Аннотация icon

Аннотация





Скачать 3.56 Mb.
Название Аннотация
страница 19/38
Дата конвертации 30.01.2013
Размер 3.56 Mb.
Тип Задача
1   ...   15   16   17   18   19   20   21   22   ...   38
^

§ 26. Тканевое дыхание


Это процесс потребление клетками тканей организма кислорода, который участвует в биологическом окислении. Такой вид окисления называют аэробным окислением. Если конечным акцептором в цепи переноса водорода выступает не кислород, а другие вещества (например пировиноградная кислота), то такой тип окисления называют анаэробным.

Т.о. биологическое окисление - это дегидрирование субстрата с помощью промежуточных переносчиков водорода и его конечного акцептора.

Дыхательная цепь (ферменты тканевого дыхания) - это переносчики протонов и электронов от окисляемого субстрата на кислород. Окислитель - это соединение, способное принимать электроны. Такая способность количественно характеризуется окислительно- восстановительным потенциалом по отношению к стандартному водородному электроду, рН которого равен 7,0. Чем меньше потенциал соединения, тем сильнее его восстанавливающие свойства и наоборот.

Т. о. любое соединение может отдавать электроны только соединению с более высоким окислительно-восстановительным потенциалом. В дыхательной цепи каждое последующее звено имеет более высокий потенциал, чем предыдущее.

Дыхательная цепь состоит из: НАД - зависимой дегидрогеназы; ФАД- зависимой дегидрогеназы; Убихинона (КоQ); Цитохрмов b, c, a+a3 .

НАД-зависимые дегидрогеназы. В качестве кофермента содержат НАД и НАДФ. Пиридиновое кольцо никотинамида способно присоединять электроны и протоны водорода.

ФАД и ФМН-зависимые дегидрогеназы содержат в качестве кофермента фосфорный эфир витамина В2 (ФАД).

Убихинон (КоQ) отнимает водород у флавопротеидов и превращается при этом в гидрохинон.

Цитохромы - белки хромопротеиды, способные присоединять электроны, благодаря наличию в своем составе в качестве простетических групп железопорфиринов. Они принимают электрон от вещества, являющегося немного боле сильным восстановителем, и передают его более сильному окислителю. Атом железа связан с атомом азота имидазольного кольца аминоксилоты гистидина с одной стороны от плоскости порфиринового цикла, а с другой стороны с атомом серы метионина. Поэтому потенциальная способность атома железа в цитохромах к связыванию кислорода подавлена.

В цитохроме с порфириновая плоскость ковалентно связана с белком через два остатка цистеина, а в цитохромах b и а, она ковалентно не связано с белком.

В цитохроме а+а3 (цитохромоксидазе) вместо протопорфирина содержатся порфирин А, который отличатся рядом структурных особенностей. Пятое координационное положение железа занято аминогруппой, принадлежащей остатку аминосахара, входящего в состав самого белка.

В отличии от гема гемолгобина атом железа в цитохромах может обратимо переходить из двух в трехвалентное состояние это обеспечивает транспорт электронов.
^

§ 27. Механизм работы электронтранспортной цепи


Наружная мембрана митохондрии проницаема для большинства мелких молекул и ионов, внутренняя почти для всех ионов (кроме протонов Н) и для большинства незаряженных молекул.

Все вышеперечисленные компоненты дыхательной цепи встроены во внутреннюю мембрану. Транспорт протонов и электронов по дыхательной цепи обеспечивается разностью потенциалов между ее компонентами. При этом каждое увеличение потенциала на 0,16 В освобождает энергию, достаточную для синтеза одной молекулы АТФ из АДФ и Н3РО4. При потреблении одной молекулы О2 образуется 3 АТФ.

Процессы окисления и образования АТФ из АДФ и фосфорной кислоты т.е. фосфорилирования протекают в митохондриях. Внутренняя мембрана образует множество складок - крист. Пространство органиченное внутренней мембраной - матриксом. Пространство между внутренней и наружной мембранами называется межмембранным.

Такая молекула содержит в себе три макроэргических связи. Макроэргической или богатой энергией называют химическую связь, при разрыве которой высвобождается более 4 ккал/моль. При гидролитическом расщеплении АТФ до АДФ и фосфорной кислоты высвобождается 7,3 ккал/моль. Ровно столько же тратится для образования АТФ из АДФ и остатка фосфорной кислоты и это один из основных путей запасания энергии в организме.

В процессе транспорта электронов по дыхательной цепи высвобождается энергия, которая тратится на присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ с образованием одной молекулы АТФ и одной молекулы воды. В процессе переноса одной пары электронов по дыхательной цепи высвобождается и запасается в виде трех молекул АТФ 21,3 ккал/моль. Это составляет около 40 % высвободившейся при электронном транспорте энергии.

Такой способ запасания энергии в клетке называется окислительным фосфорилированием или сопряженным фосфорилированием.

Молекулярные механизмы этого процесса наиболее полно объясняет хемоосмотическая теория Митчелла, выдвинутая в 1961 году.

Механизм окислительного фосфорилирования:

  • НАД-зависимая дегидрогеназа расположена на матриксной поверхности внутренней мембраны митохондрий отдает пару электронов водорода на ФМН-зависимую дегидрогеназу. При этом из матрикса пара протонов переходит также на ФМН и в результате образуется ФМН Н2. В это время пара протонов, принадлежащих НАД выталкивается в межмембранное пространство.

  • ФАД-зависимая дегидрогеназа отдает пару электронов на КоQ а пару протонов выталкивает в межмембранное пространство. Получив электроны КоQ принимает из матрикса пару протонов и превращается в КоQ Н2.

  • КоQ Н2 выталкивает пару протонов в межмембранное пространство, а пара электронов передается на цитохромы и далее на кислород с образованием молекулы воды. В итоге при переносе пары электронов по цепи из матрикса в межмембранное пространство перекачивается 6 протонов (3 пары), что ведет к созданию разницы потенциалов и разницы рН между поверхностями внутренней мембраны.

  • Разница потенциалов и разница рН обеспечивают движение протонов через протонный канал обратно в матрикс.

  • Такое обратное движение протонов ведет к активации АТФ-синтазы и синтезу АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. При переносе одной пары электронов (т.е. трех пар протонов) синтезируется 3 молекулы АТФ.

Разобщение процессов дыхания и окислительного фосфорилирования происходит если протоны начинают проникать через внутреннюю мембрану митохондрий. В этом случае выравнивается градиент рН и исчезает движущая сила фосфорилирования. Химические вещества - разобщители называются протонофорами, они способны переносить протоны через мембрану. К таковым относятся 2,4 -динитрофенол, гормоны щитовидной железы и др.

Образовавшаяся АТФ из матрикса в цитоплазму переносится ферментами транслоказами, при этом в обратном направлении в матрикс переносится одна молекула АДФ и одна молекула фосфорной кислоты. Понятно, что нарушение транспорта АДФ и фосфата тормозит синтез АТФ.

Скорость окислительного фосфорилирования зависит в первую очередь от содержания АТФ, чем быстрее она расходуется, тем больше накапливается АДФ, тем больше потребность в энергии и следовательно активнее идет процесс окислительного фосфорилирования. Регуляцию скорости окислительного фосфорилирования концентрацией в клетке АДФ называют дыхательным контролем.

Литература


  1. Бышевский А.Ш., Терсенов О.А. Биохимия для врача // Екатеринбург: Уральский рабочий, 1994, 384 с.

  2. Кнорре Д. Г., Мызина С. Д. Биологическая химия. – М.: Высш. шк., 1998. - 479 с.

  3. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки // М.: Мир, 1974. - 956 с.

  4. Пустовалова Л.М. Практикум по биохимии // Ростов-на Дону: Феникс, 1999. - 540 с.

  5. Степанов В. М. Молекулярная биология. Структура и функции белков // М.: Высшая школа, 1996. - 335 с.

  6. Скулачев В. П. Энергетика биологических мембран // М.: Наука, 1989. - 565 с.

  7. Карякин А. В., Арчаков А. И. Межмембранный перенос электронов // Успехи современной биологии, 1981, Т. 91, вып. 1, с. 74-89

  8. Методы биохимических исследований (липидный и энергетический обмен) / Под ред. М.И.Прохоровой // Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1982. - 327 с.

  9. Хрипкова А.Г. Возрастная физиология. - М., Просвещения, 1975.

  10. Хрипкова А.Г., Антропова М.В., Фарбер Д.А. Возрастная физиология и школьная гигиена. - М., Просвещения, 1990.

  11. Матюшонок М.Г. и др. Физиология и гигиена детей и подростков. - Минск,1980 год

  12. Под ред. Косицкого Г.И. Физиология человека. - М., Медицина, 1985.

  13. Под ред. Ноздрачева А.Д. Общий курс физиологии человека и животных. В 2 т. - М., Высш. шк., 1991. - Т.1, с. 32-370.

  14. Под ред. В.И.Козлова, Д.А.Фарбер. Физиология развития ребенка. М., Педагогика, 1983.

  15. Хрипкова А.Г., Колесов Д.В. Девочка – подросток - девушка. /Пособие для учителей. - М., Просвещение, 1981.

  16. Хрипкова А.Г., Колесов Д.В. Мальчик – подросток - юноша. - М., Просвещения, 1982 год

  17. Экерт Р., Рэндел Д., Огастни Дж. Физиология животных. Механизмы и адаптация. В 2 т. - М., Мир, 1991-1992. - Т.1, с. 186-375, Т.2, с. 261-273.
1   ...   15   16   17   18   19   20   21   22   ...   38

Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:

Похожие:

Аннотация icon Аннотация

Аннотация icon Аннотация

Аннотация icon Аннотация

Аннотация icon Аннотация

Аннотация icon Аннотация

Аннотация icon Аннотация

Аннотация icon Аннотация

Аннотация icon Аннотация

Аннотация icon Аннотация программы учебной дисциплины «Патопсихология»

Аннотация icon Аннотация темы: «хронические вирусные гепатиты»

Разместите кнопку на своём сайте:
Медицина


База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
Медицина