусь от 28 августа 2006 г. №542 «О санаторно-курортном... |
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям