С. С. Полтырев, И. Т. Курцин Физиология пищеварения
|
|
Скачать 3.21 Mb.
|
|
Глава 2 ^ Пищеварение — совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое расщепление пищевых веществ на компоненты, лишенные видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животного и человека. Существование человека и животных невозможно без постоянного поступления в организм пищевых веществ, воды, минеральных солей и витаминов. «Существеннейшей связью животного организма с окружающей природой является связь через известные химические вещества, которые должны постоянно поступать в состав данного организма, т. е. связь через пищу», - говорил И. П. Павлов. Павлов И. П. Поли. собр. соч., т. III, кн. 1.М., 1951, с. 116—117. Необходимые для жизнедеятельности организма питательные вещества находятся в окружающей природе в виде сложных высокомолекулярных соединений -- белков, жиров и углеводов, которые для всасывания и последующего усвоения (ассимиляции) их клетками нуждаются в предварительной механической и химической обработке. Постоянный прием веществ, переработка и усвоение их позволяют сохранить целостность материального субстрата и его жизнедеятельность. Все живые организмы по типу обмена веществ между организмом и внешней средой разделяются в основ-ком на две группы: автотрофные и гетеротрофные. К первой относятся зеленые растения, которые под влиянием солнечных лучей синтезируют из окружающей неорганической природы и накапливают в себе органические вещества; ко второй — животные, не способные к подобному синтезу и пользующиеся для своего питания уже синтезированными органическими веществами. В животном организме синтезируются сложные органические вещества из менее сложных, но синтез органических веществ из неорганических у них, за редким исключением, отсутствует, что отличает их от растительных организмов. Однако наряду с этим следует указать на общность многих химических процессов у животных и растений (К. А. Тимирязев). ^ Пища, принимаемая человеком, может быть растительного и животного происхождения. В ее состав входят различные питательные вещества: белки, жиры и углеводы, которые, поступая в организм, идут на построение клеток и тканей и служат энергетическими источниками жизнедеятельности организма. Кроме питательных веществ пища содержит воду и неорганические вещества, главным образом в виде солей, которые по являются источником энергии, по без них невозможна нормальная жизнедеятельность клеток и тканей. В ней содержатся добавочные факторы питания — витамины, играющие огромную роль в росте, развитии и функционировании клеток и тканей, а также всего ор-ганизма в целом. Составная часть пищи — растительная клетчатка, которая под влиянием ферментов пищеварительных соков не переваривается. Однако это балластное вещество имеет определенное значение в ходе самого пищеварительного процесса, так как оказывает возбуждающее влияние на секрецию и моторику желудочно-кишечного тракта. Большое участие в превращении пищи в простые растворимые химические соединения принимают биологические катализаторы, или ферменты, которые превращают нерастворимые и неспособные к диффузии питательные вещества в растворимые и диффундирующие соединения. У разных животных этот процесс протекает неодинаково. Различают внутриклеточное и внеклеточное пищеварение. ^ свойственно всем одноклеточным и некоторым многоклеточным организмам, находящимся па низких стадиях эволюционного развития. Оно состоит в том, что клетка (или группа клеток) активно захватывает пищевые вещества из окружающей внешней среды и при помощи специальных соков переваривает их, после чего они усваиваются цитоплазмой (рис. 1). В качестве примера можно привести пищеварение у амебы, которая псевдоподиями захватывает пищевые вещества и расщепляет их на простые химические соединения при помощи ферментов, находящихся в клетке. У более дифференцированных одноклеточных, как, например, у парамеции, пищевые вещества из внешней среды поступают в клетку через специальный участок цитоплазмы. В клетке вокруг пищи образуется вакуоль, где и происходит переваривание. Продукты, образовавшиеся в результате этого процесса, частично ассимилируются цитоплазмой, а частично выбрасываются наружу в виде отбросов.  Рнс. 1. Внутриклеточное переваривание у Balantidimn gygant (по Бретшпейдеру и Гиршу): 1-3 — предварительное переваривание пищи; 4-7 — истинное переваривание в вакуолях Большой интерес представляет внутриклеточное пищеварение у белых кровяных телец (лейкоцитов). В 1887 г. И. И. Мечниковым впервые было показано, что лейкоциты обладают фагоцитарной способностью, т. е. способностью захватывать различные вещества, в том числе и бактерии, что имеет важное значение для защиты организма от вреднодействующих агентов внешней среды. У многих беспозвоночных, как, например, у моллюсков и иглокожих, процесс пищеварения протекает в две фазы. Первая фаза происходит внеклеточно, в так называемой пищеварительной полости. Здесь некоторые пищевые вещества (углеводы) размельчаются и расщепляются. Вторая фаза происходит внутриклеточно и состоит, с одной стороны, в ассимиляции уже расщепленных веществ и, с другой,— в переваривании вещесТЁ, не подвергающихся расщеплению в первой фазе. Такой процесс вне- и внутриклеточного пищеварения наблюдается и у некоторых кровососущих насекомых. Во всех этих случаях переваривание пищевых веществ происходит при участии находящихся в цитоплазме особых химических соединений — ферментов. ^ преобладает у позвоночных и многих беспозвоночных животных и протекает в специальной пищеварительной полости. В этих случаях пищевые вещества, поступая в пищеварительную полость или пищеварительный канал, подвергаются физико-химической обработке, в результате происходит расщепление веществ на простые химические соединения, которые затем всасываются стенками желудочно-кишечного тракта и поступают в жидкости организма (кровь, лимфа), током которых они разносятся всем клеткам и тканям. На низких стадиях развития многоклеточных, как, например, у гидры, пищеварительная полость имеет лишь одно отверстие, через которое и поступает пища и обратно выбрасываются непереваренные остатки. У некоторых червей пищеварительная полость имеет два отверстия: входное, или ротовое, и выходное, или анальное. Между ними находится трубка — кишка, где происходит переваривание пищевых веществ. Вследствие изобилия ферментов на клеточных мембранах пристеночное пищеварение в кишечнике бывает более интенсивным, чем полостное (А.М.Уголев). Пищеварение у человека и высших животных состоит из трех взаимосвязанных физиологических процессов: 1) секреции пищеварительных соков и воздействия последних на пищевые вещества, 2) моторики желудочно-кишечного тракта и 3) всасывания продуктов переваривания. Глава 3 ^ По мере развития и совершенствования морфологических структур и функций у животных появляется пищеварительный аппарат, который в зависимости от характера питания и условий существования животного бывает различным. Из переднего отрезка пищеварительной трубки дифференцируются ротовая полость (ротовое отверстие, язык, зубы, жевательные мышцы, слюнные железы и слизистые железы слизистой оболочки полости рта и др.), глотка и пищевод. Из средней части развиваются желудок, двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, печень, тонкая кишка. Задняя часть кишки дифференцируется в слепую кишку, у человека в S-образную и прямую кишку с анальным отверстием (рис. 2).  Рис. 2. Схема пищеварительного аппарата у человека: / — слюнные железы; 2 — пищевод; 3 — желудок; 4 — поджелудочная железа; 5 — печень; 6 — желчный пузырь; 7 — тонкие кишки; 8 — толстые кишки; 9 — прямая кишка На всем протяжении пищеварительной трубки имеются три оболочки: внутренняя — слизистая, средняя — мышечная и наружная — серозная. В переднем ее отделе, составляющем ротовую полость, имеются, помимо мягких тканей (слизистая, мышечная и др.), хрящевая и костная; в среднем и заднем отделах находятся лишь мягкие ткани (эпителиальная, мышечная, соединительно-тканая и т. п.). Изнутри пищеварительная трубка выстлана слизистой оболочкой, под которой располагается подслизистый слой рыхлой соединительной ткани, где находятся кровеносные сосуды и нервы. Под подслизистым слоем располагается мышечный слой, состоящий на всем протяжении пищеварительной трубки из гладкой мускулатуры, за исключением переднего и заднего концов трубки, где находятся поперечнополосатые мышцы. Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний круговой и наружный продольный. В желудке три слоя. Серозная оболочка отделяется от мышечной небольшим подсерозным слоем, состоящим из рыхлой соединительной ткани. Тончайшая дифференциация в развитии пищеварительного аппарата достигается у человека и высших животных тем, что создается морфологическое и функциональное разграничение пищеварительной трубки на специальные отделы, в которых пищевая масса, в зависимости от ее свойств и специализации этих отделов, задерживается па некоторое время или быстро переводится в следующий. В ряде отделов пищеварительного тракта пища подвергается действию пищеварительных соков, вырабатываемых пищеварительными железами. В каждом отделе имеется своя специализация гладкой мускулатуры, железистых клеток, способных выделять в просвет пищеварительной трубки сок. У человека и высших животных в ротовую полость открываются протоки слюнных желез. В стенках желудка заложены железы, выделяющие кислый желудочный сок; в верхнем отделе двенадцатиперстной кишки находятся бруннеровы железы, отделяющие щелочной сок; в тощей и подвздошной кишках — многочисленные железы, в которых образуется щелочной кишечный сок. Кроме того, в полость двенадцатиперстной кишки открываются протоки поджелудочной железы, выделяющей поджелудочный сок, и печени, выделяющей желчь. В слизистой оболочке по ходу всего желудочно-кишечного тракта расположены железы, выделяющие слизь. Пищеварительные соки богаты различными ферментами (протеолитические, липолитические и амилолити-ческие), способными расщеплять белковую, жировую и углеводную пищу. Некоторые пищеварительные соки содержат ферменты, действующие только на углеводы (например, слюна), другие, благодаря содержанию нескольких ферментов, обладают способностью действовать на все сорта пищевых веществ, как, например, поджелудочный и кишечный соки, расщепляющие и белки, и углеводы, и жиры. Наличие в стенке желудочно-кишечного тракта гладких мышц, обладающих способностью сокращаться, обеспечивает механическую обработку пищи и передвижение ее вдоль пищеварительной трубки. Слизистая тонкого кишечника имеет большое количество складок, углублений (крипт) и ворсинок. Так, в двенадцатиперстной кишке 22—40 ворсинок на 1 мм2. С помощью электронной микроскопии обнаружено, что каемчатый, или цилиндрический, эпителий, покрывающий поверхность каждой ворсинки, имеет сложное строение. Каемка образована большим числом (1500— 3000 па каждой клетке) цитоплазматичсских отростков— микроворсинок, играющих большую роль в процессе всасывания и переваривания. Поступившая в пищеварительную трубку пища подвергается действию пищеварительных соков. Секреция пищеварительных соков состоит из связанных между собой процессов: секретообразования и сикретовыделения. По мере эволюционного развития животных наблюдается изменение секреторных клеток, выделяющих сок в пищеварительную полость. У низших животных процессы секреции и всасывания осуществляются эпителиальным слоем средней части кишки, где и происходит пищеварение и всасывание, причем клетки, выполняющие эти две функции, подчас не отдифференцированы друг от друга. Встречается и так, что одна и та же клетка обладает способностью и всасывать продукты расщепления пищи, и выделять пищеварительный секрет. Образование секрета в клетках происходит медленно. Обычно в них накапливаются зерна (гранулы) или пузырьки жидкости, которые затем выделяются в просвет пищеварительной кишки. Некоторые секреторные клетки при этом погибают. Такой тип секреции, характеризующийся изменением клеточной структуры и нарушением ее целостности, называют морфокинетической секрецией. Одним ii:i важнейших структурных и функциональных элементов органов пищеварения является секреторная железистая клетка. В каждой пищеварительной железе клетки имеют специфические особенности. Как и и каждой живой клетке, в секреторной непрерывно протекают процессы образования (анаболизма) и распада (катаболизма). В результате ее жизнедеятельности из клетки выделяются неорганические вещества (рекреты), участвующие в метаболизме, причем эти вещества (вода, ионы) в цитоплазме не претерпевают химических превращений и выделяются такими же, какими поступают в клетку. В процессе метаболизма в клетке, естественно, образуются продукты распада (экскреты), которые по мере накопления должны быть выделены (например, С02, мочевая кислота, молочная кислота и др.). А.М.Уголен отмечает, что наряду с этим в клетке происходит синтез специфических продуктов (секреты), состоящих из более пли менее сложных макромолекул. Образуются они в результате анаболических процессов. Б некоторых случаях в состав экскретов могут попадать и физиологически активные вещества клетки. Термин «секреция» подлежит дальнейшему уточнению, тем не менее в настоящее время под секрецией понимается сложный внутриклеточный процесс, в ходе которого секреторная клетка, и в частности пищеварительная, получает из крови исходные вещества, из части которых синтезирует секреторный продукт, выполняющий определенную функцию в организме, и выделяет его вместе с водой и некоторыми электролитами в виде секрета в полость пищеварительной трубки.  Рис. 3. Пищеварительные железы (по Б. В. Алешину, 1959): ^ — железистые почки; 3— железистое поле; 4— железистая ямка; 5 — железистая крипта; 6 — внеэпителиаль-пая многоклеточная трубчатая железа (формы многоклеточных внеэпителиаль-пых желез); 7 — простая трубчатая; 8 — простая альвеолярная; 9 — простая трубчатая с разветвленными концевыми отделами; 10 — простая альвеолярная с разветвленными концевыми отделами; 11— сложная трубчатая; 12—сложная альвеолярная; 13 — сложная трубчатая — альвеолярная; 14 — сложная сетчатая. Черным заштрихованы ацинусы, светлые — выводные протоки Существует морфологическая классификация железистых структур пищеварительной системы: одноклеточные, в частности бокаловидные клетки кишечника; многоклеточные, которые подразделяются на: 1) внутриэпителиальные, 2) клеточные поля (секреторный эпителий поверхности желудка), 3) внеэпителиальные многоклеточные железы, малые, концевые отделы которых располагаются в соединительной ткани слизистой оболочки, а выводные протоки открываются на поверхность слизистой (мелкие железы ротовой полости, пищевода, кардиальные, пилорические и фундальные железы желудка, брунне-ровы железы; рис. 3), 4) большие пищеварительные железы, концевые отделы которых располагаются вне слизистой оболочки пищеварительного тракта, а длинные выводные протоки открываются в просвет пищеварительной трубки (слюнные железы, поджелудочная железа, печень). За последние годы многое стало известно об ультраструктуре клеток, синтезирующих секрет разного состава (белковый, слизистый). Секреторные клетки имеют весьма сложную структуру, причем в секреторном процессе участвуют все органоиды (рис. 4). В структуре и обменных процессах клеток происходят закономерно повторяющиеся изменения, связанные с образованием и выделением секрета. Комплекс этих изменений получил название секреторного цикла. Следует, однако, отметить, что до настоящего времени в литературе пет единой точки зрения о фазах или периодах секреторного цикла в ритмически функционирующих железистых клетках. Различают два типа секреции: непрерывный и прерывистый. При непрерывном типе (секреторные клетки поверхностного эпителия желудка) секрет выделяется по мере синтеза; при этом одновременно наблюдаются все фазы цикла — поглощение материала, внутриклеточный синтез и выделение секрета. При прерывистом или ритмическом типе (например, бокаловидные слизистые клетки кишок) цикл растянут во времени и происходит в определенной последовательности. Синтез повой порции секрета начинается после выведения предыдущей. Большинство клеток мерокриновых и апокриновых желез после выделения запасов секрета вновь приступают к его синтезу. Однако в клетках с различным типом секреции восстановительные процессы протекают неодинаково. В мерокриновых железах восстановление идет параллельно выработке секрета, а в апокриновых оно происходит после прекращения секретообразования. В настоящее время имеются данные, позволяющие судить о продолжительности различных фаз секреторного цикла, они могут продолжаться в течение нескольких часов. Пищеварительные железы обильно снабжены кровеносными сосудами, из которых в секреторные клетки ацинусов поступают вода, неорганические вещества и низкомолскулярпые органические соединения — аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Они проходят через ряд барьеров, располагающихся между просветом капилляров и цитоплазмой секреторной клетки. В процессе транспорт та веществ из капилляра наблюдается разрыхление его базальпоп мембраны, расширение субэндотелиальных клеток с образованием фенестр, значительное увеличение пиноцитозпых пузырьков. Изменяется и структура эндотелиальпых клеток. Далее вещества проходят периканиллярное пространство, базальиую мембрану линчует и базальную плазменную мембрану секреторной клетки. Назальная мембрана капилляров и ацинусов, а также плазматическая мембрана секреторной клетки выполняют важную функцию проницаемости. По-видимому, транспорт вещества через мембрану является активным процессом, требующим энергетических затрат. Не случайно в пиноцитозпых пузырьках эндотелиальпых клеток высокая активность АТФазы. Поступление веществ в железистую клетку, вероятно, осуществляется как с помощью пиноцитоза, так и путем диффузии. При пиноцитозе поступают крупномолекулярные соединения вещества; диффузия обеспечивает прохождение более мелких молекул. В переносе вещества участвует щелочная фосфатаза, особенно в период его активного поступления в клетку. Т.А. Григорьева выделяет следующие морфологические признаки, характеризующие процесс поступления вещества в железистую клетку: 1) присутствие пиноцитозных пузырьков в цитоплазме железистой клетки вблизи ее сосудистого полюса, 2) наличие в той или иной степени впячиваний плазмолеммы базалыной части железистой клетки, 3) изменение активности АТФазы и щелочной фосфатазы в клеточных мембранах. Поступающие в железистую клетку вещест ва — исходный материал не только для образования секреторного продукта, но и для обеспечения обмена в железистой клетке. Р  ис. 4. Экзокринная секреторная клетка пищеварительной железы, синтезирующая белковый субстрат (по Е. А. Шубппковой, 1967):1 — десмосомы; 2 — микроворсинки; 3 — боковые складки плазмолеммы; 4 — секреторный капилляр; 5 — впячивания базалыюй плазмолеммы; 6 — гранулярный эндоплазматическнй рстпкулум; 7— промежуточный элемент эидоплаз-матического ретикулума; 8 — пузырьки аппарата Гольджи; 9 — мембраны аппарата Гольджи; 10 — конденсирующие вакуоли аппарата Гольджи; 11 — секреторные гранулы; 12 — выход секрета в секреторные капилляры и полость концевого отдела; 13 — митохондрии; 14 — ядро; 15 — базальная мембрана; 16 — цементирующие вещества; 17 — свободные рибосомы; IS — рибосомы, связанные с эпдоплазматическим ретикулумом; 19 — исходные вещества, поступающие в клетку для синтеза; 20 — начало синтеза белка па рибосомах гранулярного ретикулума и проникновение предшественника секрета внутрь его канальцев и цистерн (предшественник и секреторный продукт изображены штрихами); 21 — перемещение предшественника белкового секрета в промежуточный элемент; 22 — появление предшественника секрета в области мелких пузырьков Гольджи, 23 — накопление секреторного продукта в расширениях мембран и вакуолях Гольджи; 24 — лизосомы (мелкие точки — гидролазы). Прерывистая стрелка — перемещение гидролаз из лизосом в незрелые секреторные гранулы или вакуоли Гольджи; зигзагообразные стрелки — выход энергии из митохондрий В настоящее время изучены процессы синтеза белкового секрета в поджелудочной железе и околоушной слюнной железе. Изменения в секреторных клетках начинаются в ядрышке ядер, которые увеличиваются в размерах и начинают давать интенсивную реакцию на РНК. Эта рибосомпая РНК (рРНК) соединяется с белком и в виде рибосом поступает в цитоплазму. На молекулах ДНК ядра идет синтез информационной РНК (иРПК) и транспортной РНК (тРНК) рибонуклеиновых кислот, которые несут генетическую информацию о первичной структуре белка к синтетическому аппарату клетки— свободным рибосомам и рибосомам гранулярного эндоплазматиче-ского ретикулума. К рибосомам подходит иРПК, объединяет их в комплексы — полисомы, па которых осуществляется синтез структурных белков из аминокислот. В ацинарных клетках осуществляется синтез двух видов белков— структурного, используемого для построения компонентов клетки, и секреторного, выделяющегося из клетки в виде гранул секрета. В образовании секрета принимает участие ядро клетки, во-первых, в ядре образуется первичный секреторный продукт (просекрет), окончательное формирование которого осуществляется в цитоплазме; во-вторых, в нем, как в центре генетической информации клетки, синтезируются вещества, без которых невозможно синтезировать секрет в цитоплазме. Синтез, транспорт и формирование слизистого секрета (мукополисахариды, гликопротепды) в клетках пищеварительных желез происходит в пластическом комплексе Гольджи. Предполагают, что многие полисахариды синтезируются в различных структурных компонентах клетки. Однако углеводный компонент гликопротеидов клеток печени, как и мукополисахаридов, образуется в комплексе Гольджи. Фаза накопления секрета. В железах с циклической секрецией гранулы или вакуоли концентрируются в ацинарных клетках и секрет по мере необходимости выделяется в просвет протоков или в полости пищеварительного тракта. Ацинарные клетки выполняют роль временного депо пищеварительных ферментов, так как в железе, как правило, отсутствуют специальные участки для храпения секреторных гранул. ^ Существует классификация желез в зависимости от типа выделения ими секрета. В частности, Ранвье разделил их па два типа: голокриновые и мерокрпновые. В дальнейшем мерокриповые железы были подразделены на два типа: апокриновые и собственно мерокриповые. Применение электронной микроскопии и авторадиографии позволило Куросуми в зависимости от механизма выделения секрета из клетки различать пять типов секреции: 1. Голокриновый — вся клетка превращается в секрет в результате ее дегенерации. Этот тип секреции характерен для поверхностного эпителия желудка. 2. Апокриновый— выделение вместе с секретом части цитоплазмы клеток. Такой тип секреции характерен для протоков слюнных желез человека в эмбриогенезе. 3. Мерокрнповый—выделение секрета не сопровождается разрушением клетки или отрывом части цитоплазмы. После выхода секрета, накопившегося в гранулах и вакуолях, клетка снова приступает к его выработке. Этот тип секреции характерен для большинства пищеварительных желез. Четвертый и пятый типы— с разным выходом секрета (рис. 5).  Рис. 5. Типы выведения секрета (по Kurosumi, 1961): ^ макроапокринювый; 3 — мнкроаиокриновый; 4 — мерокриновый с выходом секрета через отверстие в клеточной мембране; 5 — мерокриновый с выходом секрета через неповрежденную плазматическую мембрану. Стрелка — путь выведения секрета Большинство клеток мерокриновых и апокриновых желез после выделения запасов секрета вновь приступает к его синтезу. Поэтому можно говорить об их циклической деятельности. В клетках с различным типом секреции восстановительные процессы протекают неодинаково. Как указывалось, в мерокриновых железах восстановление идет параллельно выработке секрета, а в апокриновых оно происходит после прекращения секретообразования (Е. А. Шубникова). Электрофизиологическими исследованиями, осуществляемыми с помощью микроэлектродноп методики, установлено, что мембранный потенциал секреторных клеток различных желез пищеварительного тракта варьирует 'в широких пределах — от 10 до 80 мВ. В большинстве невозбужденных железистых клеток поляризация не превышала 30—35 мВ. Пока не получили объяснения низкие величины мембранного потенциала большинства железистых клеток. Вероятно, они связаны со спецификой выполняемой ими функции — с непрерывными процессами восстановления клеточной структуры и пополнением секретированных ею компонентов. В состав пищеварительных соков входят вода, органические вещества и соли. Из органических веществ наиболее существенное значение имеют ферменты, которые относятся к группе гидролаз, т. е. ферментов, способных присоединять к своей структуре Н+ и ОН-, превращая таким образом нерастворимые вещества в растворимые. Ферменты являются катализаторами биохимических процессов. В зависимости от действия на те пли иные вещества они делятся на: амилолитические, или амилазы, расщепляющие углеводы; протсолитические, или протеазы, расщепляющие белки, протеины, и лнполитические, или липазы, расщепляющие жиры, липиды. Основные, свойства ферментов следующие: ускорение биохимических процессов; специфичность действия, т. с. расщепление или синтез только определенных веществ; нестойкость в условиях высокой температуры; активность в определенной среде (кислой, щелочной, нейтральной). Большинство ферментов является комплексными соединениями, состоящими из так называемой группы и компонента, имеющего белковую природу. Их активность зависит от наличия и сохранности в структуре белковой группы сульфгидрильных групп. Характер действия ферментов обусловливается температурой среды, ионным составом сока. В частности, с повышением температуры до определенного предела интенсивность действия их повышается. Оптимумом действия ферментов является температура от 35 до 50° С. Пищеварительные ферменты холоднокровных и теплокровных животных не идентичны. Ряд ферментов выделяется в неактивном состоянии и для проявления своего действия требует наличия активаторов. Неактивное состояние пищеварительных ферментов в секреторных клетках, по-видимому, обусловливает устойчивость самих желез к переваривающему действию ферментов. Возможно, известную роль играет и наличие в тканях особых веществ — парализаторов, тормозящих действие ферментов. По данным некоторых авторов, в слизистой желудка содержатся антиферменты, предохраняющие ее от переваривания ферментами желудочного сока. У простейших расщепление белков, жиров и углеводов различными ферментами происходит в пищеварительной вакуоли, причем смена действия ферментов обусловливается сменой реакции в самой вакуоли. У высших животных этот процесс расщепления пищевых веществ осуществляется в различно дифференцированных отделах пищеварительной трубки. Таким образом, развитие функции и дифференциация клеток и тканей организма в связи с непрерывно меняющимися условиями внешней среды обусловливают появление качественно новых физиологических процессов, причем между структурой и физиологическим процессом, т. е. между формой и функцией, существует тесная взаимосвязь и взаимообусловленность. Строгая специализация различных пищеварительных ферментов и сложность пищеварительного процесса у животных в связи со своеобразным типом их питания являются примером приспособительной эволюции функций. Глава 4 ^ Передний отдел пищеварительного аппарата — ротовая полость — является начальным отделом пищеварительной трубки, куда при естественных условиях прежде всего поступает пища и где она подвергается первоначальной механической и химической обработке. Поступившие в рот горькие, соленые, кислые и сладкие вещества производят раздражение вкусовых рецепторов (окончаний чувствительных нервов), расположенных в различных зонах слизистой языка (рис. 6). Кроме того, в слизистой ротовой полости имеются нервные окончания, воспринимающие температурные и механические раздражения. Возникающие при раздражении рецепторов слизистой рта нервные импульсы передаются по центростремительным, афферентным нервам (тройничному, лицевому и языкоглоточному) в центральную нервную систему, вплоть до коры больших полушарий головного мозга, где возникает ощущение того или иного вкусового качества поступившего в рот вещества (горького, соленого, сладкого пли кислого). Из нейтральной нервной системы импульсы по центробежным, эфферентным нервам направляются к мышцам и слюнным железам и возникают жевательные, сосательные движения и выделение слюны. Весь этот процесс является сложным рефлекторным актом. В результате ощущения, возникшего в связи с тем или иным вкусовым качеством веществ, последние или выбрасываются изо рта наружу — отвергаемые (непищевые) вещества, или подвергаются механической и химической обработке — пищевые (съедобные) вещества.  Рис. 6. Сосочки языка: 1 — нитевидные; 2 — грибовидные; 3 — желобоватые Пища находится в ротовой полости сравнительно короткое время (10—25 с), тем не менее достаточное для того, чтобы она могла быть размельчена и смочена слюной, для формирования пищевого комка, т. е. подготовлена к проглатыванию. Пищеварение во рту сводится главным образом к механической обработке пищи. Химическое же воздействие слюны на пищевые вещества (углеводы) весьма ничтожно из-за непродолжительного пребывания пищевой массы в ротовой полости. Однако переваривающее действие слюны, поступившей вместе с пищевым комком в желудок, продолжается еще в течение некоторого времени, т. е. до тех пор, пока не наступит кислая реакция. Следует подчеркнуть, что хотя химическое расщепление веществ во рту и весьма незначительное, однако и все связанное с приемом пищи — вид, запах, обстановка, звуки, жевание, раздражение вкусовых рецепторов языка, механических и термических рецепторов слизистой полости рта, глотки и др.— имеет большое значение для последующего хода пищеварительного процесса, так как акт еды — мощный рефлекторный возбудитель деятельности секреторных клеток желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки и печени, а также гладкой мускулатуры пищеварительного тракта. Жевание — сложный рефлекторный акт, состоящий из последовательных сокращений жевательной мускулатуры. Движение нижней челюсти происходит не только по вертикали, но и по горизонтали, в результате чего пища разрывается на части и тщательно перетирается зубами обеих челюстей. Жевание имеет важное значение для последующего хода пищеварения. Оно способствует оценке вкусовых качеств пищи, стимулирует отделение пищеварительных соков, которые быстрее и лучше проникают в размельченную пищу, а это обусловливает более полное переваривание и последующее ее всасывание. Хорошо механически обработанная и пропитанная слюной пищевая масса затем проглатывается/ И. П. Павлов придавал большое значение акту еды.( Неторопливая еда и тщательное пережевывание пищевой массы в ротовой полости способствуют дальнейшему пищеварению и предохраняют слизистую желудка от заболеваний (например, гастрита). Нервный центр жевания находится в продолговатом мозге. Однако способность произвольно регулировать функцию жевания, сознательно влиять на нее позволяет предположить, что представительства для акта жевания имеются в структурах различных уровней мозга, в том числе и коре головного мозга.  Рис. 7. Слюнные железы человека: / — околоушная; ^ — подьязычная; 4—подчелюстная. Процесс сосания так же, как и процесс жевания,— рефлекторный акт. Он имеет особенно большое значение у детей грудного возраста. У взрослых он имеет значение лишь при приеме жидкой пищи. В акте сосания принимает участие мускулатура рта и языка, которая при сокращении создает в ротовой полости разрежение воздуха (до 100—150 мм вод. ст.). ^ У человека имеются три пары крупных слюнных желез: околоушные, подъязычные и подчелюстные (рис. 7). У собак и хищных животных имеются, кроме того, орбитальные или глазничные, протоки которых открываются в полость рта. Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток. Первые выделяют секрет густой консистенции, вторые — жидкую серозную, или белковую, слюну. Околоушная железа содержит только серозные клетки. Такие клетки находятся и на боковых частях языка. Подчелюстная и подъязычная железы являются смешанными железами, содержащими как серозные, так и слизистые клетки. Смешанные железы располагаются также и в слизистой оболочке губ, щек и кончика языка. Физиологическое значение слюнных желез прежде всего определяется участием в процессе пищеварения (секреторная функция). Кроме того, они способны выделять из организма некоторые продукты обмена веществ (выделительная функция), а также вырабатывать и выделять в кровь специальный гормон, стимулирующий углеводный обмен в организме (инкреторная функция). У некоторых животных, например у собак, не имеющих на поверхности тела потовых желез, слюнные железы участвуют в процессе терморегуляции организма (тер-морегуляторная функция).  Рис. 8. Получение слюни у человека через капсулу П. И. Красногорского: 1- вид капсулы сверху; 2 — снизу; 3 — собирание слюны ^ У животных слюна может быть получена в остром и хроническом опыте. В первом случае слюна добывается путем вставления в слюнной проток стеклянной канюли, во втором — путем наложения постоянной слюнной фистулы по способу, разработанному в лаборатории И. П. Павлова Д. Л. Глинским в 1895 г. Операция наложения постоянной фистулы протока слюнной железы, например околоушной, производится следующим образом. У собаки вырезается участок слизистой оболочки рта диаметром 2—3 см с местом впадения слюнного протока; затем последний от-препаровывается от окружающих тканей и выводится в кожную рапу па наружную поверхность щеки, где и фиксируется швами. Слюна, отделяющаяся наружу, может быть получена в изолированном и чистом виде для количественного и качественного анализа. Эта методика широко применяется в физиологических лабораториях при изучении условных рефлексов у собак. К ней прибегают и при изучении слюноотделения у сельскохозяйственных животных. Хронические фистулы протока слюнных желез иногда встречаются и у человека после ранений или при воспалительных процессах. Обычно же исследование слюноотделения у человека производится при помощи маленькой металлической воронки, или капсулы Н. И. Красногорского, которая накладывается на участок слизистой оболочки, где открывается проток слюнной железы (рис. 8). Капсула имеет форму диска диаметром в 18 мм и состоит из двух камер: внутренней, находящейся против отверстия протока, и наружной, которая при помощи резиновой трубки сообщается с сосудом, где разрежается воздух и создаются условия для присасывания капсулы к слизистой. Отделяющаяся слюна попадает во внутреннюю камеру, а оттуда по резиновой трубке —- наружу з градуированный цилиндр. Присутствие такой капсулы во рту не препятствует приему небольших количеств жидкости и плотной пищи, что удобно при исследовании действия различных веществ, находящихся в ротовой полости, па слюноотделение. ^ С  остав и свойства слюны. Слюна--бесцветная, слегка опалесцирующая жидкость щелочной реакции (рН = 7,4 8,0), не имеющая запаха и вкуса. Она может быть густой, вязкой, подобно слизи, или, наоборот, жидкой, водянистой. Консистенция слюны зависит от неодинакового содержания в пей белковых веществ, главным образом глпкопротепда муцина, который придает слюне слизистые свойства. Муцин, пропитывая и обволакивая пищевой комок, обеспечивает его свободное проглатывание. Кроме муцина, в состав слюны входят неорганические вещества — хлориды, фосфаты, карбонаты натрия, калия, магния и кальция, азотистые соли, аммиак и органические — глобулин, аминокислоты, креатинип, мочевая кислота, мочевина и ферменты. Плотный остаток слюны равен 0,5-1,5%. Количество воды колеблется от 98,5 до 99,5%. Плотность равна 1,002—0,008. В ней находится некоторое количество газов: кислород, азот и углекислота. У человека и некоторых животных в состав слюны входят еще роданистый калий и натрий (0,01 %). В состав слюны входят ферменты, под влиянием которых перевариваются некоторые углеводы. В слюне человека имеется амилолитический фермент птиалин (амилаза, диастаза), который гидролизует крахмал, превращая его в декстрины и дисахарид — мальтозу, которая под действием фермента мальтазы расщепляется до глюкозы. Расщепление вареного крахмала идет энергичнее, чем сырого. Птиалин действует на крахмал в щелочной, нейтральной и слабокислой среде. Оптимум его действия находится в пределах нейтральной реакции.Образование фермента происходит главным образом в околоушных и подчелюстных железах. Хлористый натрий усиливает, а слабые концентрации соляной кислоты (0,01%) ослабляют переваривающее действие фермента. При наличии высоких концентраций соляной кислоты фермент разрушается, поэтому, попадая в желудок, в желудочном соке которого высокая концентрация соляной кислоты (0,5%), слюна вскоре теряет свои ферментативные свойства. Кроме птиалина и мальтазы в слюне человека содержатся протеолитический и липолитический ферменты, действующие соответственно на белковую и жирную пищу. Однако практически их переваривающее действие весьма слабо. В слюне содержится фермент лизоцим, обладающий бактерицидным действием. По представлению И. П. Павлова, слюна обладает лечебным действием (с этим, по-видимому, связано зализывание ран животными). В процессе секреции слюны обычно различают два момента: перенос воды и некоторых электролитов крови через секреторные клетки в просвет железы и поступление органического материала, образованного секреторными клетками. Известны прямое влияние ионной концентрации солей в крови па состав слюны, нервная регуляция концентрации слюны, обусловленная активностью мозговых центров, регулирующих содержание солен в крови, и, наконец, действие минералокортикоидов на концентрацию солей в крови. Под влиянием кортикои-дов надпочечных желез может повышаться в слюне концентрация калия и понижаться концентрация натрия. Под влиянием нервного раздражения или гуморального воздействия клетки слюнных желез могут становиться проницаемыми для неэлектролитов, в частности для некоторых веществ (белков) с высокой молекулярной массой. При попадании в рот отвергаемых веществ слюна нейтрализует их, разбавляет и смывает со слизистой рта — в этом заключается большой биологический смысл слюноотделения. Общее количество выделяемой за сутки слюны у человека составляет приблизительно 1,5 л, а у крупных сельскохозяйственных животных от 40—60 до 120 л. ^ Секреция слюны начинается через 1—3 с после начала действия раздражителя. Это время в физиологии называют скрытым или латентным периодом. По сравнению с другими пищеварительными железами слюнные имеют самый короткий латентный период секреции. По данным некоторых авторов, он исчисляется даже долями секунды. Это свидетельствует о высокой реактивной способности этих желез. Состав слюны может быть различным в зависимости от физических и химических свойств веществ, поступающих в ротовую полость (С. Г. Вульфсон, Н. М. Гейман, А. П. Зельгейм, Д. С. Фурсиков). Наибольшее количество слюны выделяется на сухие сорта пищи. Поэтому на сухари обычно слюны бывает больше, чем на мягкий хлеб. Точно так же мясо вызывает меньшее отделение слюны, чем мясной порошок. Значительные количества жидкой водянистой слюны выделяются на такие отвергаемые вещества, как соляная кислота, щелочь, песок (табл. 2). Зависимость секреции от сухости пищевых веществ была установлена и у сельскохозяйственных животных с постоянной фистулой протока околоушной железы. Па примерах, приведенных в табл. 2, можно убедиться в существовании определенной приспособляемости работы слюнных желез к сорту пищи. Этот важный факт был установлен И. П. Павловым не только в отношении слюнных, но и других пищеварительных желез. У людей слюна выделяется непрерывно (0,1 — 0,2 мл/мин). При поступлении веществ в ротовую полость количество отделяемой слюны увеличивается, причем сухость пищи не играет такой роли, как у животных, что, по-видимому, связано с кулинарной обработкой пищи. Значительное отделение слюны происходит лишь на кислые вещества. Вода вызывает отделение вязкой слюны. Жевание усиливает слюноотделение, причем чем больше измельчается пища, тем значительнее отделение слюны. Умственная и физическая работа уменьшает слюноотделение. Количество и качество отделяемой слюны у человека также находится в зависимости от сорта пищи (табл. 3). Итак, величина слюноотделения и состав слюны зависят от физико-химических свойств пищи. Кроме того, интенсивность секреции находится в зависимости от общего состояния организма. Так, например, если собаку долго держать на углеводном режиме питания, то в ее слюне появляется птиалин, который обычно отсутствует (И. П. Разенков). При ограничении питья у собак резко повышается реакция слюнных желез на действие воды (Д. С. Фурсиков). Слюноотделение — рефлекторный акт, который осуществляется при помощи центральной нервной системы, центростремительных (афферентных) и центробежных (эфферентных) нервов. Под влиянием механических, химических и термических раздражений слизистой полости рта в нервных окончаниях (рецепторах) слизистой возникают импульсы, которые направляются по афферентным нервам в центры слюноотделения, откуда возвращаются к слюнным железам по эфферентным нервам. Разнообразные раздражители неодинаково воспринимаются рецепторами различных участков слизистой оболочки рта. Слизистая языка и часть поверхности слизистой оболочки рта обладают большой возбудимостью к химическим раздражениям. Горькие и соленые вещества вызывают слюноотделение главным образом с корня языка. Терморецепторы находятся почти на всей поверхности языка; механорецепторами обильно снабжены слизистая корня и кончика языка, мягкое и твердое нёбо Таблица 3. Слюноотделение (в течение 5 мин) у человека при еде или введении в полость рта различных веществ(по А. Д. Бирюкову)  Р  ис. 9. Рефлекторный нервный путь слюноотделения подчелюстной слюнной железы (по Мюллер, 1924): / — тройничный нерв; 2 — Гассеров узел; 3 — ядро лицевого нерва; 4 — лицевой нерв; 5 — коленчатый узел; 6 — барабанная струна; 7 — язычный нерв; 8 — слюнная подчелюстная железа и подчелюстной слюнной ганглий; 9 — крыло-нёбный ганглий. Тонкая линия — чувствительные нервные волакяа, идущи" от рецепторных аппаратов языка к чувствительной клетке, расположенной в Гассеровом узле; толстая линия — прегапглионарнос парасимпатическое во локпо, идущее к нервным клеткам в парасимпатическом подчелюстном узле; прерывистая линия — постганглнонарные парасимпатические волокна в подчелюстной же тезе и верхняя гy6a Афферентными нервами слюнных желез являются язычный (ветвь тройничного) и языкоглоточ-ный нервы, а также верхняя гортанная ветвь блуждающих нервов и барабанная струна. Кроме того, раздражение других чувствительных нервов может рефлекторным путем вызывать слюноотделение. Эфферентными нервами слюнных желез являются парасимпатические и симпатические нервы (рис. 9, 10).В отношении парасимпатической иннервации слюнных желез известно следующее: нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, снабжающие смешанные железы, расположены в верхнем слюноотделительном ядре продолговатого мозга. В составе барабанной струны эти волокна достигают подъязычного и подчелюстного узлов, расположенных в теле каждой из одноименных желез. В этих ганглиях находятся нейроны, от которых отходят постганглионарные нервные волокна, оканчивающиеся на клетках слюнных желез. В нижнем слюноотделительном ядре продолговатого мозга расположены нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна к околоушной железе. В составе языкоглоточного нерва и его веточки — малого поверхностного каменистого нерва эти волокна доходят до ушного узла. В этом ганглии расположены нейроны, от которых отходят постганглионарные волокна. В составе височно-ушного нерва эти волокна достигают околоушной железы. Симпатическая иннервация слюнных желез состоит в следующем: нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII—TVI. Волокна подходят к верхнему ганглию, где заканчиваются па постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Вместе с сосудистым сплетением, сопровождающем внутреннюю сонную артерию, волокна достигают околоушной слюнной железы в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию, подчелюстной и подъязычной слюнных желез. Раздражение череппомозговых нервов, в частности барабанной струны, вызывает значительное выделение жидкой слюны. Раздражение же симпатических нервов вызывает незначительное отделение густой слюны с обильным содержанием органических веществ. Нервные волокна, при раздражении которых происходит выделение воды и солей, называются секреторными, а нервные волокна, при раздражении которых выделяются органические вещества,— трофическими. При длительном раздражении симпатического или парасимпатического нерва происходит обеднение слюны органическими веществами. Таблица 4. Дыхание слюнной железы в покое и деятельном состоянии
Если предварительно производить раздражение симпатического нерва, то последующее раздражение парасимпатического нерва вызывает отделение слюны, богатой плотными составными частями. Это же происходит и при одновременном раздражении обоих нервов. На этих примерах можно убедиться в той взаимосвязи и взаимообусловленности, которые существуют при нормальных физиологических условиях между симпатическими и парасимпатическими нервами в регуляции секреторного процесса слюнных желез. При перерезке секреторных нервов у животных наблюдается через сутки непрерывное, паралитическое отделение слюны, которое продолжается около пяти-шести недель. Это явление, по-видимому, связано с изменением в периферических концах нервов или в самой железистой ткани. Возможно, что паралитическая секреция обусловлена действием циркулирующих в крови химических раздражителей. Вопрос о природе паралитической секреции требует дальнейшего экспериментального изучения. Слюноотделение, возникающее при раздражении нервов, является не простой фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов через железы, а сложным физиологическим процессом, возникающим в результате активной деятельности секреторных клеток и центральной нервной системы. Доказательством этого является тот факт, что раздраженно нервов вызывает слюноотделение и после того, как полностью перевязываются сосуды, снабжающие кровью слюнные железы. Кроме того, в опытах с раздражением барабанной струны было доказано, что секреторное давление в протоке железы может быть почти в два раза большим, чем кровяное давление в сосудах железы, однако секреция слюны в этих случаях бывает обильной. При работе железы резко увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты секреторными клетками (табл. 4). Количество протекающей через железу кропи во время деятельности увеличивается в 3—4 раза. Микроскопически было установлено, что в период покоя в железистых клетках накапливаются значительные количества .зерен секрета (гранулы), которые во время работы железы растворяются и выделяются из клетки. Секрстообразование и секретовыделение— взаимосвязанные процессы. В опытах показано, что если раздражать, например, барабанную струну, то наряду с интенсивной секрецией слюны наблюдается резкое изменение электрического потенциала слюнной железы. Однако подобное изменение электрического потенциала происходит вскоре же после прекращения выделения секрета, как результат протекающих в клетках железы химических процессов, связанных с накоплением секрета, с секретообразователыюй функцией железы. При раздражении секреторных нервов слюнных желез в последних образуются биологически активные вещества (медиаторы) типа ацетилхолина, которые при введении в ток крови, идущей к железе, могут вызвать секрецию, подобную секреции, возникающей при нервной стимуляции. Медиаторы являются химическими передатчиками возбуждения с нерва на железистую ткань. Они образуются при возбуждении или торможении не только периферических нервов, но и центральной нервной системы. Помимо ацетилхолиноподобных веществ, образующихся обычно при раздражении парасимпатических нервов, могут образовываться адреналиноподобные вещества при раздражении симпатических нервов. В регуляции слюноотделения, осуществлении безусловных и условных слюноотделительных рефлексов важнейшая роль принадлежит центральной нервной системе и в особенности ее высшему отделу — коре больших полушарий головного мозга. В регуляции слюноотделения участвует диэнцефаль-ная область. Так, например, при стимуляции переднего отдела гипоталамуса или преоптической области стимулируется механизм теплопотерь, о чем свидетельствует появление у животного одышки, слюноотделения при открытой пасти. При стимуляции заднего отдела гипоталамуса на фоне эмоционального возбуждения наступает увеличение слюноотделения. Стимуляция в условиях хронических опытов на собаках участков гипоталамуса, окружающих воронку, вызывала слюноотделение из ипсолатсральных слюнных желез (П. Г. Богач, А. Ф. Косенко). При стимуляции амигдалярного комплекса наблюдалось в числе других пищевых реакций и слюноотделительная. Исследованиями И. П. Павлова и других было показано, что раздражение различных участков коры головного мозга (около сильвиевой борозды, верхней фронтальной извилины, орбитальной извилины и лобной доли) сопровождалось отделением слюны. П. Г. Богач и А. Ф. Косенко выявили возможность тормозящих влияний со стороны мозговой коры на гипоталамические отделы слюноотделительного центра (после удаления лобных долей коры раздражение латерального гипоталамуса обусловливало усиление слюноотделительного эффекта). Возбуждение центров слюноотделения наступает в естественных условиях как при поступлении центростремительных импульсов по нервам, так и при изменениях химического состава крови, т. е. гуморальным путем. Установлено, например, что углекислота, накапливающаяся в крови во время удушья, возбуждает центры слюноотделения, в результате чего наблюдается усиленная секреция слюны. Обильное слюноотделение происходит при введении в кровь пилокарпина или прозерина, возбуждающих нервно-железистый аппарат слюнных желез. Наоборот, снижение или прекращение отделения слюны наступает при введении атропина, блокирующего парасимпатическую иннервацию слюнных желез. Определенное влияние на слюноотделение оказывают гормоны гипофиза, половых желез, щитовидной железы, поджелудочной железы. Однако эффект их действия зависит от количества вводимого гормона. Деятельность слюнных желез может возникать не только при раздражении рецепторов полости рта (безусловные рефлексы), но и при раздражении других рецепторных полей. Слюнные железы, например, у взрослого человека или высших животных могут возбуждаться при виде или запахе пищи, т. е. раздражении рецепторов глаза и носа (условные рефлексы). Возникающее при еде отделение слюны является результатом сочетания действия условных и безусловных раздражителен. Как условные, так и безусловные рефлексы строго детерминированы, т. с. всегда причинно обусловлены действием какого-либо раздражителя. Возможно рефлекторное возбуждение слюнных желез при раздражении желудка, кишок и других полых органов (С.С.Полтырев с сотрудниками). И. П. Павлов показал, что при известных условиях раздражение нервов органов брюшной полости или седалищного нерва может повести к длительному торможению секреторной деятельности слюнных желез. Подобный эффект наблюдается и при раздражении рецепторов кишечника. ^ У жвачных живот-пых физиология слюноотделения и роль слюны в пищеварении имеют некоторые особенности, обусловленные строением желудочно-кишечного тракта и способом питания. При поступлении кормов в ротовую полость у жвачных животных происходит усиленное слюноотделение, способствующее смачиванию пищевых веществ. Поскольку окончательное пережевывание корма происходит не во время приема пищи, а после того, когда она вновь возвращается в ротовую полость (процесс отрыгивания) из рубца, смачивающая роль слюны приобретает особо важное значение в процессе эвакуации корма. Слюна жвачных животных имеет высокую щелочность, что способствует нейтрализации кислот, образующихся в рубце при процессах брожения углеводов. Высокая щелочность зависит от присутствия в слюне карбонатов. Щелочность слюны у овцы равняется 0,56—0,77%, у быка — 0,62—0,65, у козы — 0,54—0,77%.' Например, если учесть, что у коровы за сутки выделяется около 60 л слюны, то в рубец поступает со слюной около 300—350 г карбонатов. Плотность слюны колеблется от 1,0012 до 1,0053. Химический состав слюны у коровы, овцы, козы и некоторых других жвачных почти одинаков (табл. 5). Таблица 5. Химический состав слюны у жвачных животных
Диастатический фермент почти не содержится в слюне жвачных. Так, например, под влиянием слюны коровы или овцы в крахмальном клейстере в течение двух часов образуется лишь 0,38—0,75 мг сахара. Отделение слюны у жвачных околоушными железами происходит непрерывно. Периодическая работа в связи с приемами пищи наблюдается лишь в подъязычных и подчелюстных железах. Непрерывная секреция слюны из околоушной железы некоторыми авторами объясняется интероцептивными влияниями с преджелудков и действием некоторых гормонов. Интенсивность отделения ее зависит от процесса жвачки. В секреторном процессе околоушной железы играют определенную роль и условно-рефлекторные факторы. Количество отделяемой слюны с переходом животного с молочного на растительный режим питания увеличивается, причем количество и качество слюны находятся в зависимости от свойств раздражителя. Сильное возбуждение секреции обусловливается пережевыванием жвачки; из концентрированных кормов овес является самым сильным возбудителем слюноотделения. Глотание.— сложный рефлекторный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пища переводится из полости рта в пищевод, а затем в желудок. Центр глотания находится в продолговатом мозге на дне четвертого желудочка. Глотание наступает тогда, когда механически обработанная во рту пища достаточно смочена слюной. Пищевой комок при помощи координированных движении щек и языка передвигается к глотке па корень языка, за передние дужки. При этом происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки зева и мягкого нёба, возникшие импульсы по волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнего гортанного нерва передаются в центр глотания. Отсюда центробежные импульсы, направляясь по двигательным веточкам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов к мускулатуре ротоглотки, вызывают ее координированные сокращения. Глотка — начальный отдел желудочно-кишечного тракта, соединяющий ротовую полость с пищеводом. Представляет собой воронкообразный мышечный мешок. Степки ее состоят из трех слоев: слизистой оболочки, где находятся слизистые железы; мышечного слоя, состоящего из поперечнополосатой мускулатуры, и наружного слоя, содержащего соединительную ткань. Мускулатура глотки располагается продольно и кольцевидно. Раздражение слизистой оболочки глотки рефлекторным путем вызывает сокращение мышц языка и мускулатуры, приподнимающей мягкое нёбо; благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким нёбом и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно происходит смещение подъязычной кости и приподнимание гортани, в результате чего надгортанник закрывает вход в гортань, предотвращая таким образом попадание пищи в дыхательные пути (рис. 11). Глотательные движения совершаются рефлекторно, как только пищевой комок достигает входа в глотку. Об этом свидетельствуют наблюдения за глотанием во время наркоза или во время сна. Смазывание слизистой оболочки глотки 3—5%-ным раствором кокаина, так же как и перерезка чувствительных нервов, например тройничного у кролика пли языкоглоточного у собаки, делают глота ние невозможным, что можно наблюдать и в нормальных условиях при отсутствии в ротовой полости пищи и слюны. В этом каждый легко может убедиться, если при отсутствии пищи во рту сделает несколько глотательных движений. При нормальных физиологических условиях глотание начинается произвольно под влиянием импульсов с коры больших полушарий. В дальнейшем совершается быстрое непроизвольное передвижение пищевого комка через глотку в пищевод. Это происходит путем последовательно возникающих рефлексов («цепные рефлексы»).  Рис. 11. Схема акта глотания. А — глотка и покое, Б — глотательное движение: / — носовая полость; 2 — мягкое нёбо; 3 — язык; 4 — надгортанник; 5 — мышца дна ротовой полости; 6 — подъязычная кость; 7 — пищевод; 8 — гортань; 9 -пищевой комок Деятельность центра глотания связана с деятельностью других нервных центров, расположенных в продолговатом мозге. Так, при глотании наблюдается торможение центра дыхания и возбуждение центра, регулирующего работу сердца. Поэтому при глотании происходит задержка дыхания и учащение сердечных сокращений. ^ Пищевой комок из глотки попадает в пищевод, по которому он передвигается от верхнего конца к нижнему благодаря последовательным сокращениям мускулатуры пищевода, и затем поступает в полость желудка.  Рис. 12. Запись движений пищевода на лейте кимографа: ^ — резиновым баллон для регистрации движений пищевода; 4 — кимограф У человека пищевод представляет мышечную трубку длиной 25—30 см, состоящую из трех слоев: слизистого, мышечного и соединительнотканого. Па всем протяжении он имеет три анатомических сужения. Первое находится на уровне задней пластинки перстневидного хряща; просвет пищевода в этом месте равен около 1,4 см. Последующие сужения находятся на уровне -бифуркации аорты и на месте прохождения пищевода через диафрагму. Значительное сужение просвета пищевода имеется у входа в желудок из-за находящихся здесь мощных круговых мышц — кардиального сфинктера. В верхней трети мускулатура пищевода состоит из поперечнополосатых, а в остальных частях — из гладких мышц. Пищевод обладает способностью сокращаться. Наблюдения над его сокращениями производятся при помощи тонкого зонда с резиновым баллончиком на конце, который через ротовую полость вводится в пищевод. Другой конец зонда соединяется с капсулой Марея, рычажок которой записывает на кимографе сокращения (рис. 12). Объем одновременно проглатываемой пищи приблизительно равен 5 мл. Скорость прохождения пищевого комка по пищеводу зависит от консистенции пищи. Твердая пища проходит за 8—9 с, максимум 15 с, жидкая — за 1—2 с. Иннервация пищевода осуществляется преимущественно волокнами вагосимпатических нервных стволов: шейная часть иннервируется возвратными нервами, грудная— главными стволами блуждающих нервов, при этом правый нерв образует заднее пищеводное сплетение, а левый — переднее. Оба сплетения имеют многочисленные анастомозы друг с другом и с симпатическими волокнами. Симпатические волокна происходят от шейных и звездчатых ганглиев, грудных узлов пограничного ствола и от большого чревного нерва, принимающих участие в образовании пищеводных сплетений. Пищевод получает волокна и от сплетений грудной аорты и левой днафраг-малыюй артерии. Что касается иптрамурального нервного аппарата, то он состоит из сплетений, расположенных в адвентициальном, межмышечном и подслизистом нервных сплетениях. Пищевод—мощная рефлексогенная зона. Чувствительные нервные образования располагаются во всех его слоях и на всем протяжении. Чувствительная иннервация верхней трети пищевода (состоит из поперечнополосатой мускулатуры) осуществляется волокнами, которые проходят в стволах блуждающих нервов, а нижней трети — преимущественно волокнами, идущими к межпозвоночным ганглиям. Рецепторы его в основном относятся к механорецепторам и раздража- ются проходящим по нему пищевым комком. В момент акта глотания рефлекторно пищевод подтягивается к зеву и его начальная часть воронкообразно расширяется, принимая пищевой комок. Продвижение комка вдоль пищевода осуществляется благодаря расслаблению мышц, принимающих участие в его приеме и последующему сокращению их. Вообще же перистальтическая волна распространяется от глоточного до желудочного отверстий. Для продвижения перистальтической волны по пищеводу большое значение имеют реципрок-ные отношения между сокращениями продольного и кольцевого слоев мышц пищевода. Длительные тонические сокращения мышц характерны в начальной и особенно прекардиалыюй частях пищевода. Быстрые сокращения и расслабления мускулатуры наблюдаются только в начальных участках пищевода, а затем периоды сокращений и расслаблений удлиняются, что, по-видимому, связано с тем, что в нижней трети пищевода преобладают гладкомышечные элементы, обладающие меньшей подвижностью, чем поперечнополо сатые Скорость распространения перистальтических волн у человека 2-4 см/с. Частота и количество перистальтических сокращений в серии могут быть неодинаковыми в разных участках пищевода (рис. 13). При наличии в пищеводе остатков пищи возникают волны сокращений, которым акт глотания не предшествовал. Это так называемые вторичные перистальтические сокращения частота которых в пищеводе собак 8—14 сокращений в 1 мин. По данным П. Г. Богача, у голодных собак появляются периодические сокращения пищевода, возникающие и прекращающиеся одновременно с аналогичными периодами сокращений и покоя желудка.  Рис 13. Сокращения начального (Л), среднего (В) и конечного (В) отделов пищевода Активность мускулатуры пищевода находится в опре; деленной зависимости от состояния центральной нервной Системы. Так, например, при ее возбуждении, проявляющемся в двигательном беспокойстве, наблюдается резкое усиление сократительной активности мышц всех его отделов и, наоборот, при спокойном состоянии, дремотном и сонном, активность снижается. На сократительную активность мышц оказывает влияние ацетилхолин, в то же время адреналин заметного влияния не оказывает. Что касается мышц кардии, то они находятся в тонизированном состоянии, препятствуя попаданию кислого содержимого желудка в пищевод. При акте глотания и прохождения по пищеводу пищевого комка тонус мышц кардии ослабляется, что позволяет комку пройти в полость желудка. Кстати, снижение тонуса кардии является активным процессом. Выявлена определенная связь тонуса мышц кардиального сфинктера с тонусом мускулатуры желудка: снижение тонуса желудка сопровождается понижением тонуса кардиального сфинктера (П. Г. Богач, С.Д. Гройсман). |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям