Пособие содержит словарь физиологических терминов, рисунки, схемы, что поможет студентам при изучении физиологии центральной нервной системы. © Северо-Кавказский социальный институт
|
|
Скачать 3.1 Mb.
|
|
1.6. Изучение нейрофизиологических основ сознания ^ ствительности с помощью мозга. Сознание является высшей функцией мозга, отражая реальную действительность в различных формах психической деятельности человека. Благодаря исследованиям нейробиологов выявляются нейрофизиологические основы сознания: 1. Реализация функции сознания становится возможной при участии большого количества структур, в которых ведущая роль принадлежит коре большого мозга с ближайшей подкоркой, лимбической системе, ретикулярной формации. 2- Для сознания необходим некий промежуточный уровень активности ЦНС, соответствующий, например, десинхронизированной ЭЭГ при бодрствовании. Слишком низкая нейронная активность, например при наркозе или коме, с ним несовместима. В то же время сознание невозможно и при чрезмерной активности нейронов (эпилептические припадки, характеризующиеся витками и волнами на ЭЭГ), оно может выключаться в состоянии ярости (аффект).
Установлено, что ВНД человека протекает на двух уровнях: подсознания и сознания. На уровне подсознания протекают следующие виды деятельности.
^ это наиболее сложная форма психической деятельности человека, к этому типу деятельности относят следующие.
Процессы, лежащие в основе сознания и подсознания, находятся в определенном динамическом соотношении, сдвиги могут быть в обе стороны. Если судить по биоэлектрическим реакциям, то состояние неосознаваемое и осознаваемое зависят от количества вовлеченных в реакцию нейрональных структур. В первом случае включается незначительное количество нейрональных структур коры и подкорки, во втором - в ответную реакцию включается вся система нейрональных «ансамблей» коры и подкорки. Реакции, протекающие на уровне подсознаний, энергетически наиболее выгодны, наиболее экономны. Это первичный фильтр для всей поступающей в мозг информации. Все представленные выше материалы подтверждают значительный вклад нейробиологов в понимание психической деятельности. Вопросы для самоконтроля и повторения:
2. ^ РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА 2.1 Созревание нервной системы в эмбриогенезе Основные этапы развития мозга в эмбриогенезе были описаны еще в прошлом веке, однако до сих пор сравнительно мало известно о процессах, которые обеспечивают формирование отдельных структур мозга и их связей друг с другом. Эмбриогенез (внутриутробное развитие) человека закономерно связан с процессами его предшествующей эволюции. Связь между ними настолько ощутима, что существует даже понятие филоэмбриогенез, подчеркивающее единство процессов эволюционного и индивидуального развития. Онтогенетическое развитие нервной системы (греч. «onthos» - особь, сущее), то есть развитие индивидуальное, протекающее с момента оплодотворения яйцеклетки и до смерти данного индивида, в основных чертах отражает филогенез нервной системы данного вида. Образовавшаяся после оплодотворения зигота начинает делиться и образует морулу, представляющую собой скопление клеток, способных к дифференциации в разных направлениях. Эти клетки в последующем делятся неравномерно и образуют бластулу, состоящую из трофобласта и эмбриобласта. Из клеток наружной части эмбриобласта формируется зародышевый, или эмбриональный диск, который вскоре делится на два листка (слоя) - энтодерму (внутренний листок) и эктодерму (наружный листок). Через некоторое время между ними образуется мезодерма (средний листок). Из эктодермы в последующем образуются нервная ткань, хорда и кожа. Из клеток энтодермы сформируются дыхательная и пищеварительная трубки, а из мезодермы будут образовываться мышцы, соединительная ткань, клетки крови, мочеполовая система и части большинства внутренних органов. Зародышевый диск по мере роста увеличивается в длину и превращается в эмбриональную пластинку (полоску). Одновременно с этим увеличивается и толщина эмбриона. На следующей стадии эмбрионального развития происходит сворачивание эмбриональной пластинки в зародышевую трубку. При этом энтодерма и мезодерма вворачиваются внутрь эктодермы, и образуется гаструла. На поверхности эмбриона остаётся нервная ткань в виде продольной нервной пластинки и та часть эктодермы, из которой в последующем образуется кожа. В первичной нервной пластинке клетки-предшественницы нервной ткани изначально располагаются в один слой. Каждый сегмент этой пластинки отвечает за образование специфических структур нервной системы, хотя на очень ранних стадиях эмбриогенеза предназначение участка для формирования определенных частей мозга может меняться. Если в это время удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани нервной пластинки заменят утраченные и в результате разовьётся полноценный мозг. На более поздних стадиях развития замещения не происходит, и мозг формируется не полностью. Нервная пластинка быстро растёт, на 3-й неделе развития её края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной зародышевой пластинкой. На 19-й день левый и правый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя полую нервную трубку, располагающуюся под поверхностью эктодермы, но отдельно от нее. Процесс замыкания нервной трубки начинается на уровне 5-го сегмента, распространяясь как в головном, так и каудальном направлении. К 25-ому дню он заканчивается. Каудальный конец нервной трубки временно смыкается с задней кишкой, образуя нейроэнтеральный канал. Клетки нервной трубки (медуллобласты) в последующем дифференцируются в нейроны головного и спинного мозга, а также в нейроглиальные клетки (олигодендроциты, астроциты и эпендимные клетки). Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки нервной пластинки остаются за её пределами, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей, и в дальнейшем из клеток нервного гребня развиваются нейроны периферической нервной системы, шванновские клетки, клетки мозгового вещества надпочечников и мягкой мозговой оболочки. Вскоре после формирования нервной трубки, тот её конец, из которого впоследствии образуется голова, закрывается. Затем передняя часть нервной трубки начинает раздуваться, и образуются три вздутия - так называемые первичные мозговые пузыри. Одновременно с формированием этих пузырей происходит формирование в сагиттальной плоскости двух изгибов будущего головного мозга. Головной, или теменной изгиб формируется в области среднего пузыря. ^ отделяет зачаток головного мозга от остальной части нервной трубки, из которой в последующем сформируется спинной мозг. Из первичных мозговых пузырей формируются три основных отдела головного мозга: передний (prosencephalon - передний мозг), средний (mesencephalon - средний мозг) и задний (rhombencephalon - задний, или ромбовидный мозг). Этот этап развития мозга называется стадией трёх мозговых пузырей. После образования трёх первичных пузырей одновременно с замыканием заднего конца нервной трубки на боковых поверхностях переднего пузыря появляются зрительные пузырьки, из которых сформируются сетчатка глаза и зрительные нервы. Следующим этапом развития мозга является параллельное дальнейшее формирование изгибов мозговой трубки и образование из первичных пузырей пяти вторичных мозговых пузырей (стадия пяти мозговых пузырей). Первый и второй вторичные мозговые пузыри образуются за счёт деления на две части переднего первичного пузыря. Из этих пузырей в последующем формируются, соответственно, конечный мозг (полушария мозга) и промежуточный мозг. Третий вторичный мозговой пузырь образуется из неделящегося среднего первичного пузыря. Четвёртый и пятый мозговые пузыри образуются в результате деления третьего (заднего) первичного пузыря на верхнюю и нижнюю части. Из них в последующем образуется собственно задний мозг (мозжечок и мост) и продолговатый мозг. Всего в процессе онтогенеза мозговая трубка изгибается три раза в сагиттальной плоскости. Сначала в области среднего мозгового пузыря, рядом с образующимся перешейком мозга, отделяющим передний и средний мозг, формируется выпуклый в дорсальную сторону головной, или теменной, изгиб. Затем на границе с зачатком спинного мозга образуется шейный изгиб, также выпуклый дорсально. Третий, мостовой изгиб формируется в области заднего первичного пузыря, его выпуклая сторона обращена вперед (вентрально). Именно этот изгиб делит задний мозг на 4 и 5 вторичные пузыри. Таким образом, после деления первичных мозговых пузырей и формирования мозговых изгибов в зачатке мозга человека дифференцируется 5 отделов, из которых в дальнейшем образуются: 1. Конечный мозг (telencephalon), 2. Промежуточный мозг (diencephalon), 3. Средний мозг (mesencephalon), 4. Задний мозг (metencephalon) и 5. Продолговатый мозг (myelencephalon seu medula oblongata). По мере роста нервной трубки происходит утолщение её стенок и усложнение рельефа поверхности мозговых пузырей. Это приводит к неравномерному сужению полости нервной трубки. В результате просвет спинного мозга превращается в узкий центральный канал спинного мозга, а полости мозговых пузырей приобретают форму различных по величине и положению щелей, называемых желудочками головного мозга. Все желудочки мозга последовательно соединяются между собой и с центральным каналом спинного мозга. Они заполнены спинномозговой жидкостью, которая образуется внутрижелудочковыми сосудистыми сплетениями и эпендимными клетками. Через отверстия в нижнем мозговом парусе спинномозговая жидкость оттекает из системы желудочков мозга в подпаутинное пространство. По мере своего роста полушария большого мозга сначала увеличиваются в области лобной доли, затем теменной и, наконец, височной доли. Благодаря этому создаётся впечатление, будто кора мозга (плащ) вращается вокруг таламуса сначала спереди назад, затем вниз и, наконец, загибается вперёд к лобной доле. В результате к моменту рождения плащ мозга покрывает не только таламусы, но и дорсальную поверхность среднего мозга и мозжечка. ^ К ведущим показателям морфологического базиса, необходимого для функциональной активности мозга новорожденного ребенка, N.Herschkowitz относит:
После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размер и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно заметные изменения. Плотность нервных клеток у плодов и новорожденных больше, они лежат ближе друг к другу. Структура и функции нейронов отдела мозга развиты у новорожденных неодинаково. Относительно высоко они дифференцированы в спинном мозге, части ядер продолговатого мозга (в ретикулярной формации, ядрах тройничного, лицевого, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярных ядрах) и среднего мозга (красные ядра, черное вещество), некоторых ядрах гипоталамуса и лимбической системы. Далеки от окончательного развития нейронные механизмы филогенетически новых областей коры больших полушарий (в том числе сенсомоторной и зрительной), стриопаллидарной системы, большинства ядер зрительных бугров, многих ядер гипоталамуса, мозжечка. Новорожденный ребенок, так же как и детеныши других млекопитающих, легче переживает относительно длительную гипоксию, чем взрослые. Это объясняется изменением ряда ферментных систем, обеспечивающих переход метаболизма мозга от анаэробного к аэробному. Кровоснабжение мозга достаточно интенсивное. Это объясняется богатством капиллярной сети, которая после рождения продолжает увеличиваться. Обильное кровоснабжение мозга обеспечивает потребность быстро растущей нервной ткани в кислороде. На серое вещество мозга приходится 3/4 -4/5 всего объема кровоснабжения. В продолговатом мозге у новорожденного уменьшается количество клеток, о чем можно судить по сокращению количества нейронов на единицу площади. Одновременно у остающихся нейронов увеличивается масса и степень дифференцировки. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У 7-летнего ребенка нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам. Мозжечок у новорожденного заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды относительно глубокие, слабо обрисовано дерево жизни. С возрастом борозды ребенка становятся глубже, их формирование идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье. Сразу после рождения ребенка виден наружный зернистый слой и процессы миграции клеток-зерен, которые в дальнейшем становятся грушевидными клетками коры мозжечка. До 3-х месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой. В возрасте от 3-х месяцев до года происходит активная дифференцировка мозжечка, выражающаяся, прежде всего, нарастанием массы и объема перикарионов грушевидных клеток, увеличением диаметра волокон в белом веществе мозжечка, интенсивном росте молекулярного слоя коры. С дальнейшим совершенствованием движений ребенка, в более поздние сроки, происходит дифференцировка мозжечка как центрального органа равновесия и координации движений. Необходимо отметить, что у человека наибольшему развитию и дифференциации в процессе онтогенеза подвергается конечный мозг. Кора большого мозга формируется особенно долго и интенсивно, темпы её развития заметно снижаются только с началом второго года жизни (через 21 месяц с момента овуляции). Возрастное развитие нейронов коры больших полушарий происходит неравномерно не только по различным отделам, но и вглубь. Так, например, гигантские пирамидные клетки (V слой передней центральной извилины, где располагаются нейроны моторной системы), дифференцируются раньше других слоев этой же зоны. К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев коры достигает уже значительной степени зрелости, по форме тела и развитию отростков приближаясь к структуре этих слоев у взрослого. Значительная часть нейронов поверхностных слоев коры находится на более ранних этапах формирования. Нервные клетки в коре у плодов и новорожденных лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается и в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток и единице площади снижается, несмотря на то, что в серое вещество мигрируют клетки из белого вещества. Мозг новорожденного незрелый, причем кора полушарий большого мозга является наименее зрелым отделом всей нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг. В неприспособленности ЦНС новорожденного заложены основы гибкой, дифференцированной адаптации к условиям среды, обучения. По-видимому, это прямо связано с самым большим у человека по продолжительности в животном мире периодом детства (для примера - детеныш высших обезьян в 1,5 - 2 года уже вполне способен к самостоятельному существованию и не нуждается в родительском уходе). К моменту рождения ребенка в результате дифференциации нервных клеток коры образуются шесть ее слоев Окончательная дифференцировка отдельных слоев клеток продолжается в постнатальном онтогенезе в течение 1-го и 2-го годов жизни ребенка. В этот период резко увеличивается масса и поверхность коры полушарий большого мозга. К 2-летнему возрасту заканчивают свое формирование пирамидные клетки коры. Таким образом, установлено, что именно первые 2-3 года жизни являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. В последующие годы темп развития корковых структур замедляется, но к 4 - 7 годам клетки большинства областей становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры большого мозга заканчивается только к 10-12 годам. Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других приближаются к строению мозга взрослого корковые концы обонятельного анализатора, представленного древней, старой и межуточной корой. В новой коре, прежде всего, развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов; лимбическая область, связанная с интерорецепторами; инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцирую корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. В последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной области. Особенности структурного развития отдельных корковых отделов анализаторов определяют до некоторой степени последовательность появления условно-рефлекторных реакций ребенка. Миелинизания черепных нервов осуществляется в течение первых 3 -4 месяцев и заканчивается к 1 году или к 1 году 3 месяцам постнатальной жизни. Миелинизания спинальных нервов завершается несколько позднее - к 2 - 3 годам. Установлено, что нервные проводники тех функциональных систем, которые обеспечивают выполнение жизненно важных функций, например акт сосания, миелинизируются быстрее. Масса головного мозга новорожденного имеет относительно большую величину и в среднем составляет 1/8 массы тела, т.е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их невелики. Мелких борозд и извилин относительно мало, они появляются постепенно в течение первых лет жизни. Третичные борозды, отличающиеся у человека вариабельностью и непостоянством, формируются после рождения. К 9-месячному возрасту, первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет 1/11-1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам составляет 1/13 -1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4 - 5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Рост и развитие головного мозга продолжается примерно до двадцати лет, при этом его масса у разных людей может варьировать от 1100 до 2000 г. В возрасте с 20 до 60 лет масса мозга и его общее строение почти не изменяются. После 60 лет в головном мозге появляются дегенеративные изменения, что, в частности, проявляется в уменьшении его массы. Наряду с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа: боковые желудочки увеличиваются в ширину, мозолистое тело сначала тонкое и короткое, в течение первых 5 лет становится толще и длиннее, достигая к 20 годам окончательных размеров. ^ Так, в спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожденных обнаруживают ацетилхолин, g -аминомасляную кислоту, серотонин, норадреналин, дофамин, однако содержание медиаторов низкое и составляет 10 - 50% от содержания его у взрослых. В постсинаптических мембранах нейронов уже к моменту рождения появляются специфические для перечисленных медиаторов рецепторы. На созревание структур ЦНС влияют гормоны щитовидной железы. Стимулирующее влияние на ход созревания и функционального становления ЦНС оказывают афферентные потоки импульсов, поступающие в структуры мозга при действии внешних раздражителей. ^ имеют ряд особенностей. В частности, у нейронов новорожденных несколько ниже ПП - около 50 мВ (у взрослых 60-80 мВ). Поверхность тела нейронов и дендритов, покрытая синапсами, во много раз меньше, чем у взрослых. Возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительной является синаптическая задержка, нейроны оказываются менее возбудимыми. Не столь эффективны процессы постсинаптического торможения нейронов вследствие малой амплитуды тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), а также меньшего числа тормозных синапсов и нейронах. О функциональном созревании коры головного мозга свидетельствует усложнение у новорожденных компонентного состава вызванных потенциалов (ВП) различных анализаторов, в том числе зрительного. Строгая локализованность ВП на световой раздражитель свидетельствует о том, что зрительная функция обеспечивается только одной проекционной корой. Межцентральные связи в этот период не функционируют. Незрелостью самой коры, незаконченной миелинизацией нервных волокон объясняется тот факт, что зрение новорожденных позволяет выделять только небольшие детали и контуры. На 2-3 месяце жизни усложняется компонентный состав ВП затылочной области. В центральной области начинают регистрироваться специфические компоненты зрительных ответов, что свидетельствует о возникновении межструктурных связей. С появлением системной организации связана познавательная деятельность ребенка. С 6-го месяца в событийно связанных потенциалах появляются компоненты, свидетельствующие о включении в познавательную деятельность височных и лобных долей. Вследствие морфологической и функциональной незрелости структур ЦНС, недостаточности элементарных механизмов возбуждения и торможения в раннем онтогенезе оказываются несовершенными многие проявления двигательной активности. Миелинизация нервных волокон ЦНС улучшает их электрофизиологические показатели. Она завершается в возрасте 8 - 9 лет, так как уменьшается проницаемость клеточных мембран, совершенствуются ионные каналы, увеличивается ПП и поэтому возрастает ПД, повышается возбудимость нейронов. Вопросы для самоконтроля и повторения 1. Перечислите виды нервной системы, сложившиеся эволюционно. 2. Как эволюционно развивалась нервная система? 3. Как называются три и пять мозговых пузырей на ранних этапах развития головного мозга. 4. Какие отделы головного мозга образуются из переднего мозгового пузыря? 5. Какие отделы головного мозга образуются из заднего мозгового пузыря? ^ 3.1.Структурно-функциональная характеристика нервных клеток В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория. Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных, причем число последних в 8 - 9 раз превышает число нервных. Однако, именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации. Нейрон, нервная клетка, является структурно-функциональной единицей ЦНС. Отдельные нейроны, в отличие от других клеток организма, действующих изолированно, «работают» как единое целое. Их функции состоит в передаче информации (в форме сигналов) от одного участка нервной системы к другому, в обмене информацией между нервной системой и различными участками тела. При этом передающие и принимающие нейроны объединены в нервные сети и цепи.  3 В нервных клетках происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения. Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела. Независимо от своего местонахождения и функций, любой нейрон, как всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуальной клетки. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами, или улавливает изменения в локальной среде, он делает это с помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов. Стоит отметить, что мембрана нейрона обладает значительно более высокой прочностью, чем другие клетки организма. Все, что находится внутри плазматической мембраны (кроме ядра), называется цитоплазмой. Здесь содержатся цитоплазматические органеллы, необходимые для существования нейрона и выполнения им своей работы. Митохондрии обеспечивают клетку энергией, используя сахар и кислород для синтеза специальных высокоэнергетических молекул, расходуемых клеткой по мере надобности. Микротрубочки - тонкие опорные структуры - помогают нейрону сохранять определенную форму. Сеть внутренних мембранных канальцев, с помощью которых клетка распределяет химические вещества, необходимые для ее функционирования, называется эндоплазматическим ретикулумом. Существует два вида эндоплазматического ретикулума: «шероховатый» и «гладкий». Мембраны шероховатого (гранулярного) усеяны рибосомами, необходимыми клеткам для синтеза секретируемых ею белковых веществ. Обилие элементов «шероховатого» ретикулума в нейронах характеризует их как клетки с весьма интенсивной деятельностью. Другой вид плазматического ретикулума - гладкий, называемый также аппаратом Гольджи, «упаковывает» вещества, синтезированные клеткой в специальные «мешочки», построенные из мембран гладкого ретикулума. Задача этой органеллы нейрона заключается в переносе секретов к поверхности клетки. В центре цитоплазмы находится ядро, в котором, как и у всех клеток с ядрами, содержится генетическая информация, закодированная в химической структуре генов. В соответствие с этой информацией полностью сформированная клетка синтезирует специфические вещества, которые определяют форму, химизм и функцию этой клетки. Однако, в отличие от большинства других клеток тела, зрелые нейроны не могут делиться. Поэтому генетически обусловленные химические элементы любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей его жизни. В крупных нейронах 1/3-1/4 величины их тела составляет ядро. Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами и белками (в мотонейронах, например, при двигательной активности животного ядрышки значительно увеличиваются в размерах). Вместе с тем, нейроны в отличие от других клеток организма, имеют существенную особенность, они, кроме тела (сомы) снабжены отростками Многочисленные короткие древовидно разветвленные отростки - дендриты (в переводе с греческого - дерево) служат своеобразными входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Они имеют шероховатую поверхность, создаваемую небольшими утолщениями - шипиками, словно бусинками, нанизанными на дендрит. Благодаря этому увеличивается поверхность нейрона и максимально повышается сбор информации. Выходом нейрона является отходящий от гена длинный, гладкий отросток - аксон (от греческого axis - ось), который передает нервные импульсы дальше другой нервной клетке или рабочему органу (Рис.1). Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой. Она образована швановскими клетками, многократно (до 10 и более слоев) «обернутыми» подобно изоляционной ленте вокруг ствола аксона. Однако, муфты швановских клеток, надетые на аксон, не соприкасаются друг с другом. Между ними остаются узкие щели - перехваты Ранвье. Только здесь нервное волокно непосредственно соприкасается с внеклеточной жидкостью. Поэтому, в нервной системе млекопитающих волна распространяющегося нервного импульса бежит не плавно, а движется скачками (сальтаторно) от одного перехвата к другому, что весьма ускоряет процесс распространения импульса. Что же касается начальной части аксона в месте выхода его из тела клетки (область «аксонного холмика»), то она лишена миелиновой оболочки. Мембране этой немиелиновой части нейрона - так называемого начального сегмента обладает высокой возбудимостью. Поэтому ее называют пусковой зоной, так как именно отсюда начинается возбуждение нейрона. Нет необходимости говорить о том, что даже для внутримозговых связей нужны очень длинные отростки, не говоря уже об аксонах, выходящих за пределы ЦНС - к мышцам, железам, внутренним органам. Собранные в пучки, они образуют нервы.  Если нейрон образует выходные связи с большим членом других клеток, то его аксон может многократно ветвиться, чтобы сигналы могли дойти до каждой из них, количество таких разветвлений (термиполей) огромно и колеблется от 1000 до 10000 и более. Кроме того, аксон способен отдавать дополнительные ветви - коллатерали, по которым возбуждение уходит далеко в сторону от магистрального пути. Отростки, разобщенные с телом клетки, долго существовать не могут и погибают. Тело клетки, напротив, регенерируют их. Конечно, это относится только к центральной части отростка. Иногда процессы регенерации отростков идут с огромной скоростью: до 30 микрон в минуту.Следует отметить, что именно из-за наличия отростков нейроны, как клетки, были открыты позже других клеток организма человека и животных. Это и понятно, так как в поле зрения микроскопа нейрон со всеми своими отростками поместиться не мог. Поэтому, первоначально самим клеткам не придавали должного значения, рассматривая их как утолщение среди множества отростков. Форма нервной клетки, ее размеры и расположение отростков разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона (Рис.2). Каждый отдельный нейрон уникален и неравноценен себе подобным, в отличие от других клеток организма. Величина нейронов весьма вариабельна: самые крупные в десятки и сотни раз больше самых мелких. К примеру, размеры поперечника зернистых клеток мозжечка составляют 7,0 микрон, а моторных нейронов спинного мозга - 70,0. Плотность расположений нейронов в некоторых отделах ЦНС очень велика. Так, в коре больших полушарий она равна 40000 клеток в 1 мм3. На вопрос, сколько же нейронов содержит мозг человека и высокоорганизованных животных никто точно ответить не может, но считается, что их количество измеряется приблизительно десятками миллиардов. ^ Современная нейробиология предлагает два принципа классификации нейронов - по форме, строению и выполняемым ими функциям: I. Классификация нейронов по форме: звездчатые, овальные, округлые, пирамидальные, клетки Беца (мозг). II. Классификация нейронов по строению 1. Большинство нейронов состоят из тела, нескольких отходящих от него дендритов и одного аксона - мультиполярные нейроны: 2. Нейроны, состоящие из тела, аксона и одного дендрита, называются биполярными. 4 3. Униполярными называются нейроны, воспринимающие возбуждение за счёт синапсов, расположенных на теле клетки, и передающие его по единственному отростку - аксону. У человека такие нейроны обнаружены только в чувствительном ядре тройничного нерва на уровне среднего мозга. Существуют нейроны, которые по своей структуре являются униполярными, но функционально они относятся к биполярным клеткам. От тела этих клеток отходит один отросток (аксон), но его проксимальная часть Т-образно разветвляется на два волокна: афферентное и эфферентное. Такие нейроны называются псевдоуниполярными; они расположены в спинномозговых ганглиях (ганглиях задних корешков) и в чувствительных ганглиях черепно-мозговых нервов. Уникальность этих клеток заключается в том, что по миелинизированным афферентным отросткам импульсы проходят намного быстрее, чем по обычным дендритам, не покрытым миелиновой оболочкой. III. Нейроны делятся на возбуждающие и тормозные. Отсюда следует, что нейроны «специализирующиеся» на процессах возбуждения, называются возбуждающими, а на процессах торможения - тормозными. IV. В зависимости от выполняемых функций обычно выделяют нейроны: 1. Афферентные (чувствительные, центростремительные, сенсорные) - передают импульсы (информацию) от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС - в спинномозговых или черепно-мозговых ганглиях (рядом с головным и спинным мозгом). Афферентный нейрон имеет псевдоуниполярную форму, т.е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Один из его отростков направляется на периферию, где заканчивается рецептором (аксоноподобный дендрит), а другой - в ЦНС (истинный аксон). К афферентным нейронам также относятся нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути головного и спинного мозга. 2. Эфферентные (эффекторные, двигательные и вегетативные) нейроны работают в центробежном режиме, т.е. они связаны с передачей нисходящих импульсов от вышерасположенных этажей нервной системы к нижерасположенным. Например, от коры к спинному мозгу, или от спинного мозга к рабочим органам. Для эфферентных нейронов характерна разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Необходимо отметить, что количество эфферентных нейронов в 4-5 раз меньше афферентных. 3. Вставочные (промежуточные, интернейроны, сочетательные, ассоциативные) как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными нейронами (в частности, афферентными и эфферентными). Они передают нервные импульсы в различных направлениях (горизонтальном, вертикальном) по ЦНС. Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов. В ЦНС преобладают промежуточные нейроны. Особое место занимают модуляторные нейроны, которые самостоятельно не запускают каких-либо реакций, но могут изменять уровень активности нервных центров, модулируя, таким образом, их реактивность. ^ вырабатывают различные гормоны, выделяющиеся в кровь и осуществляющие гуморальную регуляцию работы различных органов и систем (нейроны гипоталамуса и гипофиза). Из цепи функционально специализированных нейронов строятся рефлекторные дуги: простые (двухнейронные, моносинаптические) и очень сложные (полисинаптические). Связь между нейронами осуществляется посредством синапсов, чаще всего - химических. Нейрон, передающий информацию через синапс, называется пресинаптическим; получающий информацию нейрон называется постсинаптическим. ^ Нейроны в нервной системе окружены опорными и вспомогательными клетками, которые называются глиальными (греч. «glia» - клей). Количество глиальных клеток в ЦНС в 5-10 раз превышает количество нейронов. Клетки нейроглии плотно окружают всю сосудистую капиллярную сеть в мозговой ткани. Свободной остается лишь незначительная часть поверхности сосудов (около 15%). Выросты глиальных клеток могут располагаться с одной стороны на нейроне, с другой - на кровеносных сосудах. Это указывает на их важное значение в передаче питательных веществ и кислорода из крови в нервную клетку. Экспериментально доказано, что нейроглия активно участвует в функционировании нейрона. Например, при его длительном возбуждении высокое содержание белка и нуклеиновых кислот в нем поддерживается за счет клеток глии, в которых содержание этих веществ соответственно уменьшается. В процессе же восстановления после работы запасы белка и нуклеиновых кислот сначала нарастают в клетках этой глии, а лишь затем - в цитоплазме нейрона. Интересно отметить, что нейроглиальные клетки весьма мобильны. Это трудно себе представить, но они даже могут перемещаться в направлении наиболее активных нейронов. Таким образом, в случае необходимости, компенсируется доставка питательных веществ и кислорода к активно «работающим» нейронам. Клеткам нейроглии иногда приписывают также функцию своеобразной гидродинамической подушки, предохраняющей чувствительные и нежные образования нейронов от различных физических воздействий. В последнее время появились сообщения об участии этих клеток в условно рефлекторной деятельности мозга и механизмах памяти. Таким образом, система «нейрон – нейроглия» постоянно находится в состоянии гибкого ритмически колеблющегося равновесия. Но в этих процессах, происходящих в мозге, безусловно господствуют нейроны, и, пользуясь своим положением, тянут из нейроглии все, что ей нужно. Глиальные клетки (глиоциты, глиальные клетки) бывают нескольких типов. Т 4 1 2 ри типа клеток - олигодендроциты, астроциты и эпендимные клетки - относятся к нейроглиальным клеткам, то есть имеют общее происхождение с нейронами, но, в отличие от них, способны к регенерации. Клетки микроглии - являются макрофагами, мигрировавшими из кровотока в ткани мозга. 5 3 1. Олигодендроциты обнаружены в белом веществе головного и спинного мозга, в периферических нервах. Аналогичные клетки в периферической нервной системе называются шванновскими клетками (клетками-спутниками, клетками-сателлитами). Олигодендроциты образуют отростки, которые покрывают и изолируют нервные клетки и волокна. Олигодендроциты заключают их в складки своей наружной мембраны. При этом мембрана отростков олигодендроцитов, сопровождающих нервные волокна А и В типа, как бы накручивается вокруг соответствующего фрагмента каждого аксона. В результате эти клетки покрывают своей цитоплазматической мембраной ствол аксона в несколько слоёв с небольшими межклеточными промежутками между ними, называемыми перехватами Ранвье. После накручивания своих отростков вокруг аксона олигодендроцит начинает формировать специализированную клеточную оболочку, включая в её состав в качестве основного структурного белка миелин. Образовавшийся многослойный мембранный комплекс называется миелиновой оболочкой. Миелин, таким образом, образован мембранными белками и липидами, которые обусловливают белый цвет участков нервной ткани, состоящих преимущественно из миелинизированных волокон (белое вещество головного и спинного мозга). 2 В периферической нервной системе миелинизацию осуществляют шванновские глиальные клетки. Шванновские клетки, в отличие от олигодендроцитов ЦНС, отростков не образуют; каждая из них как бы обвёртывает собой участок аксона, образуя вместе с другими шванновскими клетками его миелиновую оболочку. Между соседними шванновскими клетками остаются небольшие свободные участки аксонов (перехваты Ранвье), по которым распространяются нервные импульсы. Олигодендроциты и шванновские клетки, заключающие в своих складках (инвагинациях) тела нейронов и немиелинизированные нервные волокна (С тип), могут одновременно образовывать изолирующие «футляры» для нескольких нейронов и их отростков.  2. Астроциты (лат. «astra» - звезда) имеют звёздчатую форму (Рис.3). Некоторые из них снабжены тонкими цитоплазматическими отростками (фибриллярные астроциты), а часть - плотными отростками (протоплазматические астроциты).Находятся астроциты преимущественно в сером и белом веществе головного и спинного мозга. Отростки заполняют пространства между сосудистыми стенками и нейронами. Это поддерживающие и изолирующие клетки, обеспечивающие транспорт веществ из кровеносных капилляров к нервным клеткам. Астроциты обеспечивают нейроны питательными веществами, поступающими по сосудам (трофическая функция) и одновременно участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ), препятствующего поступлению из крови вредных веществ (защитная функция). 2 3 3. Эпендимные клетки образуют непрерывную выстилку стенок желудочков мозга и центрального канала спинного мозга. Эти клетки похожи на клетки кубического однослойного эпителия, их длинные цитоплазматические отростки глубоко проникают в подлежащую нервную ткань. На апикальной поверхности эпендимных клеток, которая обращена в просвет желудочков или спинномозгового канала, расположено большое количество микропиноцитозных пузырьков и микроворсинок. Эпендимные клетки выполняют транспортную и секреторную функцию, принимая участие в образовании спинномозговой жидкости. 4. Микроглия представлена мелкими клетками с множеством отростков. Клетки микроглии выполняют в ЦНС фагоцитарную функцию, удаляя погибшие нервные и глиальные клетки, вирусы и бактерии. Выполняет роль барьера между веществом мозга и омывающей его спинномозговой жидкостью; регулирует секрецию и состав спинномозговой жидкости. Нейроны и клетки нейроглии развиваются в процессе эмбриогенеза из нервной трубки. Их сложное взаимное расположение обусловливает вид нервной ткани на разрезе, когда участки серого вещества чередуются с участками белого вещества. В спинном мозгу серое вещество занимает центральную позицию и имеет вид бабочки. В мозжечке и в полушариях большого мозга серое вещество образует ядра (участки скоплений нейронов при относительно небольшом количестве глиальных клеток, имеющие различную форму, отделённые друг от друга белым веществом) и кору мозжечка и больших полушарий. Серое вещество коры большого мозга состоит из 6 слоёв нервных клеток, а в коре мозжечка таких слоёв три. ^ Первые опыты по электрофизиологии были проведены в 1794 году. Итальянский ученый Л.Гальвани приготовил из лапки нервно-мышечный препарат (седалищный нерв с икроножной мышцей), надрезал мышцу и набрасывал нерв стеклянными крючками таким образом, чтобы часть его касалась поврежденного участка, и другая часть – неповрежденного. В момент набрасывания нерва мышца сокращалась. Как доказал позже Э.Дюбуа-Реймон, мышца сокращалась из-за электрического тока, источником которого была разность потенциалов между поврежденным и неповрежденным участком мышцы (поврежденный участок заряжен отрицательно, целый - положительно). Кстати, Э.Дюбуа-Реймон ввел в физиологию понятия «токи покоя» и «токи действия», которые в настоящее время называют потенциалом покоя и потенциалом действия. К концу ХIХ и в начале ХХ стало известно, что электрические потенциалы образуются во всех живых тканях, а возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда на поверхности клеточной мембраны и внутри клетки. До 50-х годов физиологи опирались на теорию происхождения биоэлектрических потенциалов В.Ю.Чаговца (1896), в основе которой была теория электролитической диссоциации. Суть теории: в раздражаемом или поврежденном участке увеличивается обмен веществ, образуется как продукт распада Н2СО3, диссоциирующая на Н+ и НСО3¯. Катионы Н+, по мнению В.Ю.Чаговца, диффундируют из возбужденного участка быстро, а анионы НСО3 – медленно, следствием чего и является возникновение разности потенциалов. В 1902 году Ю.Бернштейном была предложена мембранная теория возникновения электрических потенциалов живых тканей. Суть ее – потенциалы возникают за счет разности зарядов внутри и снаружи клетки. В настоящее время для исследования электрических явлений в клетки применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки с тонким кончиком – 0,5 мкм), заполненные электролитом.  Роль проводника электрического тока играет электролит, а изолятора – стекло. Вводя кончик электрода, присоединенного электрода к регистрирующей установке, в клетку, регистрируют ее потенциал. В крупные нервные клетки удается вводить и электроды (Рис.4). Эта методика появилась в конце 50-х годов. Благодаря ей А.Ходжкин, А.Хаксли, Б.Катц накопили материал, на основе которого создали новую теорию возникновения биоэлектрических потенциалов, получившую название теории натрий-калиевого насоса. Было установлено, что величина внутриклеточного электрического потенциала у нервных клеток и волокон (например, у нервных гигантских клеток кальмара) в покое составляет 70 милливольт (мВ). Эту величину называют мембранным потенциалом покоя (МПП). Природа поляризации клеточной мембраны сегодня в основном определена. Мембрана аксона кальмара, например, как и других клеток, тонкая, но достаточно прочная, Согласно данным электронной микроскопии ее толщина составляет 5-10 нм. Состоит мембрана из липидов, белков, мукополисахаридов (Рис.5). Мембрана легко проницаема для жирорастворимых веществ, молекулы которых легко проникают через липидный матрикс.     Крупные водорастворимые молекулы, в том числе анионы органических кислот практически не проникают мембрану и покидают клетку лишь путем экзоцитоза. В то же время в мембране нервного волокна существуют каналы, проницаемые для воды, для малых молекул водорастворимых веществ и для малых ионов. Особое значение имеют каналы, проницаемые для ионов Nа +, К+, Cl -, Са ²+. В нервной мембране обнаружены специфические (селективные) натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, то есть каналы избирательно пропускающие названные ионы. Эти каналы могут быть открытыми или закрытыми, то есть обладают воротными механизмами. В покое практически все натриевые каналы мембраны клетки закрыты, а большинство калиевых каналов открыты. Для возникновения МПП, т.е. мембранного потенциала покоя, важно отличие ионного состава плазмы клетки от ионного состава внешней среды. В цитоплазме меньше ионов Nа+ и больше К+ и несравненно больше органических анионов. Катионные различия объясняются результатами работы так называемого калиево-натриевого насоса мембраны, непрерывно откачивающего Nа+ из клетки в обмен на К+. Движение ионов через мембрану называется активным ионным транспортом.   Натрий-калиевый насос работает, потребляя энергию АТФ, основным его компонентом является фермент – мембранная Nа, К – АТФаза. Движение ионов, по сути, главный механизм формирования МПП. Но в образовании МПП участвует добавочный механизм – прямой электрогенный эффект натрий-калиевого насоса (Рис.6). Этот эффект зависит от поляризации мембраны, возникающей за счет неравенства числа ионов Nа+ и К+. Разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны в состоянии физиологического покоя клетки называется потенциалом покоя. В самой мембране МПП проявляется как электрическое поле значительной напряженности, которое обеспечивает закрытое и открытое состояние ворот натриевые каналов, обеспечивающих состояние покоя и готовности к возбуждению. Потенциал действия или потенциал возбуждения нервных клеток возникает в ответ на достаточное по силе раздражение. Это очень быстрый, кратковременный электрический процесс, который проявляется, в первую очередь, изменением электрического состояния клеточной мембраны. Раздражение способствует перезарядке, реверсии, т.е. заряд мембраны уменьшается от нуля и приобретает отрицательное значение: внутренняя сторона мембраны заряжается положительно, наружная – отрицательно. Затем вновь восстанавливается первоначальный заряд. Колебания потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядке мембраны и последующего восстановления ее исходного заряда, называется потенциалом действия. В потенциале действия различают пик (длительность 0,5 – 0,8 мс) и следовые потенциалы.   Современная мембранная теория объясняет механизм возникновения потенциала действия прохождением потоков ионов калия и натрия через каналы. Когда деполяризация достигает критической величины, за доли секунды, одновременно открываются максимальное количество натриевых каналов, проницаемость мембраны для ионов натрия увеличивается по сравнению с покоем в 500 раз. Ионы натрия устремляются внутрь клетки, унося с наружной поверхности мембраны положительный заряд, благодаря чему положительно заряженной становится внутренняя поверхность мембраны. Наружная же поверхность мембраны становится отрицательно заряженной. Но такое положение длится всего 0,5 – 1,5 мс. Количество открытых натриевых каналов уменьшается, проницаемость для ионов натрия уменьшается до исходного уровня, этот процесс называется инактивацией механизма натриевой проницаемости. Но во время инактивации механизма натриевой проницаемости увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия. Выходя из клетки, ионы калия выносят положительный заряд, чем восстанавливают исходную разность потенциалов и мембрана опять приобретает снаружи положительный заряд, изнутри – отрицательный. Потенциал действия, возникнув в одном участке нервной клетки, нервного или мышечного волокна, быстро распространяется по всей ее поверхности. Потенциал действия по силе превышает в 5-10 раз силу раздражения, способную вызвать возбуждение, это необходимо для возбуждения участка клетки, находящегося в покое. Между возбужденным участком и находящимися в состоянии покоя, возникает разность потенциалов, приводящая к возникновению круговых токов. Скорость проведения возбуждения в волокнах скелетных мышц достигает 12-15 м/с, гладких мышц – 2-15, в безмякотных нервных волокнах – 0,5 – 3, в мякотных – 70-120 м/с. ^ Для любой живой клетки характерны следующие свойства: раздражимость, возбудимость, функциональная подвижность (лабильность). Ι. Раздражимость – общее свойство любой живой ткани, клетки реагировать на раздражение изменением обмена веществ и энергии. Следует учитывать, что изменения носят местный характер, т.е. реагирует только участок ткани, который подвергается раздражению. Раздражители можно условно разделить на три группы:
Кроме того, раздражители можно разделить на внешние (различные формы раздражения окружающей организм материи) и внутренние (изменение химического состава крови, лимфы, тканевой, спинномозговой жидкости). Раздражители отличаются также и по силе воздействия. Естественные раздражители, действующие на данную ткань в природных условия, называются адекватными. Изменения внешней или внутренней среды, являющиеся раздражителями, к восприятию которых не готовы все рецепторы или какой-либо, называются неадекватными или инадекватными К последней группе относятся физические, механические, электрические раздражители. ΙΙ. Возбудимость – это свойство нервной клетки отвечать на действие раздражителей изменениями ионной проницаемости мембраны и генерировать потенциал действия. Для изучения возбуждения, как формы раздражимости, у живых организмов электрический ток имеет преимущество, так как легко дозируется по силе, деятельности, характеру, вызывает возбуждение, не повреждая, и после прекращения раздражения не оставляет необратимых изменений. Следует добавить, что ток образуется и в живых тканях, поэтому действие электрического тока близко к природным механизмам. Минимальная сила (энергия) раздражителя, необходимая для раздражения клетки называется пороговой (порогом). Раздражители, сила которых меньше пороговой, называются подпороговыми. Раздражители, более сильные, чем пороговые – сверхпороговые. Возникнув в точке действия раздражителя, возбуждение способно охватывать всю клетку. Это свойство важно для нервной системы, особенно для ее проводящих путей. При отсутствии достаточных раздражителей в клетке наблюдается состояние физиологического покоя при условии текущего метаболизма. Реакции клетки под воздействием внешних факторов или других клеток организма, выражающиеся в снижении метаболизма, роста, возбудимости, называются торможением. Возбуждение возникает при условии определенной силы воздействия раздражителя, времени его действия. Если очень медленно увеличивать силу тока, действующего на нерв или мышцу, от нуля до пороговой силы, возбуждение не наступит. При быстром ударе по нерву моментально возникает ответная реакция, т.к. возникло возбуждение. При медленном надавливании возбуждение не наступает. Скорость нарастания силы раздражителя называется градиентом раздражения. Высокий градиент раздражения характеризует мгновенное нарастающее по силе раздражение до своей пороговой величины. Чем ниже градиент возбуждения, тем ниже возбудимость раздражаемых тканей. Приспособление ткани к медленно нарастающей силе раздражения называют аккомодацией. Это объясняется тем, что за длительное время действия раздражителя в клетке происходят изменения, повышающие порог возбудимости. У разных видов тканей скорость аккомодации неодинакова: высокая у двигательных нервов, мала у сердечной мышцы, гладких мышц желудка, кишечника. Для возникновения состояния возбуждения необходимы определенные условия: а) сила действующего раздражителя должна быть не ниже пороговой; б) достаточное время действия раздражителя (полезное время). Чем сильнее раздражитель, тем меньше времени потребуется для возбуждения ткани. в) действие раздражителя с большой силой нарастания. Для характеристики возбудимости тканей в электрофизиологии приняты следующие термины: 1. Реобаза - пороговая сила раздражителя – электрического тока. 2. Полезное время – время, необходимое для того, чтобы раздражитель пороговой силы вызвал возбуждение. 3. Хронаксия – наименьшее время действия удвоенной реобазы (измеряют в миллисекундах – тысячных долях секунды), или сигмах. Чем меньше хронаксия, т.е. сила тока, способная вызвать возбуждение, тем выше возбудимость ткани. Графическую кривую, которая выражает зависимость между силой и продолжительностью действия раздражителя и возникновением возбуждения назвали кривой силой длительности. Хронаксия – величина переменная, зависящая от структуры ткани, ее физиологического состояния. У скелетных мышц величина хронаксии больше, чем у двигательных нервов. Самая большая хронаксия, измеряемая сотыми и десятыми долями секунды, - у гладких мышц кишечника, желудка, матки. Изменение возбудимости нервной ткани при возбуждении. Для возбудимости тканей характерны фазовые изменения в зависимости от возникновения и развития импульсов. Во время деполяризации мембраны, при действии возбудителя, и появлении местного возбуждения происходит кратковременное повышение возбудимости. Когда местное возбуждение переходит в распространяющееся, возникает потенциал действия, а возбудимость ткани резко снижается. Возникает состояние, когда ткань после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы – абсолютная рефрактерность (совпадает с пиком потенциала действия) – от лат.refrakta - невосприимчивость. Длительность фазы – в нервных волокнах – 1-10, в мышцах – до 30 мс. Период восстановления ткани после абсолютной рефрактерности, когда возбудимость еще понижена называется относительной рефрактерности (совпадает с фазой реполяризации и переходом его в следовую поляризацию). Длительность периода – в нерве – 20, в мышце – 50 мс. Затем наступает следующий период – фаза экзальтации (от лат.exsaltatio – очень возбужденный) – период повышенной возбудимости, совпадающий с периодом следовой поляризации. Длительность – в нерве – 20, в мышцах – 50 мс. Со следовой гиперполяризацией совпадает фаза субнормальности, во время которой возбудимость ткани несколько снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя. Очевидно, что фазы изменения возбудимости определены развитием и изменением потенциала действия в живой ткани. Изменение возбудимости зависит от действия натрий-калиевого насоса. III. Важнейшим физиологическим свойством нервной ткани является функциональная подвижность или лабильность, открытая в 1892 году Н.Е.Введенским. Ученый определял лабильность как скорость, с которой в ткани возникает и успевает закончиться полный период отдельного импульса возбуждения. Чем выше уровень процессов в тканях, тем быстрее процессы, составляющие отдельный импульс возбуждения и, следовательно, тем больше отдельных импульсов может образоваться в ткани за определенный отрезок времени. Максимальное число импульсов возбуждения, возникающее за 1 сек. в ответ на такое же число раздражений, называется мерой лабильности. Высокая лабильность характерна для мякотных соматических нервов, меньшая – для безмякотных нервов. В 1 секунду для мякотного нерва максимально может возникнуть 500 импульсов, для вегетативного – 200. Для скелетных мышц ритм возбуждения- 200 импульсов в сек., для гладких в десятки раз меньше. Самый частый ритм раздражений, на которые возбудимая ткань отвечает таким же частым ритмом возбуждения, отражает функциональное состояние ткани или лабильность. В 1928 году А.А.Ухтомский создал представление об усвоении ритма, согласно которому лабильность может изменяться под действием разных условий, в частности зависеть от обмена веществ в ткани. Понижение и повышение физиологической лабильности в связи с деятельностью, проявляющееся более высоким или низким ритмом возбуждения названо ученым усвоением ритма. При изучении влияния на живую ткань частоты ритмов раздражения Н.Е.Введенский установил ритмы, наиболее выгодные в рабочем отношении, так называемый оптимум. При этом ритме раздражений новый импульс возникает в момент фазы экзальтации предшествующего импульса, в результате мышца сокращается максимально. Показатели оптимального ритма меньше максимального, Так максимальный ритм для двигательного нерва лягушки – 500, а оптимальный 75 - 150 импульсов, для мышечных волокон максимальный 150 импульсов в сек., оптимальный – 20 – 50 в 1 сек. Пессимум ритма раздражения возникает, когда частота раздражений настолько высока, что превышает меру лабильности. Это вызвано тем, что раздражение действует в фазу абсолютной рефрактерности предыдущего импульса. Фаза рефрактерности может углубиться, лабильность будет продолжать снижаться и наступит торможение. Перечисленные явления характерны не только для двигательных реакций, но и для условно-рефлекторных, для секреторных реакций, деятельности сердечно-сосудистой системы. Парабиоз, его стадии. Каким образом возбуждение переходит в торможение Н.Е.Введенский изложил в классическом труде «Возбуждение, торможение и наркоз». Введенский воздействовал на среднюю часть нерва нервно-мышечного препарата лягушки эфиром, теплом, холодом, хлористым калием, сильным электрическим током, т.е. создавал поврежденный участок, вызывал альтерацию. По обеим сторонам участка накладывали электроды индукционной катушки. Электрическую активность изучали при помощи гальванометра. Было установлено, что при действии перечисленных веществ различной природы, отличающихся по силе и частоте раздражения, мышца начинает отвечать одинаковыми сокращениями. Эту стадию Введенский назвал уравнительной или трансформирующей. Следующая стадия сопровождалась сильными сокращениями мышцы при слабых или редких раздражениях, а при действии сильных раздражителей, наоборот, не сокращалась или почти не реагировала. Особенности стадии послужили тому, что ее назвали парадоксальной. Третья стадия функциональных сдвигов сопровождалась состоянием, когда при воздействии на нерв раздражителя любой силы и частоты – мышца не сокращалась, развилось торможение. Стадия торможения заканчивается состоянием, при котором возбудимость и проводимость, как проявления жизни, отсутствуют, была названа Введенским парабиозом, а последовательные функциональные изменения - стадиями парабиотического процесса. При удалении раздражающих веществ с нерва парабиоз прекращается, функциональные свойства участка альтернирующей ткани восстанавливаются, проходя те же стадии в обратном порядке. Если воздействие раздражителей длительное, нерв отмирает. Вопросы для самоконтроля и повторения: 1. Назовите основные органеллы клеток. 2. Какие отростки имеет нейрон? 3. Какова функция глиальных клеток? 4. В чем суть явления калиево-натриевого насоса? 5. Опишите основные положения современной мембранной теории. 6. Охарактеризуйте основные свойства нервной ткани (раздражимость, возбудимость). 7. Перечислите условия, необходимые для возникновения состояния возбуждения в нервных клетках. 8. Каковы фазовые изменения, характерные для возбудимых тканей 9. Опишите стадии парабиоза. 4. ^ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ 4.1. Сенсорные рецепторы Импульсы и ЦНС поступают от рецепторов организма. Различают эффекторные и сенсорные рецепторы. ^ представляют собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, активируются химическими соединениями (медиаторами, гормонами), что запускает ответные реакции клетки. ^ (от лат. receptor - принимать) воспринимают раздражители внутренней и внешней среды организма с помощью трансформации энергии раздражения в нервный импульс, раздражителями являются изменение температуры, прикосновении, давление, изменение рН, осмотического давления и т.д. Основное физиологическое значение сенсорных рецепторов состоит в обеспечении поступления и ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что обеспечивает регуляцию функций внутренних органов и организацию взаимодействия организма и окружающей среды. ^ 1. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона, тело которого локализуется в спинномозговых ганглиях вегетативных и черепных нервов. К первичным рецепторам относятся тактильные, болевые, температурные, проприорецепторы, обонятельные рецепторы, все рецепторы внутренних органов. ^ имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита афферентного нейрона. К вторичным рецепторам относятся вестибулярные, слуховые, фоторецепторы и вкусовые рецепторы. Во вторичных рецепторах рецепторный потенциал формируется в рецепторной клетке, а потенциал действия – в окончании дендрита сенсорного нейрона.
а) механорецепторы расположены в коже, внутренних органах, сосудах, слуховой и вестибулярной системах, опорно-двигательном аппарате; б) хеморецепторы - локализуются в слизистой оболочке носа, языка, каротидном и аортальном тельцах, продолговатом мозге и гипоталамусе; в) терморецепторы (тепловые и холодовые) находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, продолговатом, спинном и среднем мозге; г) фоторецепторы сетчатки глаза; д) болевые рецепторы (ноцицепторы), раздражителями которых являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К+ , Na+ и др.) факторы, локализуются в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине.
^ относят рецепторы внутренних органов, рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулорецепторы. 5. Выделяют также мономодальные рецепторы, для которых имеется только один адекватный раздражитель (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, хеморецепторы каротидного синуса) и полимодальные рецепторы, воспринимающие несколько адекватных раздражителей. Например, ирритантные рецепторы легких, воспринимающие механические (частицы пыли) и химические раздражители во вдыхаемом воздухе (пахучие вещества). 6. Согласно скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся, или фазные (рецепторы вибрации - тельца Пачини, прикосновения - тельца Мейснера); медленно адаптирующиеся, или тонические (вестибулорецепторы, проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов); смешанные, или фазнотонические, адаптирующиеся со средней скоростью (терморецепторы кожи, фоторецепторы сетчатки). ^ который может вызывать конфирмационные изменения воспринимающих структур (активацию рецепторного белка), формируется рецепторный потенциал (РП). В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя после ее преобразования и усиления приводит к открыванию ионных каналов и перемещению ионов, среди которых основную роль играет движение Na+ в клетку. Это приводит к деполяризации мембраны рецептора. Полагают, что в механорецепторах растяжение мембраны ведет к расширению каналов. Рецепторный потенциал является локальным, он может распространяться только электротонически на небольшие расстояния - до 3 мм. Возникновение ПД в первичных и вторичных рецепторах происходит по-разному. В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончанием его дендрита. Она прилежит к рецептору. Возникший РП, распространяясь электротонически, вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, т.е. в участках, имеющих достаточную концентрацию потенциала зависимых натриевых и калиевых каналов, при коротких дендритах, например в обонятельных клетках - в аксонном холмике. При достижении деполяризации мембраны критического уровня происходит генерация ПД. Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона. Рецепторный потенциал обеспечивает выделение рецепторной клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Генераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом. ^ 1. Высокая возбудимость. Так, для возбуждения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества. 2. Адаптация - уменьшение возбудимости рецепторов при длительном действии раздражителя (только темновая адаптация фоторецепторов приводит к повышению их возбудимости). Адаптация рецепторов выражается в снижении амплитуды РП и, как следствие, в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне. 3^ �, т.е. способность возбуждаться без действия раздражителя, присуща проприорецепторам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам. Эта способность связана со спонтанным колебанием проницаемости клеточной мембраны, перемещением ионов и периодической деполяризацией рецептора, которая, достигая критического уровня, приводит к генерации потенциала действия в афферентном нейроне. При возбудимости рецепторов, обладающих более высокой фоновой активностью, даже слабый раздражитель способен значительно повысить частоту импульсации в них. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса ЦНС ^ Кодирование - преобразование информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Сила раздражителя в рецепторе кодируется величиной амплитуды РП, который относится к градуальным потенциалам, развивающимся по закону силовых отношений: с увеличением силы стимула возрастает РП, с уменьшением силы стимула - снижается. Следовательно, амплитуда РП зависит в определенных пределах от силы действующего раздражителя. Во многих рецепторах имеется логарифмическая зависимость между амплитудой РП и силой раздражителя, которая основана на том, что мембранный потенциал изменяется пропорционально логарифму ионной проницаемости мембраны. В некоторых рецепторах между силой раздражителя и амплитудой РП имеется линейная зависимость (механорецепторы внутренних органов) и S-образная зависимость (тельца Пачини). Амплитуда РП может достигать 40-60 мВ, изменяясь плавно, непрерывно, и если деполяризуются до критического уровня участки мембраны афферентного нервного волокна, в котором возможна генерация потенциала действия, то РП перекодирует в импульсную активность нейрона. Частота импульсации афферентного волокна приблизительно пропорциональна амплитуде РП и, следовательно, логарифму силы раздражителя. Однако линейность, сохраняемая в пределах лабильности нервного волокна нарушается, если фаза абсолютной рефрактерности ограничмвает частоту импульсации в нем. Возникшее возбуждение под влиянием рецепторного (в первичных рецепторах) или генераторного (во вторичных рецепторах) потенциала движется по афферентным нервным волокнам в ЦНС. В самой ЦНС возбуждение по нервным волокнам (аксонам нейронов) распространяется между нейронами. Вопросы для самоконтроля и повторения: 1.Ваши понятия о сенсорных рецепторах? 2. Классификация сенсорных рецепторов. 3. Опишите механизм возбуждения рецепторов. 4. Перечислите свойства рецепторов. ^ 5.1. Классификация нервных волокон В зависимости от морфо-функциональных особенностей нервные волокна подразделяются на два типа: миелиновые и безмиелиновые. Оболочку безмиелиновых волокон образуют шванновские клетки (леммоциты). Оболочку миелиновых волокон в периферической нервной системе формируют шванновские клетки, а в ЦНС – олигодендроциты. Через равные промежутки, прерываясь, миелиновая оболочка образует перехваты Ранвье. Согласно структурно-функциональным свойствам нервных волокон, на основании результатов электрофизиологических исследований (Гассер, Эргангер), выделено три группы нервных волокон: А (включая подгруппы a, β, γ и σ), В и С, которые разделили по степени выраженности миелиновой оболочки и степени распространения возбуждения (Таблица 1).
Мякотные или безмякотные нервные волокна, объединяясь в пучки, составляют нервный ствол или нерв. Одни из нервов афферентные, другие – эфферентные, но большинство – смешанные, включают и те и другие. Из безмякотных волокон от 10 до 20% принадлежит симпатическим. Безмякотные преобладают у позвоночных. ^ периферических нервов образуются колбы роста, утолщения, растущие в направлениях периферического отрезка. Регенерация начинается уже через 2-3 дня, скорость ее – 0,5 – 4 мм в сутки. В мышцах поврежденные нервы регенерируют уже через 1,5 месяца после перерезки. Полная регенерация длится годы. Отдельный отрезок дегенерирует, т.к. центр – сома. Таблица 1 ^
|
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям