С. С. Полтырев, И. Т. Курцин Физиология пищеварения
|
|
Скачать 3.21 Mb.
|
|
Р  ис. 28. Нейрогуморальная регуляция функций желудка (по Неттер, 1959).^ — парасимпатические эфферентные волокна, В — афферентные волокна, Г— неизвестные пути, Д — гуморальные связи: 1 — гипоталамус; 2 — таламус; 3 — дорзальпые ядра вагуса; 4 — tr. solita-rius; 5 — блуждающий нерв; 6 — чревный нерв; 7 — кора надпочечников; 8— gangl. coeliacum; 9 — фуидальные железы; 10 — пилорические железы Теория С. Окада. Участие инсулина и адреналина в регуляции концентрации сахара крови дало основание японскому ученому Окада и некоторым другим исследователям высказать теорию о механизме регуляции деятельности желудочных желез. Согласно этой теории при повышении уровня сахара крови (гипергликемия) угнетаются, а при понижении уровня сахара крови (гипогликемия) возбуждаются секреторные клетки желудка. Однако эта теория встретила серьезные возражения. Вероятно, участие сахара крови в процессе возбуждения желудочных желез следует рассматривать в связи с общей нервно-гуморальной регуляцией, осуществляемой пищевым центром. ^ . И.П. Разенков в 1925 г. выдвинул теорию чисто химического возбуждения желудочных желез. Согласно ей механизм второй Фазы желудочной секреции не гуморальный, с точки зрения специфического гормона, а чисто химический, поскольку химические возбудители, т. е. продукты переваривания пищи, попав в круг кровообращения, непосредственно сами возбуждают работу желудочных желез. Проведенный анализ «сытой» и «голодной» крови показал существенную разницу биохимических свойств той и другой. На собаках с удаленным привратником было установлено, что пищевые и химические вещества (молоко, либиховский экстракт, гемоза, соляная кислота и др.), введенные в тонкую кишку, возбуждают деятельность желудочных желез. Подобный эффект наблюдается и у больных с удаленным привратником. В 1948 г. И. П. Разенков пришел к заключению, что вторая фаза секреторной деятельности желудочных желез обусловливается не только действием составных частей пищи и продуктов ее переваривания, но и специфически гормональными веществами, образующимися в слизистой оболочке пилорической части желудка или кишечника. Итак, вторая фаза желудочной секреции является очень сложной; в ней принимают участие, помимо рефлекторных рлияний различных веществ с привратника и двенадцатиперстной кишки, специфические вещества гормонального происхождения (гастрин, пилорин, пило-роантрумгастрин, гистамин, субстанция «Р» и т. д.) и продукты переваривания самой пищи, которые через кровь поступают в желудок и возбуждают его секреторные клетки. Объяснить механизм возбуждения желудочных желез во вторую фазу секреции какой-либо одной из предложенных гуморальных теорий, с точки зрения современных представлений, основанных на принципах павловского «нервизма», невозможно. Установленные И. П. Павловым и его сотрудниками, а позднее А. В. Соловьевым, Е. М. Матросовой, А. Н. Ба-курадзе факты о зависимости работы желудочных желез во вторую фазу секреции от нервной системы (симпатической и парасимпатической) дают право считать, что в механизме возбуждения желудочных желез гормонами и химическими веществами принимает участие нервная система. Если еще принять во внимание, что в механизме возбуждения желудочных желез во второй фазе их деятельности принимают большое участие и медиаторы, то станет вполне очевидным, что механизм возбуждения желез желудка во вторую фазу является нервно-гуморальным. Такой взгляд полностью отражает принципиальное положение И.П.Павлова о единстве нервного и гуморального механизмов регуляции при ведущем значении нервного механизма. ^ Гладкие мышцы в отличие от поперечнополосатых не имеют выраженной исчерченности, сокращаются медленно, отвечают сокращением на растяжение и могут находиться в сокращенном состоянии продолжительное время без признаков утомления. По степени зависимости от внешней иннервация и способности реагировать па раздражение их можно разделить на две группы: 1) мышцы, которые сокращаются с определенной силой только в ответ на возбуждение их внешних нервов и не обладают или почти не обладают спонтанной активностью, и 2) мышцы, характеризующиеся способностью к спонтанной ритмической активности, которая изменяется под влиянием пусковых нервов, но определяется не нервами, а свойствами мышечных клеток (мышцы пищеварительного тракта). Сократительная деятельность гладких мышц пищеварительного тракта регулируется экстрамуральными и интрамуральными нервными, миогенными, гуморальными и сосудистыми механизмами. Клетка гладкой мышцы имеет веретенообразную форму с ядром в средней, самой широкой части. Длина клеток чаще колеблется от 100 до 200 мкм, диаметр — 2—10 мкм, толщина циркулярного слоя мышц — 5 мкм. При сокращении длина и форма клеток изменяются. Каждая клетка имеет плазматическую мембрану, которая снаружи покрыта базальной мембраной. Обе мембраны составляют сарколемму — поверхностную мембрану. Ба-зальная мембрана отделена от плазматической промежутком в 6—13 нм. На поверхности мембраны клеток гладких мышц много вдавлений внутрь клетки в виде пузырьков— пиноцитов. Они составляют часть функциональной структуры клетки, которая имеет важное значение для проницаемости клеток и деятельности гладких мышц. Общая поверхность клетки, не учитывая пиноци-ты, составляет около 400 мк2. На поверхности каждой клетки находится около 100—150 отростков, обеспечивающих боковые мембранно-мембранные контакты с соседними клетками. Отростки увеличивают поверхность клетки, во время мышечного сокращения они втягиваются внутрь клетки, одновременно увеличивается также количество и размеры пиноцитных пузырьков. Внутреннее содержимое клетки — основное бесструктурное вещество (саркоплазма, гиалоплазма), в котором расположены саркоплазматическая и эндоплазматические сети. Она участвует в осуществлении связи процессов на поверхностной мембране с сократительным аппаратом. В саркоплазме имеются ультраструктурные образования — сократительный протофибриллярный аппарат. Сократительный аппарат состоит из про-тофибрилл, сгруппированных в нити — миофибриллы, которые размещаются в клетке параллельно друг другу. При помощи отростков и сети коллагеновых волокон гладкомышечные клетки группируются в длинные пучки, являющиеся функционально эффекторными единицами в мышечных слоях стенки желудочно-кишечного тракта, они разделены соединительноткаными перегородками. Диаметр пучков около 100 мкм. Они ветвятся и при этом создают тяжи переходов от одного пучка к другому, что важно для деятельности мышцы как единой системы. По вопросу иннервации клеток гладких мышц и связях с ними постганглионарных парасимпатических и симпатических аксонов, о роли нервных сплетений, интерстициальных клеток и нервной сети нет единого мнения. Известно, что окончания нервных волокон никогда не проникают внутрь плазматической мембраны. Они располагаются в своеобразных выемках клеток гладких мышц в виде расширенного окончания или проходят вблизи клеток, контактируя с ними. Передача нервных влияний на гладкомышечные клетки осуществляется посредством медиаторов нервного возбуждения — ацетилхолина, норадреналина. Распределение ионов между клетками гладких мышц и внеклеточной окружающей средой иное, чем в скелетных мышцах. В гладких мышцах более высокое содержание хлористого натрия и большая проницаемость клеток к некоторым ионам и воде. Неодинаковая проницаемость ионов через полупроницаемую мембрану и работа насоса, выталкивающего ионы из клетки (Na+) или захватывающего их из внешней среды (К+), приводят к асимметричному распределению ионов по обе стороны мембраны клетки, создающему определенную величину трансмембранного потенциала. Главным определяющим фактором мембранного потенциала являются ионы К+, которые обладают высокой проницаемостью через мембрану и содержатся в клетке в большей концентрации, чем в жидкости внеклеточного пространства. Возбуждение гладкомышечной клетки может распространяться на соседние клетки и на значительные расстояния по гладкомышечной ткани. Это касается медленных волн и потенциала действия. Медленные волны распространяются с большой скоростью, они передвигаются в кишке по продольному слою мышц на расстояние 80—130 см. Распространение потенциала действия ограничено от 0,5 до 3—5 мм и происходит по ходу пучков гладкомышечных клеток. Передача возбуждения в гладких мышцах пищеварительного тракта от клетки к клетке происходит при помощи электрического тока потенциала действия при участии медленных волн. Для понимания механизмов связи процессов возбуждения и сокращения необходимы данные о структуре и свойствах белков, осуществляющих процесс сокращения. К белкам сократительного механизма относятся актин и миозин. Взаимодействие их приводит к образованию актомиозина, нити которого при действии определенных факторов могут сокращаться. Протофибриллы состоят из актина. Миозино-вых нитей в гладких мышцах не выявлено. Свойства актомиозина, полученного из мышц пищеварительного тракта, отличаются от свойств актомиозина скелетных мышц по Са-активируемой АТФазной активности, инфракрасным спектрам поглощения и ультрафиолетовой люминесценции (П. Г. Богач). Для сократительного процесса необходима энергия, которая поставляется макроэргическими молекулами, в особенности АТФ и креатинфосфата. Образование реактивного миозинфосфатного комплекса является обязательным условием при взаимодействии миозина с АТФ и важной реакции мышечного сокращения. Известно, что гладкие мышцы потребляют относительно небольшие количества кислорода. При раздражении электрическим током или ацетилхолином напряжение мышцы и потребление кислорода увеличивается, а при действии атропина или адреналина, снижающих напряжение мышцы, потребление кислорода уменьшается. Теплопродукция гладкой мускулатуры прямо пропорциональна потреблению кислорода. Обогащение глад-комышечной ткани кислородом приводит к усилению спонтанной активности, повышению возбудимости и увеличению сопротивляемости мембраны. Добавление С02, а также замена кислорода в газовой смеси азота ведут к противоположным результатам (М. Ф. Шуба). Желудок выполняет важную двигательную функцию, обеспечивающую, во-первых, превращение пищи в химус в пилорическом отделе и, во-вторых, эвакуацию желудочного содержимого в двенадцитиперстную кишку. Методика исследования двигательной функции желудка. Двигательная функция желудка изучается при помощи различных методов: манометрографического, рентгенографического, эвакуаторного, гастротонометрического и электрогастрографического. Наиболее распространенным в физиологии является баллоноки-мографический метод. Он состоит в том, что животному через рот или фистулу вводится в желудок резиновый баллон, который затем наполняется воздухом или водой. При помощи резиновых трубок баллон через водяной манометр соединяется с капсулой Марея. Наступающие вследствие сокращений стенок желудка изменения давления в баллончике передаются капсуле, рычажок которой записывает ни ленте кимографа кривую сокращений. У человека можно записывать сокращения желудка и одновременно исследовать секрецию желудочного сока. В клинике особенно распространен рентгенографический метод, при котором больной съедает кашу с примесью нерастворимых солей бария, обладающих способностью задерживать рентгеновские лучи. При просвечивании на экране получаются отчетливо выраженные контуры желудка, а последовательный ряд снимков дает представление об изменениях его формы и величины, о скорости эвакуации введенной массы в двенадцатиперстную кишку, функциональном состоянии пилорического сфинктера. Следует отметить, что со времени применения впервые Кенноном рентгенологического метода для исследования движений пищеварительного тракта (1898) он претерпел дальнейшее совершенствование. В настоящее время осуществлен ряд модификаций этого метода, некоторые из которых позволяют получать более обширную информацию о состоянии двигательной функции желудочно-кишечного тракта. В частности, цепной является рентгенокинематографическая методика, однако обработка получаемых с ее помощью данных трудоемка. К тому же исследуемый получает большую дозу лучей Рентгена. Возможно, с развитием скоростной киносъемки и при использовании сверхчувствительных пленок опасность применения этой методики будет меньше. С. Д. Гроп-сман и А. Д. Беген предложили объемнометрическую рентгеноскопию, позволяющую исследовать динамику эвакуации содержимого фун-дальпого отдела желудка. Существенное дополнение к рентгенологическому методу — запись сокращений желудка с помощью электрогастрографа (М.Л.Собакин) и радиотелеметрический метод (А. С. Белоусов). Радиотелеметрический метод позволяет одновременно получать сведения о двигательной активности желудка и кислотности сока. Проглатываемая человеком радиокапсула имеет два датчика — давления и рН. ^ состоит в том, что в желудок вводится известное количество пищи и затем определяется срок ее эвакуации в двенадцатиперстную кишку. У человека определение скорости эвакуации производится или по изменению интенсивности окраски химических веществ (фенолфталеин, метиленовая синь и др.), добавленных к пробному завтраку, или по величине остатка пробного завтрака, который откачивают через некоторый промежуток времени, или по импульсам, полученным от проглоченной радиокапсулы. Некоторые клиницисты определяют скорость эвакуации по степени кислотности отдельных порций желудочного содержимого, извлекаемого из желудка через равные промежутки времени после введения пробного завтрака. В этих случаях расчет производится по специальным математическим формулам. Для изучения эзакуаторной функции желудка животным накладываются хронические фистулы желудка и двенадцатиперстной кишки. Пища или испытуемые растворы вводятся в желудок через фистулу. По количеству выделившейся за определенное время из фистулы двенадцатиперстной кишки пищи или раствора судят об эвакуации пищи из желудка в кишечник. При различных заболеваниях сокращения желудка могу-i усиливаться (гиперкинез) или ослабляться (гипокинез), а в ряде случаев и совершенно исчезать (акинез). Например, при язвенной болезни они бывают в большинстве случаев резко выраженными. Перистальтические сокращения возникают в области кардии и волнообразно распространяются до привратника. Благодаря этим сокращениям происходит перемещение пищевых масс по направлению к двенадцатиперстной кишке. Ритмические сокращения способствуют, главным образом перемешиванию желудочного содержимого преимущественно в пилорическом отделе желудка. Мышечная стенка желудка находится постоянно в состоянии определенного тонического сокращения, которое обусловливает перистолу, возникающую в препилорической части желудка и разделяющую последний как бы на две части. Величина тонического сокращения фундальной части пустого (голодного) желудка может быть различной в зависимости от многих внешних и внутренних причин. У здорового человека она колеблется в пределах от 2 до 1G см вод. ст. Сила отдельных сокращений пилорического отдела желудка у человека достигает 20—70 см вод. сг. Прием пищи изменяет моторику пилорического отдела желудка: сокращения становятся более сильными, а тонические — более длительными. Эти изменения обусловлены влиянием импульсов, поступающих из верхних отделов центральной нервной системы, с рецеп-торных полей желудка и двенадцатиперстной кишки. ^ При поступлении пищи в желудок «голодная периодика» сменяется непрерывными сокращениями, продолжающимися в течение всего пищеварительного периода. Эти сокращения связаны с действием на рецепторы желудка механических и химических раздражителей. Адекватным возбудителем и усилителем моторной деятельности желудка человека и животных является механическое раздражение, оказываемое пищевой массой на рецепторы, заложенные в стенках желудка. Механизм эвакуации содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку в настоящее время недостаточно изучен. В регуляции движений пилорического сфинктера играют роль химические (соляная кислота, жир, соли и др.) и механические раздражения слизистой двенадцатиперстной кишки. Согласно теории Кеннона, открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения рецепторов слизистой выходной части желудка соляной кислотой желудочного сока. При этом часть кислой пищевой массы эвакуируется в двенадцатиперстную кишку. Кислота, действуя на рецепторы слизистой кишки, вызывает рефлекторным путем закрытие пилорического сфинктера и, следовательно, прекращение эвакуации. Рефлекторное закрытие пилорического сфинктера называется запирательным пилорическим рефлексом. После нейтрализации в двенадцатиперстной кишке кислого содержимого щелочным дуоденальным соком реакция опять становится щелочной и пилориче-ский сфинктер вновь открывается. Такая «игра сфинктера» повторяется до тех пор, пока вся пищевая масса не эвакуируется из желудка в кишечник. Необходимо отметить, что теория Кеннона в последние годы уже не является общепризнанной. Столь сложный процесс, каким является эвакуация содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку, сводить к кислотному рефлексу невозможно. Кстати, еще сотрудниками И. П. Павлова В. Н. Болдыревым, П. Л. Арбековым и Я. Г. Эдельманом было показано, что пилорус не имеет такого исключительного значения в эвакуации из желудка, какое ему первоначально приписывали. Переход содержимого зависит как от сокращения стенок желудка, так и от моторики двенадцатиперстной кишки. Г.Ф. Коротько выдвинута концепция, согласно которой время пребывания химуса в желудке определяется не только степенью разжижения его, но и соотношением между количеством гидролитически активного секрета, субстратом и продуктами гидролиза в его полости. Вместе с тем в настоящее время в желудке еще не обнаружены рецепторы, реакция которых на химический состав пищи существенно отражалась бы на его моторной деятельности. В желудке были обнаружены рецепторы, реагирующие на рН желудочного содержимого, что указывает на возможное участие кислотности сока в осуществлении эвакуации. Данные исследований П.Г. Богача дают основание признать, что скорость эвакуации из желудка зависит от объема и степени измельчения желудочного содержимого. ^ Сокращения желудка обусловливаются заложенным в его стенках нервным аппаратом (ауэрбахово сплетение), который особенно развит в области малой кривизны. Поэтому желудок, изолированный и лишенный связи с центральной нервной системой, способен ритмически сокращаться. Следует, однако, отметить, что, по мнению большинства современных исследователей, ритмические сокращения желудка миогенной природы. Некоторые ученые придерживаются противоположной точки зрения, считая, что они нейрогенного происхождения. В здоровом организме регуляция движений желудка осуществляется центральной нервной системой, причем с блуждающим нервом к желудку идут стимулирующие, а по чревным — преимущественно тормозящие импульсы. Двусторонняя перерезка блуждающих нервов сопровождается у собак фазными измененими моторики желудка. Первоначально возникает резкое ослабление сокращений, затем появляются непрерывные сильные сокращения редкого ритма и сократительная активность желудка стабилизируется. У одних собак фаза стабилизации характеризуется стойким ослаблением моторики или полным отсутствием периодов работы, у других— наблюдается тенденция к нормализации пищевой и периодической моторики. Двусторонняя перерезка чревных нервов вызывает менее существенные изменения моторики желудка, чем ваготомия (С. Д. Гройсман). Атропин угнетает движения желудка и снижает его тонус как у человека, так и у животных. Аналогичное действие в большинстве случаев оказывает и адреналин. Введение в организм эрготоксина или пилокарпина вы-з.ывает повышение тонуса, учащение и усиление перистальтики желудка. По последним данным, в регуляции движений желудка принимает участие правый диафрагмальный нерв, раздражение которого ведет то к усилению, то к торможению сокращений желудка. На моторику желудка также оказывает влияние гуморальным путем ряд неорганических и органических веществ (гистамин, холин, адреналин, продукты расщепления белка, витамины, растворы кальция, сахара и т. д.). Так, гистамин, холин и его производные (аце-тилхолин) резко усиливают сокращения желудка; некоторые считают эти вещества специфическими гормонами, возбуждающими моторику желудка. Двигательная реакция желудка на механическое раздражение осуществляется при помощи двоякого рода механизмов: местного, интрамурального, и общего, сложнорефлекторного. Последний у человека и высших животных подчиняет себе деятельность местного интрамурального механизма. В осуществлении двигательной реакции желудка па механическое раздражение принимают участие как механорецепторы слизистой, так и механорецепторы глубоких слоев стенок желудка. Р  ис. 29. Изменение моторики желудка и кишечника у собаки при рвоте (по Е.Б. Бабскому).^ — двенадцатиперстной кишки, В — тонкой кишки. Тонус мускулатуры желудка и перистальтические сокращения резко изменяются под влиянием импульсов, приходящих из высших отделов центральной нервной системы. Кора больших полушарий головного мозга играет важную роль в регуляции двигательной функции желудка. Свое влияние на желудок она осуществляет при помощи вегетативных нервов и желез внутренней секреции (гипофиз, щитовидная железа, надпочечники и др. Рвота. Благодаря двигательной функции желудка осуществляется акт рвоты, возникающий рефлекторно при раздражениях, действующих на чувствительные окончания нервов, или автоматически, т. е. через кровь прямо на рвотный центр. Акт рвоты может возникнуть, -например, при раздражениях рецепторов корня языка, носоглотки, слизистой пищевода и желудка, тонкой и толстой кишок, брюшины, органов мочеполовой, дыхательной и других систем организма. Иногда рвота поникает при раздражении обонятельных и вкусовых рецепторов. Автоматически рвота возникает при отравлении ядами, введенными извне (апоморфин и др.), или образовавшимися в организме как при физиологических (беременность), так и патологических (воспаление, сепсис и т. п.) условиях. Рвота — сложнорефлекторный,координированный двигательный акт защитного характера. Обычно он начинается с антиперистальтики кишечника, в результате чего его содержимое поступает обратно в желудок, а спустя 10—20 с происходит раскрытие кардиального сфинктера, резкое сокращение мускулатуры желудка при сильном напряжении мышц брюшного пресса и диафрагмы. Все это ведет к выбрасыванию содержимого из желудка через пищевод и полость рта наружу (рис. 29). При рвоте происходит рефлекторное сокращение мышц мягкого нёба и оттягивание корня языка книзу, благодаря чему закрывается вход в полость носа и гортань, что предотвращает попадание рвотных масс в носовую полость и дыхательное горло. Афферентными нервами, участвующими в акте рвоты, являются блуждающие, языкоглоточные и другие нервы эфферентными — блуждающие и симпатические нервы; иннервирующие кишечник, желудок и пищевод, а также ветви, иннервирующие диафрагму и брюшную стенку. Рвотный центр находится в продолговатом мозге, на дне четвертого желудочка. Возбуждение этого центра можно вызвать в порядке условного рефлекса, если какой-либо индифферентный агент сочетать во времени с действием раздражителя, вызывающего акт рвоты (В.Л. Крылов, Н.А. Подкопаев). Рвотные движения возникают и при сильных сотрясениях головы. В этих случаях происходит непосредственное раздражение рвотного центра. Особенности желудочного пищеварения у разных видов сельскохозяйственных животных Желудочное пищеварение у жвачных. Анатомическое строение желудка и процесс пищеварения у жвачных животных своеобразны. Желудок жвачных животных разделяется на четыре отдела: рубец, сетку, книжку и сычуг (рис. 30). Рубец коров, например, представляет собой мышечный мешок, емкость которого достигает 200 л. Проглоченный пищевой комок попадает в преддверие рубца, а затем в рубец, из которого через некоторое время вновь возвращается в ротовую полость для повторной механической переработки и тщательного смачивания слюной. Этот процесс называется жвачкой. Переход пищевых масс из рубца в ротовую полость осуществляется по типу рвотного акта, в основе которого лежит рефлекторный механизм. Среди эфферентных нервов, принимающих участие в отрыгиваиии, важная роль принадлежит блуждающему нерву, иннервирую-щему преджелудки жвачных. При перерезке блуждающих нервов жвачка прекращается. Отрыгивание жвачки происходит в результате взаимосвязанных координированных процессов. Последовательно сокращаются сетка и диафрагма, при этом замыкается гортань и открывается кардиальный сфинктер пищевода. Обычно жвачка начинается через 30—70 мин после еды и протекает в определенном для каждого вида животных ритме. Продолжительность пребывания каждой порции жвачки во рту — около одной минуты. Поступление следующей порции в рот происходит через 3— 10 с. Продолжительность периода жвачки равна 45— 50 мин, после чего наступает период покоя, длящийся у различных животных разное время, вслед за которым вновь наступает период жвачки. В течение дня корова пережевывает таким образом около 60 кг содержимого рубца.  Рис. 30. Схема сложного желудка жвачных животных (А) и желудка птиц (Б): 1 — рубец; 2 — конец пищевода; 3 — двенадцатиперстная кишка; 4 — сетка 5 —книжка; 6 — сычуг; 7 — железистый желудок; 8—мускульный желудок Пища, подвергшаяся жвачке, затем повторно проглатывается и поступает в рубец и в нем смешивается со всей массой рубцового содержимого. Перемешивание пищи и продвижение ее от преддверия рубца к сычугу происходит благодаря мощным сокращениям мышц преджелудков. Пищеводный желоб и сетка сокращаются одновременно. Сокращения сетки происходят в две фазы. В первую фазу сетка уменьшается в размерах почти на 50%, згтем слегка расслабляется, после чего вновь наступает сильное сокращение. При второй фазе полость сетки резко уменьшается, и в это время содержимое ее выталкивается в преддверие рубца и частично в книжку. Вслед за сокращением пищеводного желоба и сетки происходит сокращение рубца. Одна часть сжимается и выдавливает содержимое в другую, расслабленную часть. После этого сокращается следующая часть рубца. Таким образом происходит передвижение и перемешивание пищи в рубце. Во время сокращения сетки расширяется сычуг, и в нем создается отрицательное давление, в результате которого жидкая масса насасывается из книжки в сычуг, а из сетки в книжку. Обратно пища из книжки в сетку поступить не может, так как этому препятствует сфинктер, находящийся между этими отделами. Так пищевая масса поступает в сычуг, где, собственно, и происходит ее переваривание сычужным соком, выделяемым железами, заложенными в слизистой оболочке. Сок имеет кислую реакцию и содержит фермент пепсин. В принципе процесс, происходящий в полости сычуга, мало чем отличается от процесса переваривания пищи в желудке собаки. Следует отметить, что в слизистых оболочках других отделов желудка жвачных пищеварительные железы отсутствуют. Кислотность сычужного сока равна 0,043%, доходя у некоторых жвачных до 0,25% (коза). Переваривающая сила сока 5,5 мм (по Метту). Секреция сока происходит непрерывно. Концентрированные корма и свекла способствуют наибольшему повышению секреции. В опытах «мнимого кормления» было установлено, что акт еды усиливает непрерывную секрецию сычуга. Усиление секреции наступает через 5—10 мин после начала кормления. Возбудителями секреции из изолированного желудочка являются 5%-ный раствор соды, 2%-ный раствор уксусной кислоты, пастой сена, 10—20%-ный раствор алкоголя при введении их в сычуг. Жир тормозит секрецию сычуга. Вопрос о механизме возбуждения сычужных желез еще недостаточно изучен, однако и на основании полученных данных можно говорить о наличии у жвачных животных сложнорефлекторной и нервно-химической фаз секреции. После механической и химической обработки пища из желудка поступает в кишечник, где идет дальнейший процесс пищеварения. Важную роль в общем процессе пищеварения играет рубец. В нем сильно развиты бродильные процессы, вызываемые бактериями и симбиотическими инфузориями. По некоторым данным, количество последних достигает в содержимом рубца до 2000 в 1 см3. Важное значение их в процессе пищеварения определяется тем, что они вызывают расщепление большого количества клетчатки, являющейся не только источником энергии, но и стимулятором моторики преджелудков. Кроме того, в результате переваривания самих инфузорий организм животного получает за сутки около 30—40% суточной потребности животного в белке. Процессы брожения в рубце ведут к образованию молочной, уксусной, пропионовой и масляной кислот, а также газов. При этом температура содержимого рубца повышается до 40—41° С. Белки перевариваются в незначительном количестве, главным образом в связи с действием ферментов бактерий, рН содержимого рубца колеблется в пределах 6,5—7,4. В рубце бактерии осуществляют синтез витаминов. Важную роль играют летучие жирные кислоты, образующиеся в рубце. Всасывание их происходит также в рубце, а затем они используются как основной источник энергии и для процесса образования молока. В результате интенсивных бродильных процессов в рубце накапливается большое количество газов, которые отрыгиваются по мере накопления. Отрыгивание газов — рефлекторный акт. ^ У большинства птиц изо рта пища поступает в зоб, который является расширением пищевода. Зоб особенно развит у зерноядных птиц (куры, голуби). В зобе пищевая масса находится несколько часов, подвергаясь размягчению водой; слизистая зоба не содержит пищеварительных желез. Размягченная пища затем периодическими сокращениями мышц стенок зоба переводится в нижний отрезок пищевода, а оттуда в желудок. Последний имеет два отдела: железистый и мышечный (рис. 30). Первый содержит железы, выделяющие кислый желудочный сок с ферментами (пепсин, липаза). Секреция желудочного сока у птиц идет медленно. Так, И. С. Цитович в опытах на курах, петухах и утках получал через фистулу отделение сока в количестве 0,8—3,8 мл за 5 мин. Кислотность сока колебалась от 0,003 до 0,4%; переваривающая сила равнялась 4 мм. Вид корма вызывал у петуха резко выраженную двигательную пищевую реакцию, повышение кислотности и переваривающей силы сока. При мнимом кормлении у гуся выделяется сок, содержащий 0,27% соляной кислоты. Однако имеется и химическая фаза. Содержимое желудка у гусей, уток и кур имеет кислую реакцию (рН = = 1,92—5,09). Пребывание пищи в железистом отделе желудка птиц непродолжительно. Смоченная желудочным соком пища поступает в мышечный желудок, обладающий сильной мускулатурой и твердой слизистой оболочкой. Здесь происходит тщательное перетирание и переваривание желудочным соком пищи. Этому способствует наличие в желудке проглоченных камешков и песка. Сила мышечных сокращений желудка бывает настолько велика (у гусей — 265 мм рт. ст.), что по заключению некоторых исследователей, может раздробить стеклянные бусы и согнуть небольшие металлические пластинки (табл. 11). Таблица 11. Внутрижелудочное давление у птиц при сокращении мускулатуры желудка (по X. С. Коштоянцу)
Возникновение сокращений мускулатуры желудка и пищевода связано с раздражением механорецепторов, заложенных в их стенках. Движения желудка и пищевода регулируются центральной нервной системой. Проводящими путями являются блуждающие и симпатические нервы. После механической и химической обработки пища эвакуируется из желудка в кишку, где происходит дальнейший процесс переваривания ее, в принципе не отличающийся от процессов переваривания у млекопитающих животных. Желудочное пищеварение у свиней. С помощью фистульной методики, образования у свиней изолированного желудочка по И. П. Павлову и Гейденгайну, а также полизонда (по А. В. Квасницкому) изучены закономерности в работе желудочных желез, особенностью которых является их непрерывная деятельность. Кислотность желудочного сока колеблется в пределах 0,35— 0,45%. Прием корма усиливает сокоотделение в желудке. У свиней в желудке происходят бродильные процессы с образованием молочной кислоты. Возбудителями желудочной секреции являются корма растительного и животного происхождения. Механическое раздражение пустого желудка усиливает желудочную секрецию (Н. Ю. Беленков и В. Лосев). Регуляция деятельности желез желудка осуществляется так же, как и у собак, нейрогуморальным путем. ^ У лошадей с басовской фистулой и изолированным павловским желудочком в выделяемом желудочном соке определяли содержание соляной кислоты и ферментов. Исследованиями установлено, что кислотность составляет в среднем 0,24%, из которых 0,14% приходится на свободную соляную кислоту. В соке содержится фермент пепсин. Сокоотделение происходит в желудке лошади непрерывно и за сутки выделяется до 30 л сока. Прием корма усиливает секрецию сока. Сильные возбудители сокоотде ления: зеленый корм, клеверное сено, отруби, овес. Резко усиливает непрерывную секрецию желудочного сока механическое раздражение пустого желудка (С.С.Пол-тырев и др.). Регуляция желудочной секреции у лошадей в принципе аналогична той, которая происходит у собак. В растительном корме содержится большое количество клетчатки, которая не может перевариваться в желудке и тонком кишечнике, поэтому она подвергается перевариванию в слепой и большой ободочной кишках. Вместимость слепой кишки — 30—35 л. Так же, как и у жвачных, в слепой кишке сбраживание клетчатки происходит с участием микробов. |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям