С. С. Полтырев, И. Т. Курцин Физиология пищеварения
|
|
Скачать 3.21 Mb.
|
|
Глава 6 ^ Из желудка пищевая масса поступает в двенадцатиперстную кишку, где подвергается химическому воздействию пищеварительных соков поджелудочной железы, печени и бруннеровского отдела кишечника. Получение дуоденального содержимого производится у животных через постоянную фистульную трубку, вставленную в кишку, а у человека с помощью тонкой резиновой трубки, вводимой через рот в двенадцатиперстную кишку. Вне пищеварительного периода содержимое двенадцатиперстной кишки слабощелочной реакции: рН колеблется от 7,2 до 8,0. Секреция дуоденального сока производится бруннеровскими и либеркюновыми железами,     расположенными в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, напоминающими строение желез пилорической части желудка. Сок густой консистенции имеет щелочную реакцию. В нем содержится большое количество слизи, а также фермент (пептидаза), оказывающий переваривающее действие на белки. Некоторое действие дуоденальный сок оказывает на жиры и крахмал, кроме того, активирует фермент поджелудочной железы. Однако переваривающие свойства его сами по себе играют в пищеварительном процессе весьма ограниченную роль.Верхний отдел двенадцатиперстной кишки играет важную роль в механизме регуляции секреторной и моторной деятельности пищеварительного аппарата, так как в его слизистой оболочке образуются гормоны: секретин, возбуждающий секрецию поджелудочного сока и желчи; холецистокинин, стимулирующий моторику желчного пузыря и угнетающий деятельность запирательного механизма общего желчного протока; вилликинин, возбуждающий моторику ворсинок тонкого кишечника; энтерогастрон, тормозящий секреторную функцию желудочных желез; «кишечное вещество», возбуждающее моторику кишечника, и др. Кроме того, этот отдел кишечника представляет собой мощное рецепторное поле, раздражение которого вызывает ряд физиологических реакций со стороны желудка, поджелудочной железы, печени и ее желчевыделительного аппарата, а также органов дыхательной, сердечно-сосудистой и кроветворной систем. Все это повышает значение дуоденального пищеварения. Оно усиливается еще и тем, что в полость этого отдела кишечника изливают сок, обладающий высокой пищеварительной активностью, секреторные клетки поджелудочной железы, а также желчь — клетки печени. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы Поджелудочная железа (панкреас) — крупная пищеварительная железа, обладающая внешнесекреторной и внутрисекреторной функциями. Она является непарным органом и по строению напоминает слюнные железы. В поджелудочной железе различают головку, тело к хвост. Утолщенная правая часть поджелудочной железы расположена в петле двенадцатиперстной кишки, суженная левая часть — хвост — соприкасается с селезенкой. Тело железы имеет вид трехгранной призмы, спереди покрыто брюшиной. Снаружи железа покрыта уплотненной соединительной тканью, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие ее на отдельные доли и дольки. Каждая долька имеет выводной проток, который впадает в более крупный междольчатый проток. Междольчатые протоки, соединяясь, образуют главный выводной проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку. У некоторых животных и человека кроме главного панкреатического протока имеется добавочный проток, который самостоятельно впадает в двенадцатиперстную кишку. Секреторные клетки железы имеют треугольную, цилиндрическую и округлую формы, в центре их расположено сферическое ядро. Кроме того, по всей железе рассеяны особые образования специальных клеток — островки Лангерганса, имеющие отношение к внутрисекреторной деятельности железы. Секрет этих клеток (инсулин) поступает непосредственно в кровь (Л. В. Соболев).  Рис. 31. Иннервация поджелудочной железы. Нервы проходят в сопровождении сосудов и только после отхождения внедряются в ткань железы (по Мюллер, 1924): / — артерия желудочпо-двекадцатиперстной кишки; ^ правый вагус; 5 — левый вагус; 5 —левая желудочная артерия; 7 — левый чревный нерв; 8— селезеночная артерия; 9 — внутренняя панкреато-дуоденальная артерия; 10 — верхняя брыжеечная артерия      Поджелудочная железа иннервируется блуждающими и симпатическими нервами и богато снабжена расположенными как в железистой ткани, так и в стенках протоков и сосудов интерорецепторами (рис. 31). Общая секреторная поверхность железы равна 11 м2; за час она способна выделять до 50 мл сока.Методика исследования внешнесекреторной функции поджелудочной железы. Изучение внешнесекреторной функции поджелудочной железы у животных производится в остром и хроническом опытах. В остром опыте под общим наркозом производится лапаротомия и в главный проток поджелудочной железы вставляется стеклянная канюля, при помощи которой и собирают выделяющийся при различных условиях (раздражение нервов, вливание через специальную трубку различных веществ в двенадцатиперстную кишку) сок. По окончании опыта животное умерщвляется. В хроническом опыте животное подвергается операции: наложению хронической фистулы протока поджелудочной железы. Эта операция была в 1879 г. разработана И.П.Павловым. Она состоит в том, что из стенки двенадцатиперстной кишки вырезается участок с местом впадения главного панкреатического протока и вшивается в кожную рану (рис. 32). Дефект в кишке закрывается несколькими швами, и кишка подтягивается к кожной ране. Прооперированные таким образом животные живут в лабораторных условиях при специальном уходе долгие годы; выделяющийся у них секрет поджелудочной железы может быть в любое время подвергнут количественному и качественному анализу. Для сохранения нормального состояния животное получает весь оставшийся после анализа сок и, кроме того, к его пище добавляется небольшое количество соды. А.Н.Бакурадзе предложил для получения поджелудочного сока у собак специальную металлическую канюлю, введенную в изолированный участок двенадцатиперстной кишки, куда открывается главный панкреатический проток. Проходимость кишки восстанавливается наложением кишечного анастомоза. Удобство этой операции заключается в том, что канюля дает возможность получать сок только во время опыта; вне опыта сок поступает через боковое отверстие фистульной канюли обратно в двенадцатиперстную кишку, благодаря чему исключаются хронические потери сока. У людей получать чистый поджелудочный сок удавалось лишь В случаях образовавшегося наружного свища панкреатического протока, что бывает очень редко (рис. 33). На этих пациентах были проведены весьма важные физиологические исследования, которые легли в основу физиологии поджелудочной железы человека. Обычно же у человека исследование функции поджелудочной железы проводится при помощи тонкого зонда, вводимого через рот в двенадцатиперстную кишку — методика дуоденального зондирования. Однако получаемый при этом сок представляет собой смесь, состоящую из поджелудочного сока, желчи и соков бруннеровых и либеркюновых желез. К этой смеси может примешиваться и содержимое желудка, эвакуированное из желудка в двенадцатиперстную кишку  ^ . Больной с хронической нической фистулы протока поджелудочной фистулой протока поджелу- железы у собаки (по И.П.Павлову) дочной железы (по К.М. Быкову) Для возбуждения секреции поджелудочного сока в двенадцатиперстную кишку обычно вводят 0,2—0,5% раствора соляной кислоты. ^ Чистый поджелудочный сок — бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции, без запаха, состоящая из неорганических и органических веществ. Из неорганических веществ большое значение имеет двууглекислый натрий, присутствие которого и обусловливает щелочность сока. Из органических — главную массу составляют белки. Содержание органических веществ колеблется от 0,5 до 8%; рН поджелудочного сока колеблется в пределах 8,71—8,98. Суточное количество выделяемого сока у собаки равно от 500 до 850 мл (по данным некоторых авторов 1000—1500 мл). У человека суточное количество    сока достигает 600—850 мл (по данным некоторых авторов 1500—2000 мл).В состав поджелудочного сока входят протеазы, липазы, амилаза, нуклеаза и другие ферменты. Амилаза, липаза, нуклеаза секретируются в активном состоянии, протеазы — в форме зимогенов, для перехода в активное состояние они нуждаются в воздействии других ферментов. Центральное место в процессе активации занимает трипсин, который активирует зимогены почти всех панкреатических ферментов — трипсиногена, химотрипсиногена, проэластазу и зимоген фосфолнпазы А. В отличие от всех других зимогенов, активация которых осуществляется трипсином, физиологическим активатором трипсиногена является фермент энтерокиназа, вырабатываемый слизистой оболочкой кишечника. Этот фермент был открыт Н. П. Шеповальниковым в лаборатории И.П.Павлова в 1899 г. Установлено, что местом наибольшей активности этого фермента является двенадцатиперстная кишка. Трипсин обладает наибольшей специфичностью и наибольшей скоростью гидролизовать аргинин, лизин, орнитин и др. Химотрипсин по сравнению с трипсином обладает более широкой субстратной специфичностью. С наибольшей скоростью он гидролизует связи, образованные карбоксильными группами. В поджелудочном соке в виде зимогена, активируемого трипсином, содержится эластаза. Этот фермент обладает более широкой специфичностью по сравнению с трипсином и химотрипсином. В соке содержатся в виде зимогенов карбоксипептидазы А и В, они гидролизуют С-концевые аминокислотные остатки в молекулах белков и пептидов. В неактивном состоянии образуется в поджелудочной железе калликреин, при действии на глобулин плазмы он освобождает физиологически активный кинин. Активатором прокалликреина является трипсин, но он способен активироваться и спонтанно. Амилаза поджелудочного сока сходна по своему действию с амилазой слюны. Рибонуклеаза расщепляет РНК до нуклеотидов. Фосфолипаза А наибольшую активность проявляет по отношению к фосфолипидам анионного характера. Липаза гидролизует жиры. Максимальное действие липазы на жиры проявляется при участии желчных кислот. Оптимум ее действия соответствует рН = 7,0—8,6. Так же благоприятствует перевариванию жира находящийся в поджелудочном соке двууглекис лый натрий. Соляная кислота инактивирует липазу. Различные жиры расщепляются липазой с неодинаковой силой (табл. 12). Таблица 12. Расщепление различных жиров под влиянием липазы поджелудочной железы (по X.С. Коштоянцу)
На различные пищевые вещества выделяется сок с различной концентрацией ферментов. Так, повышенная концентрация наблюдается в соке при еде молока и наинизшая — при еде мяса, причем отделение всех ферментов происходит параллельно. Наряду с этим наблюдения показали, что при приеме жирной пищи в желудочном соке увеличивается содержание липазы, при приеме углеводной — амилазы, белковой — трипсина. Наиболее совершенным типом адаптации поджелудочной железы к режиму питания является, по-видимому, изменение количества ферментов. Менее экономной формой адаптации — увеличение количества секретируемого сока. Отрицательное влияние на адаптационную способность поджелудочной железы оказывает резкий недостаток в рационе белка. Клиницистами отмечено, что у больных с заболеваниями желудочно-кишечного тракта способность поджелудочной железы к ферментным адап-тациям нарушается, что соответственно должно учитываться при назначении лечебного питания (А. Я. Губер-гриц, М. М. Губергриц). Итак, физиологическое значение поджелудочного сока определяется: 1) участием в пищеварении, 2) нейтрализацией кислотности желудочного сока и 3) участием в регуляции кислотно-щелочного равновесия крови и водно-солевого обмена в организме. Секреция поджелудочного сока. Секреторные клетки поджелудочной железы вне пищеварительного периода находятся в состоянии покоя и отделяют сок лишь в связи с периодической деятельностью желудочно-кишечного     тракта. По данным лаборатории И.П.Павлова, у собак за каждый «период работы» выделяется в кишку около 30 мл смеси поджелудочного и кишечного соков с желчью. Периодическая секреция поджелудочного сока у человека, по данным П. И. Лепорского и его сотрудников, строго координирована с периодической деятельностью мускулатуры двенадцатиперстной кишки, и обычно моторика и секреция возникают одновременно. В период моторной деятельности кишки у здорового человека выделяется в среднем около 72,6 мл поджелудочного сока, богатого ферментами.Во время приемов пищи происходит возбуждение секреторных клеток поджелудочной железы и наступает интенсивное и длительное выделение сока. Наиболее обстоятельные и подробные данные о секреторной функции поджелудочной железы были получены И.П.Павловым и его сотрудниками. При приеме пищевых веществ было установлено следующее: 1) отделение поджелудочного сока происходит при виде и запахе пищи, т. е. в порядке условного рефлекса; 2) акт еды вызывает усиленное отделение сока, богатого ферментами; 3) латентный период сокоотделения на все сорта пищи колеблется от одной до трех минут; 4) работа поджелудочной железы типична для каждого сорта пищи; 5) концентрация основных ферментов (амилазы, липазы, трипсина) бывает наибольшей при еде молока и жира и наименьшей при еде мяса; 6) выделение всех ферментов идет параллельно; 7) концентрация ферментов в соке зависит от скорости секреции. Исследованиями была установлена зависимость количества отделяемого сока, хода и продолжительности секреции, а также количественного состава секрета от сорта пищи. При еде мяса или хлеба секреция характеризуется резким подъемом кривой в первые два часа, причем максимум отделения падает на второй час; в дальнейшем кривая отделения при еде мяса снижается и в четвертом часу резко падает; продолжительность отделения равна 4—5 ч. При еде хлеба снижение кривой начинается в третьем часу и затем секреция продолжается на низких цифрах еще около 5 ч; общая продолжительность отделения сока равна 9—10 ч. При приеме молока кривая секреции характеризуется максимальным подъемом в третьем часу, после чего происходит снижение; общая продолжительность секреции равна 5 ч (рис. 34). По количеству выделяющегося сока при приеме различных сортов пищи на первом месте стоит хлеб, а на последнем — молоко. Как показали наблюдения К. М. Быкова и его сотрудников на больном с хирургической фистулой протока поджелудочной железы, наибольшее количество сока у человека выделяется при приеме жирной пищи (табл. 13).  Рис. 34. Секреция поджелудочного сока у собаки при еде мяса, хлеба и молока (по И.П.Павлову) Таблица 13. Секреция поджелудочного сока у человека при еде мяса, хлеба и молока (по К. М. Быкова)
При длительном приеме жирной пищи у человека происходит постепенное угнетение секреторной функции поджелудочной железы (табл. 14). ^ пищи (по К. М. Быкову)
   Консистенция и объем пищи, а следовательно, и степень растяжения стенки желудка пищевыми массами играют большую роль в механизме возбуждения поджелудочной железы. Между количеством съеденной пищи и количеством отделяющегося при этом сока существует прямая зависимость: чем больше пищи поступает в желудок, тем сильнее секреция. Грубая пища, как, например, хлеб и картофель, возбуждает обильную секрецию поджелудочного сока.Таблица 15. Содержание ферментов в поджелудочном соке собаки
Раздражение механорецепторов желудка в течение 3—4 ч вызывает через 1—2-минутный латентный период отделение поджелудочного сока. Секреция начинается интенсивно и в первый час достигает максимума, в дальнейшем происходит ее снижение, и к концу второго и началу третьего часа идет на сравнительно низком уровне. С прекращением раздражения секреция также прекращается. Повторное раздражение вновь вызывает интенсивное отделение сока. По качественному составу сок, полученный при раздражении механорецепторов желудка, больше соответствует соку, выделяющемуся на хлеб и молоко (табл.15). Раздражение механорецепторов желудка возбуждает секреторную функцию поджелудочной железы у человека и одновременно повышает возбудимость ее на последующее действие пищевых раздражителей (табл. 16). Во время секреции в железе резко повышаются окислительно-восстановительные процессы, о чем говорят увеличение потребления кислорода (в 2—3 раза) и повышение температуры железы. Сам секреторный процесс не является результатом простой фильтрации, а представляет собой активный процесс. И.П.Павлов, измеряя давление в кровеносном сосуде и протоке поджелудочной железы, установил, что при раздражении блуждающего нерва давление в сосуде было ниже, чем в протоке железы, однако секреция сока при этом была достаточно интенсивной. Сокоотделение, возникающее при раздражении блуждающего нерва, наблюдалось и в том случае, когда сосуды железы суживались под влиянием раздражения седалищного нерва. Таблица 16. Влияние раздражения механорецепторов желудка на возбудимость поджелудочной железы к пищевым раздражителям
При секреции сока в железе происходят морфологические изменения: количество секреторных зерен, которыми бывают насыщены клетки железы, становится значительно меньшим и они постепенно перемещаются к участку цитоплазмы, обращенному к просвету протока (табл. 17). Таблица 17. Секреция поджелудочного сока у человека при раздражении механорецепторов желудка
Высокая внешняя температура вызывает уменьшение секреторной деятельности поджелудочной железы и снижение ферментативной активности сока не только в день нагревания, но и в течение нескольких дней (И.П.Разенков). Возбудители поджелудочной секреции. Натуральными возбудителями поджелудочной железы, число которых сравнительно невелико, являются соляная кислота, овощные соки, клюквенный морс, жир и продукты его расщепления. Сильнейшим возбудителем является соляная кислота, менее энергичными — нейтральный жир,  глицерин и высшие жирные кислоты. Вода относится к слабым возбудителям секреции поджелудочного сока. Энергичным возбудителем является механическое раздражение, оказываемое пищевой массой на рецепторный аппарат желудка. Из фармакологических веществ соко-гонным действием обладают алкоголь, эфир и пилокарпин. Среди перечисленных возбудителей секреции наибольший интерес представляет соляная кислота, которая является связующим звеном желудочного и поджелудочного пищеварения. Что касается пищевых возбудителей, то они приобретают особое значение при патологии желудка, в частности при ахилии, т. е. когда желудочный сок лишен свободной соляной кислоты. В этих случаях вода, жир и другие вещества целиком обусловливают работу поджелудочной железы.По качественному составу сок, отделяющийся на кислоту, отличается от сока, отделяющегося на жир, воду и высшие жирные кислоты, тем что он беден органическими веществами и ферментами, но обладает высокой щелочностью с большим содержанием солей. Механизм регуляции отделения поджелудочного сока. Механизм возбуждения поджелудочной железы является нервно-гуморальным и поэтому в ее деятельности так же, как и в деятельности желудка, различаются две фазы: сложнорефлекторная и нервно-химическая. И.П.Павлов впервые установил, что блуждающие нервы, так же как и симпатические, содержат секреторные волокна для поджелудочной железы. В подтверждение этого им было представлено три доказательства: 1) увеличение секреции сока и повышение концентрации его основных компонентов при раздражении нервов, 2) паралич секреторных нервов при атропинизации и 3) независимость секреторного давления от давления крови. И.П.Павловым было обнаружено в нервах, идущих к поджелудочной железе, наличие как секреторно-возбуждающих, так и секреторно-задерживающих волокон. Перерезка блуждающего нерва, или полная денервация поджелудочной железы, вызывает резкие изменения ее секреторной функции, особенно со стороны количественного состава сока. В лабораториях И.П.Павлова было установлено, что отделение поджелудочного сока при виде и запахе пищи, а также во время акта еды происходит рефлекторным путем. Точно так же и возбуждение поджелудочной железы при механическом раздражении желудка поступающей в него пищей осуществляется рефлекторным путем при участии блуждающих нервов и высших отделов центральной нервной системы. Кроме того, в этом случае передача возбуждения с желудка на поджелудочную железу может осуществляться и по «коротким путям», через местные интрамуральные механизмы. В  регуляции внешнесекреторной функции поджелудочной железы принимают участие подкорковые структуры, и в особенности гипоталамус (П.Г.Богач, В.Г.Томиленко, В. Губкин, П.С.Лященко). Так, раздражение передних и- средних участков гипоталамуса, включая серый бугор, вызывает выделение значительных количеств поджелудочного сока с большим содержанием плотного остатка за счет органических "веществ. Выделяющийся при раздражении передних и средних групп ядер гипоталамуса сок имеет высокую активность трипсина и амилазы. Раздражение задней части гипоталамуса вызывает слабое отделение сока. При раздражении гипоталамуса оральнее и на уровне воронки выделение сока наблюдается уже при действии раздражителя, а при раздражении серого бугра каудальнес воронки — в большинстве случаев после выключения раздражителя.На секрецию оказывают влияние гормоны пищеварительного тракта — секретин, панкреозимин, гастрин, а также гормоны гипофиза, щитовидной железы, паращитовидных желез и надпочечников. Выяснено, что гипо-физэктомия снижает массу железы и секрецию бикарбоната и амилазы. Тироксин стимулирует синтез и секрецию амилазы, а кортизон—только синтез. Введение кортизона, АКТГ и альдостерона не оказывает влияния на секрецию, стимулированную субмаксимальными или максимальными дозами секретина у собак. Андреналэк-томия значительно снижает секрецию, а применение альдостерона частично ее восстанавливает. Антидиуретический гормон гипофиза снижает секрецию и концентрацию в соке бикарбоната при введении секретина. Необходимо отметить, что вопросы влияния эндокринных желез на панкреатическую секрецию пока еще остаются мало изученными. Наблюдениями за больными с фистулой протока поджелудочной железы, а также с неповрежденным желудочно-кишечным трактом, было установлено, что вид, запах пищи и разговор о еде вызывают у человека отделение сока, богатого ферментами (К. М. Быков и Г. М. Давыдов) (табл. 18). То же наблюдается при акте еды и во время раздражения механорецепторов желудка. При этих условиях возбуждение поджелудочной железы происходит рефлекторным путем, в порядке условных и безусловных рефлексов. Исследованиями, проведенными в последнее время, было еще раз подтверждено условнорефлекторное возбуждение поджелудочной железы у человека. Так, здоровым и больным людям вводились в желудок и двенадцатиперстную кишку зонды, через которые периодически откачивалось содержимое. Было установлено: 1) акт еды вызывает секрецию и желудочного и поджелудочного сока; 2) по объему та и другая секреции превышают исходный объем на 30—50%; 3) содержание амилазы в дуоденальном содержимом при акте еды увеличивается в3 раза; 4) параллельно с увеличением секреции увеличивается концентрация соляной кислоты в желудочном соке и концентрация бикарбонатов в дуоденальном содержимом. Нервно-химическая фаза поджелудочной секреции начинается с момента перехода кислого желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку. При действии соляной кислоты желудочного сока в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки происходит образование из просекретина гормона секретина, который через кровь поступает к поджелудочной железе и вызывает отделение поджелудочного сока. Секретин — стойкое вещество, не разрушающееся при кипячении. В последнее время он был получен в кристаллическом виде, а также в виде хлористой соли. Секретин находится в слизистой оболочке кишечника человека, собаки, кошки, кролика и других животных (амфибий, рептилий, рыб, птиц). У беспозвоночных секретина, по-видимому, нет. Доказательство «секретивного механизма» возбуждения поджелудочной железы было основано на следующих фактах: 1) введение соляной кислоты в денервиро-ванную двенадцатиперстную кишку вызывает секрецию поджелудочного сока; 2) при введении кислоты в двенадцатиперстную кишку возникает секреция сока из поджелудочной железы, пересаженной под кожу; 3) введение соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку собаки, имеющей перекрестное кровообращение с другой собакой, вызывает секрецию поджелудочного сока не только у «донора», но и у «реципиента». Раньше, на основании работ английских физиологов Бейлиса и Старлинга считали, что секретин действует непосредственно на секреторные клетки поджелудочной железы, без участия в этом процессе нервной системы. Однако последними экспериментальными исследованиями советских ученых было доказано, что в возбуждении поджелудочной секреции участвует симпатическая иннервация (А.В.Соловьев, X. С. Коштоянц, А.Н.Бакурадзе). Это получило подтверждение в опыте с введением в двенадцатиперстную кишку раствора соляной кислоты до и после подкожной инъекции эрготоксина — вещества, парализующего окончания чревных нервов (табл. 19). Из данных табл. 19 видно, что при предварительной инъекции эрготоксина введение в кишку соляной кислоты вызывает меньшую поджелудочную секрецию по сравнению с контролем. Однако приведенных данных недостаточно для утверждения, что секретин действует на поджелудочную железу через симпатическую нервную систему. Таблица 19. Секреция поджелудочного сока на кислоту до и после введения под кожу эрготоксина (по А.В.Соловьеву)   Кроме гормона секретина в нервно-химической фазе секреции принимает участие и гормон панкреозимин-холецистокинин, также образующийся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки. Этот гормон возбуждает ферментообразовательную функцию поджелудочной железы. Помимо гормонов нервно-химическая фаза секреции обусловливается и некоторыми веществами, содержащимися в желудочном соке, а также продуктами переваривания пищи, которые после всасывания возбуждают через кровь нервно-железистый аппарат поджелудочной железы. Сок, отделяющийся в период нервно-химической фазы, содержит меньшее количество органических веществ и ферментов и больше щелочей, чем сок, отделяющийся в период сложнорефлекторной фазы. Также различны и микроскопические изменения, происходящие в секреторных клетках при нервном и гуморальном раздражении поджелудочной железы. В последние годы выяснено, что в клеточной мембране расположены рецепторы, с которыми взаимодействуют гормоны и медиаторы нервных импульсов. Все это является частью так называемой аденилциклазной системы. Вступая во взаимодействие с рецепторами, гормоны и медиаторы активируют аденилциклазу, которая затем активирует образование аденозинмонофосфата (АМФ) из АТФ. АМФ, в свою очередь, стимулирует внутриклеточные процессы и рассматривается как медиатор. Итак, начальное возбуждение секреторных клеток поджелудочной железы происходит под влиянием услов-но-безусловнорефлекторных раздражений. Эфферентными проводниками импульсов являются блуждающие и чревные нервы. В дальнейшем сложнорефлекторная фаза сливается с нервно-химической. Внешнесекреторная функция печени Печень — крупная железа животного организма, участвующая в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения и осуществляющая специфические защитные и обезвреживающие ферментативные и выдели тельные функции, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма. У взрослого человека ее масса достигает 1,5—2 кг. Печень вырабатывает пищеварительный секрет —желчь. Процесс образования желчи обозначается как секреция желчи, желчеобразование, или желчеотделение, а выход желчи в кишку — как желчевыделение. Желчеобразование и желчевыделение — тесно связанные процессы. Строение печени и желчевыделительного аппарата. Печень —сложная трубчатая железа, состоит из двух долей, из которых правая значительно больше левой. Под серозной оболочкой располагается соединительнотканая капсула, содержащая эластичные волокна. Капсула вместе с кровеносными сосудами проникает внутрь печени, разделяя ее на печеночные дольки. В середине каждой дольки проходит центральная вена, от которой радиусом в виде перекладин располагаются печеночные клетки, между которыми образуются желчные капилляры. Таким образом, печеночные клетки находятся между разветвлениями кровеносных сосудов и желчными капиллярами (рис. 35).  Рис. 35. Строение печени. Вертикальный разрез печеночной балки (по Боор-геру): I — печеночные клетки; 2 — желчные ходы; 3 и 5 — купферовы звездчатые клетки; 4 — лимфатические пространства, 6 — кровеносные капилляры Образовавшаяся в печеночных клетках желчь пос  тепенно переходит к периферии дольки, где вначале поступает в междольчатые, а затем выводные печеночные протоки, которые вместе с пузырным протоком образуют общий желчный проток. У человека общий желчный проток открывается в полость двенадцатиперстной кишки обычно рядом с выводным протоком поджелудочной железы. На концевой части общего желчного протока находятся сфинктер Одди и интрамуральный запира-тельный механизм, содержащие циркулярные мышечные слои, и сфинктер ампулы, образующийся благодаря наличию циркулярной и продольной мускулатуры вокруг самой ампулы.Вне периода пищеварения желчь из печеночных протоков через пузырный проток поступает в желчный пузырь; с началом пищеварения она через пузырный и общий желчный проток эвакуируется в кишку. У человека желчный пузырь — тонкостенный грушевидный мешок—вмещает до 60 мл желчи; его длина равна 12—18 см; в нем различают дно, тело и шейку. Стенка его состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Постепенно сужаясь, желчный пузырь переходит в пузырный проток, который снабжен клапанами и на конце имеет сфинктер. Методика исследования секреции желчи и выхода ее в кишку. У животных изучение секреции желчи и выхода ее в кишку обычно проводится по методу хронического опыта. С этой целью делают постоянные фистулы желчного пузыря или общего желчного протока. Желчеобразование изучается на животных с хронической фистулой желчного пузыря. При операции дно желчного пузыря подшивается к брюшной ране, после чего в его стенке делается надрез и слизистая пузыря выворачивается и подшивается к коже — получается грибовидный свищ желчного пузыря. Для получения всей желчи одновременно перевязывается общий желчный проток. Во избежание потери желчи вне опыта некоторые авторы предлагают вставлять в желчный пузырь металлическую фистульную трубку, как это делается при образовании фистулы желудка. Вне опыта фистула закрывается пробкой. Выход желчи в кишку изучается при помощи выведения наружу устья общего желчного протока. И.П.Павлов разработал следующую операцию. У животного вырезается язычок из стенки кишки, куда впадает общий желчный проток, и пришивается к краям' кожной раны. Отверстие в кишке закрывается швами. Г. В. Фольборт предложил операцию одновременного наложения хронической фистулы желчного пузыря и общего желчного протока по Павлову. При этих условиях у животного можно одновременно изучать желчеобразование и желчевыделение. С.М.Горшкова видоизменила операцию наложения общего желчного протока. Вместо вырезания кусочка кишки с протоком она иссекла цилиндрический Р  ис. 36. Схема операции наложения хронической фистулы общего желчного протока и желчного пузыря у собаки (по С.М.Горшковой и Г. 3. Инасаридзе):1 — печень; 2 — желчный пузырь; 3 — пузырный проток; 4 — печеночные протоки; 5 — общий желчный проток; 6 — малый панкреатический проток; 7 — изолированный отрезок двенадцатиперстной кишки; 8 — пилорическая часть желудка; 9 — большой панкреатический проток; 10 — двенадцатиперстная кишка; 11 — анастомоз; 12 — брюшная рана отрезок кишки, один конец которого зашивался наглухо, а другой пришивался к краям кожной раны. Этим достигалось сохранение анатомии этой области и устранялось сдавлсние послеоперационными рубцами сфинктера Одди. Проходимость кишечника восстанавливалась при помощи гастроэнтероанастомоза, который позже был заменен энтеро-энтероанастомозом. Дополнительное наложение фистулы желчного пузыря позволяет так же, как и в методике Фоль-борта, одновременно изучать секрецию желчи и выход ее в кишку (рис. 36). Для изучения желчевыдсления можно использовать канюлю Л. Н. Бакурадзе подобно тому, как это проводится при изучении функции поджелудочной железы, с той лишь разницей, что в данном случае следует иссекать цилиндрический отрезок двенадцатиперстной кишки с местом впадения общего желчного протока. У человека исследование желчеобразовательной и желчевыдели-гельной функций печени обычно производится при помощи двух методов: дуоденального зондирования и холецистографии. ^ состоит в следующем. Из двенадцатиперстной кишки при помощи тонкого зонда извлекается кишечное содержимое золотисто-желтого цвета (желчь А); затем и кишку вводится 20—30 мл теплого 30%-ного раствора сернокислой магнезии или 30 мл 5—10%-ного раствора пептона, которые вызывают сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера Одди («желчный рефлекс»), благодаря чему густая темно-коричневая пузырная желчь (желчь В) поступает из желчного пузыря в кишку. При дальнейшем извлечении содержимое двенадцатиперстной кишки вновь становится светло-желтым (желчь С), эта желчь идет по печеночным протокам непосредственно из печени. Качественный анализ желчи А, В и С имеет большое клиническое значение, так как при этом определяется функциональное состояние печени и ее желчевыде-лительного аппарата. В некоторых случаях получение желчи при дуоденальном зондировании производится путем подкожного или внутривенного введения пилокарпина, гипофизина или питуитрина. В последнее время предложен новый способ получения желчи у человека. Он состоит в том, что при дуоденальном зондировании производится фарадизация участка кожи — проекции прохождения правого диафрагмаль-ного нерва. ^ заключается в том, что внутривенно вводится раствор дериватов фенолфталеина (тетрабром или тетраиод гност), который, выделяясь печеночными клетками с желчью, обладает способностью задерживать рентгеновские лучи, это дает возможность определить при просвечивании контуры желчного пузыря, желчных протоков и их изменения. При обследовании больного всегда рекомендуется сделать холецистографию и дуоденальное зондирование. Р  ис. 37. Графический метод регистрации сокращений желчного пузыря у человека и животных с хронической фистулой пузыря (по С.М.Горшковой):^ — резиновая трубка, соединяющая баллончик с градуированной бюреткой; 3 — зажим на трубке, через которую заполняются водой баллончик, бюретка и соединяющая трубка; 4 — градуированная бюретка, заполненная водой, по уровню которой определяется давление в пузыре (в мм вод. ст.); 5—поплавок, соединенный с писчиком 6. и производящий запись сокращений пузыря на кимографе 7; 8 — штатив В физиологии рентгенографический метод применяется главным образом при обследовании моторной деятельности желчного пузыря, а отчасти с целью изучения желчевыделительной функции печени. В этих случаях перед рентгенографией в полость желчного пузыря вводятся различные контрастные вещества или к его стенкам прикрепляют металлические пластинки. Однако рентгенография дает представление лишь об изменениях формы и объема пузыря, обнаружить же свойственные пузырю перистальтические и ритмические сокращения при этом способе трудно. ^ — более точный способ исследования. Он состоит в том, что животному через фистулу вводится в полость желчного пузыря небольшой резиновый баллончик, заполненный жидкостью и соединенный через водяной манометр с капсулой Марея, рычажок которой записывает на кимографе сокращения желчного пузыря. Вместо капсулы Марея С.М.Горшкова предложила записывать сокращения желчного пузыря при помощи специального рычажка, помещаемого на поплавок, находящийся в водяном манометре (рис. 37). Этот способ регистрации оказался очень удобным и более точно воспроизводящим сокращения мускулатуры пузыря. В клинике иногда удается проводить специальные физиологические исследования желчеобразовательной функции печени на людял, у которых свищи желчного пузыря, печеночных протоков и общего желчного протока образуются по медицинским показаниям операционным путем (камни желчного пузыря, опухоли общего желчного протока) или вследствие патологического процесса (воспаления). Состав, свойства и физиологическое значение желчи. Только что выделенная печенью желчь — печеночная желчь — жидкость светло-желтого цвета слабощелочной реакции. После пребывания в желчном пузыре, где она концентрируется, желчь становится густой, приобретает темно-коричневый цвет и содержит большое количество плотных веществ. Основные составные части желчи: вода; желчные кислоты— гликохолевая и таурохолевая в форме натриевых солей; желчные пигменты — билирубин и биливердин; жиры и жироподобные вещества; холестерин, лецитин, слизь, хлористые, сернокислые и фосфорнокислые соли натрия, калия, кальция и магния. Из ферментов в желчи обнаружены фосфатазы. Желчные кислоты и билирубин образуются в печени. Биливердин является продуктом окисления билирубина. Первый зеленого, а второй — красновато-желтого цвета. Билирубин образуется из гемоглобина при разрушении красных кровяных телец. Из желчных пигментов образуются пигменты мочи (уробилин) и кала (стеркобилин). В настоящее время доказано, что все основные компоненты желчи секретируются. Полагают, что образование желчи начинается с активной секреции воды, желчных кислот и билирубина, осуществляемой паренхиматозными клетками печени. В результате в желчных канальцах появляется первичная желчь, которая, проходя по желчным ходам, вступает в контакт с плазмой крови, в результате чего устанавливается равновесие электролитов. Химическими исследованиями обнаружена наибольшая активность АТФ в мембранах желчных канальцев. Локализация кислой фосфатазы в печеночных клетках вокруг желчных канальцев указывает на функциональную полярность этих клеток в отношении желчной секреции. Энергия, необходимая для осуществления желчной секреции, образуется за счет тканевого дыхания печени и сопряженного с ним окислительного фосфори-лирования (А. С. Саратиков). При некоторых болезненных состояниях организма билирубин, соединяясь с кальцием, образует нерастворимое вещество (билирубин-кальк), являющееся составной частью желчных камней (пигментные камни). В сутки у человека образуется от 800 до 1000 мл желчи. Желчь принимает активное участие в процессе пищеварения. Она активирует ферменты поджелудочного и кишечного соков, главным образом липазу; эмульгирует жиры, ускоряя таким образом их переваривание; способствует растворению жирных кислот, обусловливая лучшее их всасывание; усиливает движение кишеч ника; возбуждает секрецию поджелудочной железы; тормозит развитие микробов, задерживая гнилостные процессы в кишечнике. Без желчи переваривание фибрина происходит лишь на 30,2%. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям