С. С. Полтырев, И. Т. Курцин Физиология пищеварения
|
|
Скачать 3.21 Mb.
|
|
Пищеварение при экстремальных воздействиях Боль и ее влияние на пищеварение |
| Глава 12 ^ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РАССТРОЙСТВ СЕКРЕТОРНО-МОТОРНОЙ ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ При действии на организм различных экстремальных факторов нормальная деятельность пищеварительных желез, желудочно-кишечного тракта, механизмов управления и регуляции может надолго расстроиться. К таким факторам, действие которых на пищеварение подверглось лабораторному и отчасти клиническому изучению, относятся: высокая температура внешней среды, пониженное атмосферное давление (гипоксемия), ускорения, вибрация и невесомость, различного вида излучения (УВЧ, ультрафиолетовая радиация, ионизирующая радиация и сверхсильные звуковые раздражения). Пребывание человека или животного в условиях высокой внешней температуры оказывает на пищеварение существенное влияние. В основном оно сводится к угнетению секреторной активности пищеварительных желез   и снижению моторной деятельности желудочно-кишечного тракта. Это хорошо выявлено на примере желудочных желез (И. II. Разенков, Н. В. Данилов, А. С. Садыков). Если собаки находятся в течение 45 мин в тепловой камере при температуре 50° С, то после этого у них резко снижается количество желудочного сока на прием пищи, особенно в период сложнорефлекторной фазы секреции. Латентный период сокоотделения увеличивается, продолжительность секреции сокращается. Торможение секреторного процесса происходит не только в день пребывания животного в условиях высокой внешней температуры, но и в течение 10—14 дней. Пребывание животного в тепловой камере при температуре 40е С или совсем не оказывает влияния на ход секреторного процесса, или вызывает небольшие сдвиги в сторону увеличения или снижения секреции только лишь в день опыта; при температуре 30° С стимулирует работу желудочных желез.Наблюдения показали, что пребывание человека в течение 30 мин при температуре 60—65° С и высокой относительной в'лажности (70—80%) резко тормозит секреторную деятельность желудочных желез. Таким образом, работа желудочных желез после 30—45-минутного пребывания организма в атмосфере при температуре 30° С стимулируется, а при температуре 50° С и выше резко угнетается. Подобные изменения наблюдаются со стороны других пищеварительных желез. Механизм их возникновения обусловлен, как показали специальные опыты, не только обезвоживанием организма в связи с потерей влаги, но главным образом тормозящим влиянием на секреторные клетки пищеварительных желез со стороны высших мозговых центров. В механизме угнетения принимают участие и гормональные вещества. Зеленый чай значительно снижает эффект теплового угнетения пищеварительных желез. Существенное влияние на пищеварение оказывает в гипоксемический фактор, действие которого развивается при понижении барометрического давления и соответственно уменьшении парциального давления кислорода воздуха, что бывает, когда человек высоко поднимается в горы, летит самолетом на высоте более 3000 м или совершает подъем на различные высоты без кислородной маски в специальной барокамере пониженного барометрического давления. Изучение этого вопроса проводилось главным образом на собаках с фистулами протоков пищеварительных желез, а также на людях с помощью метода зондирования желудка. Секреция слюны изучалась с помощью капсулы Лешли— Красногорского. В условиях пониженного барометрического давления животный организм испытывает кислородное голодание (недостаток кислорода в крови). Развивающаяся гипок-семия и как следствие этого гипоксия (недостаток кислорода в клетках и тканях) —основная причина возникающих в организме расстройств и нарушений функций. Они касаются окислительных процессов, всех видов обмена веществ, особенно углеводного, жирового и белкового, значительные изменения возникают в мозговых центрах и эндокринных железах; глубокие сдвиги наблюдаются в секреции пищеварительных соков. Весь этот комплекс изменений, сопровождающихся у человека сильной головной болью, головокружением, резким по-бледнением кожи лица и тела, тошнотой и рвотой, адинамией, одышкой, частым сердцебиением и обморочным состоянием, называется горной или высотной болезнью и проходит, как только человек вернется на «землю» или подышит чистым кислородом. В исследованиях исходили из того, что высотная болезнь Связана с падением парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе, и высота 4—5 км считалась границей бескислородного полета, высота 6 км — «критический порог», за которым до 8 км находится «критическая зона», где симптомы высотной болезни выражены резко. От 6 до 8 км парциальное давление кислорода в альвеолах падает до 32,5% и насыщение артериальной крови кислородом с 96%, как в норме, до 64% и более. Зона выше 8 км называется «порогом смерти». При подъеме в барокамере на высоту 4—8 км (экспозиция 5—6 ч) у собак резко снижается слюнная секреция, особенно на отвергаемые вещества (0,25%-нын раствор соляной кислоты); у людей при таких условиях (высота 4 км) также возникает угнетение слюноотделительной функции желез. После 9—10 подъемов частотой 2—3 раза в неделю и пребыванием на высоте 5—6 ч отмеченные изменения слюноотделения становятся слабо выраженными или совсем исчезают. Такая адаптация дает положительный эффект у некоторых собак уже после пяти «высотных» подъемов. Но встречаются собаки, адаптация у которых не наступает даже после 1,5-месячного ежедневного подъема. Такие же изменения высотных расстройств секреции слюны и колебания эффекта адаптации при частых подъемах отмечались и у человека. Возможно, это связано с типологическими особенностями нервной системы животных и человека. Установлено также участие симпатической иннервации. Анализ полученных экспериментальных данных о влиянии пониженного барометрического давления на секреторную деятельность желудка у людей и собак позволил сделать заключение о том, что при действии этого фактора возникает резкое торможение желудочной секреции, и воздействия осуществляются главным образом через рефлекторные механизмы, гуморальные механизмы принимают меньшее участие. При этом было установлено, что при еде хлеба желудочная секреция бывает резко сниженной, а при еде мяса, как и на прием гематогена и алкоголя, секреция может быть нормальной. Желудочные железы, как и слюнные, довольно хорошо адаптируются к действию гипоксемического фактора. Степень гипоксемии имеет значение для быстроты эвакуации пищи из желудка в кишечник в условиях пребывания в барокамере на «высоте». Торможение желудочной секреции, возникающее у человека и животных при подъеме в барокамере на высоту 4—5 км, снижается или значительно ослабляется, если проводить соответствующую тренировку. При полетах на самолетах секреция желудочного сока у человека на высоте около 5 км снижается на 40—50% по сравнению с контрольными («наземными») опытами. В 2,5 раза по сравнению с нормой замедляется эвакуаторная функция желудка (Ю. Н. Успенский). Тормозятся и функции кишечных желез, если собак поднять в барокамере на «высоту» 6—8 км без кислорода. Последействие бывает в этих случаях продолжительным, до двух месяцев. После подъема на высоту до 4 км у собак в первые часы наземных опытов секреция кишечных желез бывает повышенной в 1,5 раза. Период последействия длится около 12 дней. Изменения качественного состава сока менее выражены и быстро выравниваются. Кратковременные полеты на самолете (10—30 мин) на высоте до 4 км не оказывают влияния на деятельность кишечных желез. Но если они проходят с «болтанкой», то возникает резкое торможение кишечной секреции. Наблюдения, проведенные Г. К- Шлыгиным во время Эльбрусской экспедиции на собаке с хронической фистулой протока поджелудочной железы, показали, что длительное пребывание животного на высоте 2 200 м (30 дней) вызывает повышение секреторной активности желез и увеличение щелочности поджелудочного сока; при подъеме на 4 250 м секреция в первые дни тормозится, а затем снова возрастает; при этом изменяется тип кривой секреции. В результате опытов, проведенных И. Т. Курциным на собаках с павловской фистулой протока поджелудочной железы в камере пониженного барометрического давления, было установлено, что пятичасовое пребывание на высоте до 3 км стимулирует, а выше — угнетает пищевую секрецию поджелудочной железы. Значительное подавление активности секреторных клеток возникает на высоте 5—6 км и резкое угнетение ее наступает на высоте 9 км. Существенные изменения, как показали исследования И. П. Разенкова и его сотрудников, наступают на высоте свыше 3 км и в секреции желчи. Хотя пребывание на этих высотах было кратковременным (около 15 мин), тем не менее изменения секреторной реакции па пищевой раздражитель (мясо, хлеб, молоко) были не только в день опыта в барокамере, но сохранялись затем в течение двух-трех недель после подъема на средние и большие высоты. Во всех опытах изменения касались не только количественной, по и качественной стороны секреции, например амилолитических, иротео-литических и липолитических свойств поджелудочного сока. Подавление активности то касалось всех ферментов, то только отдельных, например снижение активности амилазы и трипсина и увеличение активности липазы. При первом подъеме на 4,5 км пищевая секреция увеличивалась, на повторном подъеме четко выявилось торможение секреции, которое наблюдалось затем в течение двух недель в опытах «на земле». В дальнейшем явление торможения исчезло и наступила резко выраженная гиперсекреция. На таком фоне при подъеме на ту же высоту опять возникло торможение пищевой секреции, которое сохранилось и в последующих опытах,  проводимых вне камеры. Тормозной эффект был выражен главным образом в сложнорефлекторной фазе, а гиперсекреторный — в нейрохимической.Показано, что шестичасовое пребывание в барокамере при разрежении, соответствующем разрежению на высоте в 6—8 км, вызывает у собак значительное снижение спонтанной секреции желчи и изменение качественного ее состава (плотный остаток, желчные кислоты, билирубин). Эти тормозные явления, подобные изменениям деятельности слюнных, желудочных и кишечных желез, характеризуются довольно большой стойкостью и при повторных подъемах иногда проявляются в более сильном виде, чем в первые подъемы. У некоторых собак адаптация к высотным факторам доходит до нескольких недель. Опыты, проведенные па высотах 7 и 9 км, показали наличие резкого угнетения секреторном функции поджелудочной железы в обе фазы секреции п сильное подавление ферментообразования. Тормозной эффект сохранялся и в опытах, проводившихся «на земле» в последующие дни после подъема на эти высоты. Последействие в этой серии опытов отмечалось около трех недель, после чего прием пищи вызывал нормальную реакцию железы. Таким образом при действии на организм высотного фактора было выяснено, что подъем на высоту до 2— 3 км не оказывает угнетающего влияния на пищеварение. При комплексных воздействиях на организм трудно ожидать однонаправленного эффекта даже в том случае, если хорошо изучено действие каждого фактора в отдельности. Взять, к примеру, ультрафиолетовую радиацию, действие которой на организм в естественных условиях во время подъема в гору происходит вместе с действием высотного фактора. При изолированном действии ультрафиолетовая радиация вызывает увеличение секреции желчи. Гипоксемический фактор (подъ-ем в барокамере) при таких же условиях вызывает торможение желчеотделения. При сочетании действия этих двух факторов (подъем в гору) секреция желчи угнетается. Но если в условиях барокамеры животное перед подъемом на высоту подвергнуть ультрафиолетовому облучению, то гипоксемический эффект угнетения секреции желчи снимается. Следовательно, ультрафио: летовая радиация как бы повышает резистентность клеток и тканей организма к кислородному голоданию. Подобное влияние оказывает электрическое поле УВЧ на секреторную и экскреторную функции тонкого кишечника собак, подвергнутых действию УВЧ, а затем гипо-ксемического фактора. Основные закономерности изменений деятельности пищеварительных желез, открытые и изученные в условиях барокамеры пониженного барометрического давления и полета на самолете, подтвердились и в высокогорных условиях во время специальных экспедиций на Эльбрус на высоту 2 км 200 м, 4 км 250 м, 4 км 800 м. Полученные данные как в эксперименте на собаках, так и в наблюдениях на людях позволили заключить, что основным фактором, действующим на пищеварительные железы на горных высотах, является недостаток кислорода. В результате приспособляемости, приобретенной за два месяца пребывания на высотах Эльбруса, деятельность желудочных желез и желчеотделение не подвергаются существенным изменениям при последующих (через три месяца) испытаниях в барокамере и в опытах на самолете. Однако при многократных подъемах на большие высоты (8 км) и длительное пребывание там (5 ч) приспособляемость может быть нарушена. Результаты опытов позволили сделать важный вывод: пониженное барометрическое давление, соответствующее высоте 8 км (три дня по 5,5 ч), практически не влияет на усвояемость пищевых веществ при смешанном пищевом режиме. Проблема радиационных поражений органов пищеварения, возникшая перед учеными в связи с широким использованием атомной энергии в различных отраслях народного хозяйства, в настоящее время стала одной из актуальных проблем современной физиологии и клиники. Лучевые поражения организма и связанные с ними нарушения пищеварения могут происходить при действии различных видов ионизирующих излучений, т. е. таких лучей, которые имеют меньшую длину волн, чем инфракрасные, видимые и ультрафиолетовые, и при прохождении через какую-либо поглощающую среду вызывают процесс ионизации, т. е. образование ионов из нейтральных атомов и молекул. В состав радиоактивных излучений входят α- и β-частицы, рентгеновы и γ-лучи, нейтроны (медленные и быстрые) и протоны. Внешние источники этих излучений: рентгеновская ап   паратура, урановые рудники, обогатительные фабрики, ядерный реактор, «горячие» лаборатории для обработки ядерного горючего и получения изотопов и места применения их в научных исследованиях, сельском хозяйстве, промышленности, медицине, ветеринарии, взрыв атомной или водородной бомбы, а также общеприродный фон: воздух, почва, растения, вода и пища. Внутреннее облучение организма может происходить от α-, β- и γ-лучей, источниками которых служат радиоактивные вещества, поступившие в тело.Все излучения можно разделить на три группы: 1) заряженные частицы, 2) нейтроны, 3) электромагнитные излучения. Биологическое действие их в принципе одинаково, различна лишь сила действия. В рентгенологии и радиологии за единицу дозы рентгеновых и у-лучей принят рентген. Для оценки других видов радиоактивных излучений предложена единица, обозначенная физиологическим эквивалентом рентгена (ФЭР). Из видов ионизирующих излучений наиболее важное практическое значение имеют, помимо первичных космических лучей, рентгеновы лучи, α-, β- и γ-лучи, быстрые и медленные нейтроны. Жесткие рентгеновы лучи, у-лучи и нейтроны глубоко проникают в ткани животного организма и обозначаются, как проникающая радиация. Возникновение лучевой болезни в основном обусловлено действием этой группы лучей. В мирное время наибольший интерес приобретает действие малых доз ионизирующих излучений. Они могут при одних условиях явиться стимулирующими, а при других — повреждающими агентами. По мнению Е. И. Бакина, находящиеся в животном организме естественные излучатели (40К, 14С, 3Н и др.) оказывают стимулирующее влияние на течение жизненных функций во время раннего периода развития организма, в последующие годы они повреждают клетки и ткани. Образно говоря, это лучи жизни, старения и смерти. Все виды излучений действуют на биосубстрат, вызывая процесс ионизации. Действующим началом их являются первичные и вторичные электроны, протоны и а-ча-стицы. Все они имеют общие черты сходства физиологического действия. При радиационных поражениях имеет значение не только доза и мощность облучения, но также видовая, возрастная, половая и тканевая чувствительность организма к ионизирующим излучениям. По наблюдениям, проведенным в лаборатории И. Т. Курцина на собаках с условными рефлексами по Павлову и хроническими фистулами внутренних органов, течение и исход лучевой болезни в значительной степени определяются, во-первых, типологическими свойствами высшей нервной деятельности и, во-вторых, исходным функциональным состоянием высших отделов центральной нервной системы организма перед облучением: чаще погибают собаки слабого и сильного неуравновешенного типа высшей нервной деятельности, а также когда облучение производится на фоне ослабления коры больших полушарий у собак с экспериментально вызванным неврозом. При лучевой болезни в организме пет таких клеток И тканей, органов и систем органов, которые бы не подвергались радиационному повреждению. Повреждаются и органы пищеварения. Подробно этот вопрос изучен на собаках с хроническими фистулами, при общем тотальном облучении. Животные облучались от двух сдвоенных рентгеновских аппаратов, доза во всех случаях равнялась 350 рентгенам. Развитие лучевого поражения определялось по картине крови и ряду других показателей, в том числе по состоянию высшей нервной деятельности. Опыты показали, что при таком виде и таких условиях облучения изменяется деятельность всех слюнных желез. Однако в динамике изменений секреторного процесса на действие пищевых и отвергаемых веществ со стороны разных желез отмечается некоторая особенность, обусловленная, в частности, степенью радиационного поражения. Наиболее характерной формой расстройств деятельности околоушных желез при легкой степени лучевой болезни является гиперсекреторная. При действии пищевых веществ гиперсекреторная реакция железы сохраняется в течение нескольких месяцев, тогда как при действии отвергаемых веществ (кислота) — не более одного месяца после облучения. При тяжелой форме лучевого поражения характерно резкое ослабление секреторной деятельности слюнных желез, причем главным образом изменения подъязычных и подчелюстных желез обусловливаются радиационным повреждением рефлекторных механизмов регуляции как   условнорефлекторных, так и врожденных, и касаются они как количественной стороны секреции, так и ферментативных свойств слюны (появление амилазы).При внутреннем облучении и вызываемом внутривенным введением радиоактивных веществ (фосфора, кобальта, стронция и др.) в зависимости от дозы наблюдается то возбуждающий, то тормозящий секреторный эффект на условно- и безусловнорефлекторные раздражения. Итак, после внешнего или внутреннего, тотального или локального облучения организма, если доза и мощность ионизирующей радиации превышают предельно допустимые величины, возникают длительные функциональные расстройства слюнных желез. Механизм их обусловлен как прямым действием ионизирующего излучения на нервно-секреторный и сосудистый аппарат желез, так и опосредованным через нервную и гуморальную системы регуляции. Значительным изменениям подвергается условнорефлекторпый механизм регуляции деятельности слюнных желез. Изменения обнаруживаются уже в первые 10—15 с действия ионизирующего фактора: когда собаки при тотальном облучении получали всего лишь около двух рентген, развитие их было волнообразным: в латентном периоде лучевой болезни и в период выздоровления условнорефлекторное слюноотделение бывает повышенным, а в начале болезни и особенно в разгаре ее преобладают явления торможения условных слюноотделительных рефлексов. Современные знания о секреторных расстройствах желудка при радиационных поражениях организма получены при клинических наблюдениях на людях, собраны в экспериментах на животных. Клинический материал, несмотря на пестроту результатов и трудность сопоставления, позволяет выделить следующие три принципиальных положения: 1) ионизирующая радиация, на какую бы часть организма она ни действовала (желудок, печень, шея и др.), во всех случаях изменяет секреторный процесс желудка; 2) в малых дозах она стимулирует деятельность желудочных желез при пониженной активности и угнетает деятельность желез при гиперфункции; 3) в механизме функциональных изменений желудочных желез под влиянием ионизирующей радиации принимает участие нервная система, прежде всего вегетативный отдел ее, а также железы внутренней секреции. У лиц, имевших длительный контакт с малыми дозами радиации, были также установлены нарушения секреторной функции желудка преимущественно в сторону ее угнетения. Подтверждая эти данные в опытах на животных, экспериментальная радиационная физиология и радиационная патология установили и ряд других положений, важных в теоретическом и практическом отношениях. Так, после облучения у собак живота развивается лучевая болезнь, с первого дня которой вплоть до гибели животного деятельность желудочных желез резко угнетается в сложнорефлекторной фазе секреции, снижается переваривающая активность сока, степень его кислотности (Ю. Н. Успенский). При развитии лучевой болезни расстройства желудочной секреции имеют волнообразный характер количественных и качественных (пепсин, кислота) свойств, удлинение латентного периода возбуждения желез, изменение типа кривой секреции и продолжительности секреторного процесса на пищевое раздражение, появление спонтанной секреции, зависимость степени секреторных расстройств от тяжести лучевой болезни и наличия параллельно развивающихся нарушений высшей нервной деятельности. Выраженность секреторных расстройств в зоне малой кривизны бывает более яркой, чем в зоне дна и тела желудка. Аналогичные изменения отмечаются как после тотального облучения, так и после облучения живота. Значительные изменения секреторной функции желудочных желез возникают и при внутреннем облучении— поступлении в организм радиоактивных веществ через желудочно-кишечный тракт или дыхательный аппарат. Токсическое поражение, вызываемое продуктами ядерного деления урана, вызывает, в зависимости от дозы, острую или хроническую форму лучевой болезни, и соответственно этому различные (гипо- и гиперсекреторные) расстройства желудочной секреции. То же самое возникает и при отравлении радоном, радиоактивным полонием. В механизме секреторных расстройств, возникающих при внутреннем облучении и интоксикации, должны учитываться помимо нарушений механизма рефлекторной и гуморальной регуляции деятельности желез также и нарушения, связанные с непосредст     венным токсическим влиянием веществ на секреторные клетки. Характер и продолжительность радиационных расстройств желудочной секреции находятся в зависимости от многих факторов, особенно от дозы ионизирующей радиации, типа нервной системы и функционального состояния ее высших отделов в момент облучения.При функциональном ослаблении коры мозга нарушения деятельности желудочных желез, как и течение лучевой болезни, бывают ярко выраженными. В литературе имеются факты, доказывающие большую чувствительность поджелудочной железы к ионизирующим излучениям. Уже с первых дней после облучения и развития острой лучевой болезни микроскопически в поджелудочной железе животных обнаруживаются структурные изменения, уплотнения и мелкие очаги жировой дистрофии с небольшой лимфацитарной инфильтрацией и другие дистрофические явления. Возникают количественные и качественные, главным образом ферментативные изменения секреции. Так же как и желудочная, поджелудочная секреция изменяется волнообразно, гиперфункциональная форма по ходу развития лучевой болезни сменяется гипофункциональной, и наоборот. Возникающие изменения секреции обусловлены главным образом расстройством нервно-гуморального механизма регуляции. Установлена зависимость этих изменений от радиационных форм повреждений высшей нервной деятельности, преобладания тормозных или раздражительных процессов в коре мозга. Словом, под влиянием ионизирующих излучений происходит резкое и длительное нарушение внешнесекреторной функции поджелудочной железы, которое проявляется в гипофункциональной, гиперфункциональной или смешанной форме, неустойчивости секреторной реакции на один и тот же пищевой раздражитель, волнообразности колебаний уровня секреции, изменении соотношения между количеством и качеством секрета, отделяющегося на различные сорта пищи, извращении типа секреторных кривых, возникновении инертности хода секреторного процесса, удлинении латентного периода сокоотделения, изменении соотношения активности ферментов на один и тот же пищевой раздражитель, нарушении относительного параллелизма отделения ферментов (явление диссоциации), возникновении спонтанной секреции. Экспериментальные данные о биохимических изменениях, возникающих в печени под влиянием ионизирующей радиации и ведущих к нарушениям процессов в печени и во всем организме, давали основание предположить, что при радиационных поражениях должны быть серьезные расстройства со стороны желчеобразо-вательной и желчевыделительной функций. Предположение подтвердилось. В желчи собак после внешнего облучения рентгеновыми лучами в дозе 250 рентген концентрация холатов и билирубина в первые дни повышается, в разгаре лучевой болезни резко снижается и вновь повышается до исходного уровня, а иногда и выше в период выздоровления. Волнообразно изменяется концентрация желчных кислот. При локальном облучении печени малыми дозами секреция желчи увеличивается, а большими — уменьшается. Неустойчивый волнообразный характер спонтанной секреции желчи отмечается у собак, пораженных радиоактивным полонием. Наряду с изменением желчеобразования наступают также нарушения эвакуации желчи в кишку. Они характеризуются волнообразностыо, что связано с чередованием гипер- и гипофункциональных форм расстройств желчевыделительного аппарата, в частности изменениями моторной активности желчного пузыря и сфинктера Одди. Если облучение собак произвести на фоне функционально ослабленной коры больших полушарий (на фоне невроза), расстройства желчеобразо-вательной функции печени бывают более глубокими и продолжительными. Наиболее обстоятельную характеристику нарушений секреторного процесса кишечных желез, возникающих под влиянием ионизирующих излучений, дали результаты хронических опытов, проведенных на собаках с изолированными петлями кишечника по методам Тири, Тири-Велла и Бабкина. Лучевая болезнь, вызываемая облучением живота собак 350—660 рентген, сначала повышала, а затем понижала секрецию сока, что создавало на протяжении нескольких недель развития заболевания волнообразный характер в динамике секреторных расстройств (Ю. Н. Успенский). Изменения количества сока сопровождались увеличением амилолитических свойств секрета. Отмечались волнообразные изменения ферментативных свойств кишечного сока (энтерокиназы, фос  фатазы, сахаразы, липазы и пептидаз) у облученных собак (М. Ф. Нестерин, А. П. Попов).Волнообразный характер секреторных расстройств, зависимость степени нарушений секреторного процесса от дозы и мощности ионизирующего излучения, появление обильной спонтанной секреции, диссоциация в ферментообразовании и другие явления, возникающие после внешнего, тотального или локального облучения, имеют место и при внутреннем облучении и отравлении организма полонием, продуктами ядерного деления урана (С. Р. Перепелкин). Одновременный анализ функционального состояния кишечных желез и высшей нервной деятельности показал, что секреторные расстройства кишечника могут быть результатом непосредственного радиационного поражения самих желез и нервно-сосудистого аппарата кишечника и как следствие нарушений механизма нервно-гуморальной регуляции секреторной функции кишечника, особенно со стороны высших мозговых центров. Так, при лучевой болезни, вызванной облучением на фоне невроза, нарушения процесса секреции бывают более глубокими и продолжительными, чем при лучевой болезни, вызванной облучением на фоне нормального функционального состояния высших отделов центральной нервной системы. Среди изменений работы пищеварительного аппарата при внешнем и внутреннем радиационном поражении организма важное место занимают нарушения процесса всасывания в тонком кишечнике. В основном оно замедляется, но часто замедление сменяется усилением, что придает динамике расстройств всасывательной функции кишечника волнообразный характер. Эти изменения могут быть обусловлены, с одной стороны, различной степенью радиационных повреждений местных биохимических и физико-химических процессов в ворсинках кишечника, в частности процессов окислительного фосфорилирования и мембранного пищеварения, с другой — нервно-гуморального механизма регуляции процесса всасывания. Существенное значение имеет при этом его регуляция высшими отделами центральной нервной системы. Наиболее значительные и длительные изменения процесса всасывания бывают при функциональном ос лаблении коры больших полушарии головного мозга и невротических нарушениях и нарушением в связи с этим корково-подкорковых взаимоотношений. При лучевой болезни резко усиливается экскреторная функция желудочно-кишечного тракта, главным образом за счет увеличения выделения продуктов расщепления белковых молекул. ^ В конце XVIII в. Э. Дарвин писал, что неприятные эмоции и боль оказывают угнетающее влияние на процессы пищеварения и усвоения пищи. С. М. Дионесов, исходя из процесса видового приспособления организмов к условиям существования, полагает, что под влиянием боли должна была выработаться способность к задержке пищеварительных процессов. Активность пищеварительной системы в это время непроизводительно отвлекала бы излишние массы крови от органов, принимающих участие в осуществлении защитно-оборонительных реакций. Проведенными исследованиями установлено, что на болевое раздражение реагируют слюнные железы. Так, О. В. Овсянников и С. И. Чирьев при болевом раздражении индукционным током центрального конца перерезанного седалищного нерва наблюдали у собаки обильное слюноотделение из подъязычной и подчелюстной желез, причем слюна была жидкой. Другие исследователи также наблюдали повышенное слюноотделение при болевом раздражении, наносимом па кожу. А. А. Дудорова в опытах на собаках показала, что слюнные железы, находящиеся в состоянии относительного покоя, при растяжении баллоном ампулы прямой кишки начинают отделять слюну. Это указывает на то, что раздражение интерорецепторов (барорецепторов) прямой кишки переводит их в активное состояние. Необходимо при этом отметить, что на растяжение стенки прямой кишки реагируют преимущественно смешанные железы. Что же касается околоушных желез, то они либо вовсе не отвечают, либо отвечают слабо. Выявилась зависимость интенсивности слюноотделения от степени растяжения стенки прямой кишки и при этом было установлено, что после прекращения действия раздражителя выделение слюны прекращается. Химические исследования показали, что выделяемая на растяжение      ампулы прямой кишки слюна содержит мало плотных веществ. Иной результат дали опыты с растяжением анальных сфинктеров (экстероцептивное раздражение). Выяснилось, что даже сильное растяжение их не сопровождалось сколько-нибудь заметным слюноотделением. Вместе с тем у тех же животных растяжение ампулы прямой кишки (интероцептивное раздражение) вызывало интенсивное слюноотделение. Раздражение электрическим током кожи вызывало незначительное слюноотделение, т. е. реакция была сходной с растяжением анальных сфинктеров.Слюнные железы реагируют спонтанным слюноотделением не только на растяжение ампулы прямой кишки, но и мочевого пузыря. С прекращением растягивания слюноотделение постепенно снижалось и затем вовсе прекращалось. По содержанию хлоридов, плотного остатка слюна, отделяемая на растяжение стенки мочевого пузыря, напоминала слюну, отделяемую на пилокарпин. С. А. Фроловым было показано, что в условиях хронического опыта раздражение индукционным током желудка и кишок со стороны серозной оболочки у собак с вживленными электродами переводило смешанные железы из состояния покоя в деятельное состояние. Раздражение париетальной плевры током сопровождалось незначительным слюноотделением. Те же воздействия на экстеро- и интерорецепторы, ко применявшиеся на фоне активной деятельности слюнных желез, обусловленной введением пилокарпина, вызывали снижение интенсивности слюноотделения. Однако эффект зависел от того, каким был исходный уровень саливации при нанесении раздражения: при низком уровне наблюдалось усиление слюноотделения, при более высоком — отчетливо проявлялось его торможение. Следовательно, одно и то же воздействие, наносимое на фоне одного исходного состояния слюнных желез, вызывает возбуждение (стимуляция), на фоне другого — торможение. Произведенный анализ экстеро- п интероцептивных влияний на деятельность слюнных желез, проведенный различными способами (фармакоанализ, денервация), позволил установить, что в передаче нервных импульсов принимают участие разные отделы центральной нервной системы и в том числе кора головного мозга. Эфферентные импульсы из центральной нервной системы направляются к слюнным железам по парасимпатическим и симпатическим нервам. И. П. Павлов наблюдал торможение секреции слюны у собаки при раздражении брюшных внутренностей. А. Нечаев у собак с басовской фистулой наблюдал при сильном раздражении седалищного или большебер-цового нервов угнетение сокоотделения в желудке. Ман-телли отметил у человека с фистулой желудка, что болевое раздражение тормозило уже имевшуюся секрецию и препятствовало ее началу, если желудок находился в покое. С. М. Дионесов, обобщая накопленный материал исследований, выдвинул и обосновал следующую схему угнетения секреторной деятельности желудка при болевых воздействиях. Сразу же вслед за нанесением животному болевого раздражения из центральной нервной системы к различным органам, в том числе и желудку, направляется поток импульсов, изменяющих функциональное состояние этих органов. Помимо непосредственного рефлекторного влияния нервной системы па секреторный аппарат желудка деятельность последнего изменяется и гуморальным путем. При действии болевого раздражителя происходит выделение специфических и неспецифических продуктов, способных гуморалыю воздействовать на деятельность желез желудка и вызывать снижение их активности. К числу таких продуктов следует отнести некоторые гормоны, в частности инсулин, адреналин и питуитрин. Показано, что воздействие электрическим током на участок костальной плевры вызывает торможение желудочной секреции, возбуждаемой как мнимым кормлением мясом, так и дачей 200 г мяса. Однако в опытах, в которых болевое раздражение наносилось до кормления животного, желудочные железы переходили из состояния покоя в деятельное состояние. М. Я. Гукова наблюдала у больных с заболеваниями внутренних органов во время приступов сильных болей угнетение секреции желудочного сока. С. С. Полтырев выявил у собак значительное торможение желудочной секреции при нанесении на стенку мочевого пузыря индукционного тока, при этом торможение было пропорционально силе тока. После прекращения раздражения сокоотделение устанавливалось на  исходном уровне. Необходимо отметить, что раздражение током мочевого пузыря вызывало спастическое сокращение его стенки, чем и был обусловлен болевой синдром.Применив метод хромоскопии, было установлено, что болевое раздражение стенки прямой кишки, мочевого пузыря угнетает не только сокоотделение, но и задерживает выделение краски нейтральрот железами желудка. Кроме того, в отделяемом желудочном соке возрастало содержание мочевины, креатинина и молочной кислоты (Е. А. Бродская). Вопрос о влиянии болевого раздражения на поджелудочную секрецию изучен недостаточно. Однако известно, что болевое раздражение угнетает сокоотделение, возбуждаемое как соляной кислотой, вводимой в тонкую кишку, так и секретином, вводимым внутривенно. С. С. Серебреников считает, что торможение распространяется главным образом на нервную фазу, не затрагивая гуморальной фазы поджелудочной секреции. Болевое раздражение оказывает влияние на желчеобразование и желчевыделение. В опытах с раздражением электрическим током чувствительных нервов (седалищного и др.), желчеотделение стимулировалось или угнеталось в зависимости от интенсивности воздействия. Торможение желчеотделения было отмечено и при электрическом раздражении кожи. Установлено, что при раздражении кишечной стенки электрическим током в условиях хронического опыта наступало значительное снижение желчеотделения в период наивысшей пищевой секреции; на фоне низкой пищевой секреции тормозной эффект был менее выражен. При нанесении болевого раздражения в период накопления желчи в желчном пузыре, выведение ее в двенадцатиперстную кишку задерживается; в опытах, в которых раздражение приурочивалось к периоду усиления выхода желчи, наблюдалось либо усиление этого процесса, либо незначительное его ослабление. На основании этого можно сделать заключение, что сфинктер Одди, находясь в расслабленном состоянии, реагирует га болевое воздействие слабо, поэтому усиливающееся в это время выделение желчи обусловлено активными сокращениями желчного пузыря. На собаках с фистулой по методу Тири — Велла было установлено стимулирующее влияние болевого раздражения кожи током на секрецию кишечных желез, причем стимуляция появлялась, когда раздражение предшествовало орошению петли кишки 0,2%-ным раствором соляной кислоты, и в случае, когда оно наносилось сразу после орошения или на фоне уже развившейся секреции (С. С. Серебреников). Вместе с тем некоторые авторы наблюдали не усиление кишечной секреции, а торможение ее вплоть до полного прекращения сокоотделения при нанесении болевого раздражения на кожу. Больше того, угнетение секреции отмечалось не только в период болевого раздражения, но и после прекращения его в течение некоторого времени. Нанесение болевого раздражения собакам с денер-вированной петлей тощей кишки в период так называемой паралитической секреции кишечного сока изменяет его количество по-разному: в первые 1,5 месяца после денервации кишечная секреция претерпевала некоторые изменения, а спустя 2,5 месяца изменения отсутствовали. Однако через 6 месяцев, по мере регенерации нерв-пых волокон, кишечные железы на болевое раздражение отвечали торможением, т. е. так же, как и у собак с интактной петлей кишки. При проведении опытов было отмечено, что возможно образование у собак услов-норефлекторной болевой реакции со стороны кишечных желез. Итак, в реализации эффекта болевого раздражения на железы тонкой кишки принимает участие нервная система, включая кору головного мозга, гормоны надпочечников (адреналин) и гипофиза (питуитрин) Угнетение кишечной секреции было выявлено у собак при нанесении болевого раздражения не только на кожу, но и на интерорецепторы тощей, слепой и ободочной кишок, причем торможение проявлялось на фоне возбуждения кишечной секреции как механическим воздействием, так и химическим (соляная кислота). Болевое воздействие снижало уровень кишечной секреции, возбуждаемой и пилокарпином. Извращение периодической секреции кишечного сока у голодных собак отмечалось при кратковременном раздражении кожи электрическим током. Болевое воздействие оказывает влияние не только на деятельность пищеварительных желез, но и на двигательную способность желудка. Еще в 1890 г. В. М. Бехтерев и Н. А. Миславский нашли, что болевое раздражение (укол иглой или электрическое раздражение) приводило к временной остановке или ослаблению ритмических сокращений привратниковой части и движений стенки желудка. Специальными исследованиями было установлено значение исходного функционального состояния органа для проявления влияния болевого раздражения. В частности, в опытах, проведенных на японских макаках, при раздражении центрального конца седалищного нерва наблюдалось повышение тонуса пустого желудка, если до нанесения раздражения он был низок, и понижение тонуса, если он был высок. При болевых раздражениях кожи происходит изменение эвакуаторной способности желудка, однако оно проявляется по-разному в зависимости от того, какое испытуемое вещество вводится в полость желудка. В частности, эвакуация воды замедляется, а соляной кислоты ускоряется. В осуществлении этих влияний участвует парасимпатическая нервная система. В механизме влияния двухчасового болевого раздражения на деятельность желудка выявлено значение блуждающих и чревных нервов. При частичном повреждении некоторых подкорковых структур (головки хвостатых ядер, задних вентро-латеральных ядер зрительных бугров) характер реакции желудка на продолжительное болевое раздражение кожи изменяется. В реакции на болевое раздражение кожи участвует и кора головного мозга. Болевое раздражение вызывает у собак уменьшение амплитуды исходного |3-ритма электроэнцефалограммы и явление синхронизации в сенсорно-моторной, теменной и затылочной областях коры головного мозга. Повторные продолжительные болевые раздражения сопровождаются условнорефлекторными изменениями желудочной секреции на мясо в виде уменьшения количества сока в первые два часа и снижением его кислотности. Выяснено, что в развитии торможения желудочной секреции при длительном болевом раздражении кожи участвуют глюкокортикоиды. Отмечено, что при болевом раздражении интероре-цепторов у собак происходит замедление эвакуации из желудка в двенадцатиперстную кишку 0,5%-ного раствора соляной кислоты, 3%-ного раствора крахмала, что обусловлено как понижением тонуса мускулатуры желудка, так и повышением тонуса пилорического сфинктера. Болевые раздражения изменяют тонус гладкой мускулатуры и тонкой кишки, что проявляется в большинстве случаев ослаблением маятникообразных движений, прекращением ритмических и перистальтических движений кишки, снижением ее тонуса. Однако в отдельных опытах удавалось наблюдать и противоположный эффект, что, по-видимому, зависело от различного исходного состояния мышечного аппарата кишки в момент болевого воздействия. В механизме влияния болевого раздражения важная роль принадлежит чревным нервам, так как после перерезки их болевое раздражение уже не меняет характера двигательной активности тонкой кишки. В 1904 г. В. Н. Болдырев отметил при болевом раздражении нарушение периодической двигательной деятельности тонкой кишки. Это наблюдение получило подтверждение и в опытах С. И. Франкштейна. Болевое раздражение кожи электрическим током сразу же обрывало голодные движения кишки. Вместе с тем было отмечено, что при нанесении болевого раздражения в дистальной части кишечника наблюдается усиление двигательной активности при одновременном ослаблении тонуса запирательных мышц, в результате чего при болевом раздражении содержимое дисталь-ного отдела может быть внезапно выброшено наружу. Это биологически целесообразно для организма, мобилизующегося для отпора разрушительному фактору. Исследованиями Р. О. Файтельберга с сотрудниками показано, что под влиянием болевого раздражения происходит ускорение всасывания глюкозы в желудке и тонкой кишке. Ускорение всасывания происходит и условнорефлекторным путем — на треск индуктория. Это свидетельствует об участии коры головного мозга в осуществлении влияния боли на скорость всасывания в желудке и кишечнике. Опыты показали, что в механизме влияния боли на процесс всасывания определенная роль принадлежит и эндокринным факторам, в частности адреналину, тироксину и питуитрину. На процесс всасывания в тонкой кишке оказывают влияние вагус и чревный нерв. При выключении их реакция всасывательного аппарата на действие болевого раздражения изменяется.    Итак, боль вызывает существенную перестройку в работе органов пищеварения, причем она может стать причиной значительных пищеварительных расстройств. Стойко удерживающаяся у человека боль приводит к угнетению деятельности пищеварительных желез, двигательного аппарата желудочно-кишечного тракта, а также резорбтивных процессов в желудке и кишечнике. |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям