Пособие содержит словарь физиологических терминов, рисунки, схемы, что поможет студентам при изучении физиологии центральной нервной системы. © Северо-Кавказский социальный институт
|
|
Скачать 3.1 Mb.
|
|
^ Возбуждение нейронов латерального гипоталамуса не ограничивается влияниями на нейроны вентромедиального гипоталамуса. Нейроны латерального гипоталамуса благодаря их обширным связям с нейронами лимбико-ретикулярных структур мозга и посредством этих образований с корой большого мозга оказывают на них восходящие активирующие влияния. Благодаря этим влияниям и формируется эмоционально окрашенное ощущение голода. На этой основе строятся пищевые мотивации - эмоционально окрашенные состояния, ведущие к приему пищи. Пищевой аппетит. Под пищевым аппетитом обычно понимают нерезко выраженное, ослабленное чувство голода. Это определение не совсем точно. Пищевой аппетит - избирательное отношение испытывающего слабый голод субъекта к определенному виду пищи. При сильном голоде избирательное отношение к пище устраняется. Избирательность пищевого аппетита определяется двумя моментами избирательностью пищевой потребности и опытом индивида по удовлетворению пищевой потребности. Избирательность пищевой потребности может заключать в себе потребность в соленых, сладких и других веществах, чем и определяется избирательное влечение субъекта именно к этим веществам. Особенно избирателен, порой даже «капризен», аппетит беременных женщин. Он определяется потребностями метаболизма не только матери, но и быстро растущего плода. Опыт субъекта по удовлетворению пищевых потребностей, определяющий избирательное отношение к пище, может быть генетически детерминирован и включать национальные и семейные привычки к определенному виду пищи. Эндогенное питание. Как правило, функциональная система питания преимущественно определяет удовлетворение пищевой потребности субъектов за счет внешнего звена саморегуляции - приема пищи извне. Однако в определенных условиях - при вынужденном или добровольном голодании - она может функционировать за счет внутреннего звена саморегуляции. Эти процессы определяют эндогенное питание организма. Эндогенное питание осуществляется за счет внутреннего звена саморегуляции функциональной системы, определяющей оптимальный уровень питательных веществ в организме. Эндогенное питание включает процессы расходования «депо» питательных веществ в организме. Как правило, голодающий организм очень разумно осуществляет «самоинъекции» питательных веществ. Каждое очередное поступление питательных веществ из тканей в кровь приурочено к периоду голодной моторной деятельности желудка. Поступившие из ткани в кровь питательные вещества нередко переходят снова в пищеварительный тракт, где после обработки ферментами в адекватной форме снова всасываются в кровь. Другой механизм эндогенного питания - перераспределение питательных веществ внутри голодающего организма. При этом питательные вещества из органов, менее значимых для выживания, например скелетных мышц, поступают в кровь и желудочно-кишечный тракт, а затем идут на питание наиболее значимых для выживания органов, например сердца и головного мозга. Специальный механизм внутреннего звена саморегуляции функциональной системы питания направлен на изменение и, как правило, снижение при голодании уровня метаболических процессов в тканях. Внутреннее звено саморегуляции функциональной системы питания включает гормональную регуляцию, осуществляемую гормонами гипофиза, щитовидной, поджелудочной и других желез внутренней секреции. Все перечисленные механизмы внутреннего звена саморегуляции функциональной системы питании определяют довольно длительный период относительно нормального функционирования организма без приема пищи извне - до 20-30 дней. Следует, однако, иметь в виду, что сроки голодания индивидуальны: от 5-10 до 60 дней. За счет эндогенного питания возможно длительное - более 3 недель относительно нормальное существование. Любой человек может оказаться в экстремальной ситуации отсутствия пищи, и наиболее опасными при этом являются паника и стресс. Именно паника и стресс часто являются причиной гибели голодающих людей. Лечение голодом. Возможность изменения при голодании интенсивности метаболических процессов в последнее время стала широко использоваться в клинике лечебного голодания. Снижение интенсивности метаболических процессов в тканях, особенно мозга, оказывает нормализующее влияние на течение ряда невротических заболеваний, навязчивых состояний, приводит к излечению от нарушений деятельности сердца, артериальной гипертензии. язвенных поражений желудочно-кишечного тракта и других так называемых функциональных расстройств. Необходимо, однако, иметь в виду, что лечебное голодание до последнего времени во многом еще эмпирично. Сроки голодания и восстановления приема пищи еще научно не обоснованы. Лечебное голодание должно применяться сугубо индивидуально под контролем изменений физиологических и биохимических показателей голодающих субъектов и, конечно, под постоянным наблюдением врача. ^ Экзогенное питание осуществляется за счет принимаемой извне пищи. Как правило, уже через 3-4 ч после предыдущего приема пищи человек испытывает ощущение голода и под его настойчивым влиянием ищет и принимает очередную порцию пищи. Следует иметь в виду, что при этом в организме еще достаточно питательных веществ на 20-30 суток. Питание человека, таким образом, осуществляется впрок. Такая особенность жизнедеятельности - следствие эволюционного развития. В биологической среде никогда нет гарантии, что очередная порция пищи поступит в организм в необходимое время в соответствии с наличием пищевой потребности. Поэтому все животные едят впрок, чтобы перестраховать себя от возможных вынужденных перерывов в приеме пиши, имеющих место в биологической среде. Человек своей социальной деятельностью создал или создает себе условия гарантированного питания. Вместе с тем физиологические механизмы питания унаследовали законы биологической природы. Неоправданное питание человечества впрок при наличии гарантированных условий питания часто является причиной приобретения человеком избыточной массы тела, ожирения, что, как сейчас установлено, ведет к нарастанию сердечно-сосудистых заболеваний и сокращению жизни человека. Человечество в условиях гарантированного приема питательных веществ, по-видимому, должно разработать новые основы питания с учетом физиологических, генетически детерминированных механизмов голода. Внешнее звено саморегуляции функциональной системы питания включает формирующуюся на основе метаболической пищевой потребности пищевую мотивацию, избирательный аппетит, пищедобывательное поведение, прием пищи и процессы обработки принятой пищи в пищеварительном аппарате. При этом прием пищи выступает в качестве второго полезного приспособительного результата функциональной системы питания. Все перечисленные процессы, составляющие внешнее звено саморегуляции функциональной системы питания, определяют процессы пищевого насыщения. ^ В механизме пищевого насыщения выделяют две фазы: сенсорное и метаболическое насыщение. Сенсорное насыщение. Сенсорное (эмоциональное, первичное) насыщение определяет быстрый процесс насыщения (за обеденным столом!). Быстрота насыщения биологически оправдана. Быстрый прием пищи животными в биологической среде дает им возможность, получив порцию пищи, спрятаться в том случае, если они могут оказаться жертвой хищников. Механизм сенсорного насыщения. Сенсорное насыщение связано с действием принятой пищи на рецепторы ротовой полости, пищевода и особенно желудка. Возникающая пол воздействием пищи на рецепторы этих органов афферентная импульсация устремляется к нейронам вентромедиального гипоталамуса, возбуждение которых в процессе приема животными пищи все более вытормаживает инициативно возбужденные пищевой потребностью клетки латерального гипоталамуса. Вследствие этого снижаются их восходящие влияния на другие отделы мозга, исчезает пищевая мотивация, заканчивается прием пищи. Сенсорное насыщение включает еще один важный механизм. Возбуждение нейронов вентромедиального ядра гипоталамуса путем гормональных, пока еще не совсем изученных влияний, приводит к опорожнению депо питательных веществ в организме и поступлению этих веществ в кровь. Кровь при этом теряет свои «голодные» свойства и раздражающее действие на нейроны латерального гипоталамуса и «наводняется» гуморальными факторами насыщения, среди которых обнаружены олигопептиды насыщения: холецистокинин, бомбезин и др. Механизм опорожнения депо питательных веществ под влиянием нервной сигнализации от рецепторов верхних отделов пищеварительного тракта биологически также обусловлен. Поступление принятой пищи в желудок - это уже надежная гарантия того, что принятые вещества поступят в кровь и впоследствии к тканям. В природе очень редко бывает, чтобы принятая пища была «вырвана в борьбе» из желудка. Механизм сенсорного насыщения, разыгрывающийся на нервной основе, очень хрупок. Вот почему для хорошего пищеварения вредно отвлекаться во время приема пищи, читать, смотреть телевизионные передачи, принимать алкогольные напитки. Все это может привести к приему несоответствующего пищевой потребности количества пищи и расстройству нормальных процессов пищеварения. Регуляция массы тела. Механизм сенсорного насыщения заключает в себе некоторые подходы направленного регулирования питания, особенно у тучных людей. При частом, но небольшими порциями потреблении пищи можно «обмануть» пищевые центры вентромедиального гипоталамуса. При этом выброс питательных веществ из депонированного состояния может превысить поступление питательных веществ в организм и тем самым могут быть созданы условия для уменьшения количества питательных веществ, находящихся в депонированном состоянии, и как следствие этого - снижения массы тела. Обнаружение и выделение гуморальных факторов сенсорного насыщения, таких как холецистокинин, бомбезин и др., позволяют надеяться на то, что уже в ближайшем будущем можно будет произвольно регулировать необычно повышенную активность центра голода у тучных людей. ^ Сенсорное насыщение завершается метаболическим (вторичным, обменным) насыщением. Эта фаза насыщения включает обработку принятой пищи ферментами пищеварительного аппарата, ее всасывание из пищеварительного тракта, поступление принятых питательных веществ в кровь, восполнение нужд метаболизма и израсходованных. При сенсорном насыщении депо питательных веществ в организме. На этом цикл работы функциональной системы питания, деятельность которой направлена на удовлетворение пищевой потребности, заканчивается с тем, чтобы через несколько часов человек, стимулируемый очередными голодными ощущениями, снова, несмотря на имеющиеся запасы в организме питательных веществ, отправился на прием очередной порции пищи. Вопросы для самоконтроля и проверки: 1. Как проявляются эмоциональные ощущения голода и насыщения? 2. Какие теории объясняют пищевую потребность? 3. Какие элементы центральной нервной системы сигнализируют о пищевой потребности? 4. В чем заключается нейрогуморальный механизм ощущения голода? 5. Как осуществляется взаимодействие центров голода и насыщения? 6. За счет каких факторов осуществляется эндогенное питание? ^ 11.1. Питьевое поведение Питьевое поведение включает процессы поиска, добывания воды, сам процесс питья. Данный вид поведения определяется изменением состояния внутренней среды организма: недостатком воды ли избытком солей, точнее, повышением осмотического давления внутренней среды организма. Жажда возникает также при гиповолемии, при нормальном осмотическом давлении. Например, при потере значительной части крови в случае ранения. При этом формируется специфическая мотивация, т.е. ощущение жажды (потребности пить). Повышение осмотического давления жидкостей организма воспринимается специальными рецепторами, локализующимися в различных органах и в ЦНС - осморецепторами. Осмотическое давление - это диффузионное давление, обеспечивающее движение растворителя через полупроницаемую мембрану и измеряемое минимальной величиной гидростатического давления, препятствующего движению растворителя в раствор через полупроницаемую мембрану. Осмотическое давление - один из жестких показателей организма, который регулируется весьма точно. Отклонение его параметров от нормы (7,6 атм.) опасно для жизни, так как при этом нарушается обмен веществ, Поэтому в организме сформировались надежные механизмы регуляции осмотического давлении, количества солей и воды (объема жидкости). ^
Вынужденное ограничение поступления воды в организм или потеря воды при избыточном потоотделении могут привести к значительной дегидратации клеток и нарушению их функций. В первую очередь страдает ЦНС, ибо нейроны наиболее чувствительны к сдвигам, которые при этом происходят (нарушается обмен веществ между клеткой и интерстицием, наблюдаются ионные сдвиги). При недостатке воды в организме выпиваемая вода очень быстро уменьшает жажду вследствие снижения потока импульсов от осморецепторов желудочно-кишечного тракта в питьевой центр (сенсорное насыщение) Затем вода всасывается и попадает в общий кровоток, таким образом, возникает истинное насыщение, т.е. внутренняя среда организма вновь становится изотоничной. ^ внутренней среды, возникающем в результате избытка воды, например, после обильного питья, уменьшается выделение АДГ, а также подавляется чувство жажды. После того как уже имеющийся в крови АДГ разрушится печенью, возникает полный диурез, что приводит к быстрому удалению избытка воды. Нормализации осмотического давления способствует также воздержание от воды (водная депривация), сохраняющаяся реабсорбция Na+, потребление соленой пищи и недостающих солей (Na+, Са2+, К+). Все эти реакции запускаются с осмо- и волюморецепторов. При приеме изотонического раствора NaCl избыточная жидкость удаляется гораздо дольше, чем при потреблении такого же количества неподсоленной воды, так как при этом срабатывают только волюморецепторы. Вопросы для самоконтроля и проверки: 1. Опишите механизмы регуляции содержания воды в крови. 2. Какие рецепторы участвуют в регуляции осмотического давления жидкости в организме. 3. Перечислите биологически активные вещества, вызывающие питьевую мотивацию. 4. К каким изменениям в организме приводит вынужденное ограничение воды? 5. К чему приводит снижение осмолярности внутренней среды? ^ ПОЛОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МОЗГА. 12.1 Закономерности половой дифференцировки Гонады несут две функции: в них вырабатываются половые гормоны и половые клетки. Говоря о половой дифференциации, следует различать дифференциацию пола (фенотипический пол), т. е. появление внешних гениталий и вторичных половых признаков, и первичное определение пола. Кроме этого, выявлена дифференциация мозга по мужскому и женскому типу. Фенотипический пол обусловлен развитием половых органов, их существует три категории: гонады - репродуктивные органы (яички, или тестисы, и яичники), внутренние половые органы и внешние - гениталии. Первичное определение пола связано с появлением гонад. Сексуальная ориентация, обнаруживаемая в предпочтениях человеком представителей того или другого пола при сексуальных взаимодействиях. Формирование пола обусловливает возникновение многочисленных дифференцировок, обнаруживаемых позднее в строении, физиологических и психологических особенностях индивида. В соответствии с этими особенностями выделяют следующие понятия.
Д. Мани сформулировал три принципа половой дифференцировки органов в онтогенезе. 1) Принцип дифференцировки и развития означает, что дифференцировки, происходящие в организме, зависят от степени его развития. В результате этого процесса бипотенциальный зародыш превращается в самца или самку, имеющих свойственные его полу признаки. 2) Принцип стадиальной дифференцировки основан на том, что каждая последующая дифференцировка основывается на предыдущей и закономерно ее сменяет. К примеру, генетический диморфизм половых хромосом предшествует дифференцировке гонад, а она, в свою очередь, определяет гормональный пол зародыша и т. д. 3) Принцип критических периодов предполагает для каждого этапа половой дифференцировки осуществление преобразований в определенный, критический период развития, когда организм наиболее чувствителен именно к данным воздействиям. Если критический период пропущен, т. е. в отведенное для него время запускающие его сигналы отсутствовали, то последствия для развития обычно необратимы. Так, дифференцировка зародышевых гонад нормально управляется половыми хромосомами, но только если записанный в них генетический код может в отведенный для этого критический период проявиться нормально, без перерыва или вмешательства извне. Дифференцировка ткани в критический период для формирования пола связан с выработкой специфических веществ-сигналов, предопределяющих его дальнейший ход. При их отсутствии эта дифференцировка обычно автоматически направляется по женскому типу. Так как для формирования мужского организма нужны дополнительные сигналы, то ошибочные изменения происходят в большей степени, чем при образовании женского организма. Результатом этого является повышенная смертность мужчин и их восприимчивость к ряду болезней. Различные ткани и подсистемы организма образуются в несовпадающие критические периоды. На шестой неделе развития у человека происходит дифференцировка гонад. В это время приблизительно у зародыша, имеющего в геноме Х - и V- половые хромосомы, образуются семенники, а у зародыша, располагающего двумя половыми хромосомами X, - яичники. Между четвертым и шестым месяцами внутриутробного развития осуществляется половая дифференцировка нервных тканей, основные результаты которой становятся заметны только после рождения, а некоторые - лишь в период полового созревания. Различные этапы дифференцировки запускаются неодинаковыми пусковыми механизмами, что создает возможность для многочисленных вариантов изменений сексуальных особенностей организма при определенных сочетаниях внешних и внутренних условий его развития. ^ Различия в формировании мужского и женского организма обнаруживаются с первых недель его развития. Все клетки человека, за исключением половых, имеют 23 пары хромосом, из которых одна пара - половые. Половые клетки (гаметы) - яйцеклетки и сперматозоиды - образуются путем особого деления - мейоза, отличающегося от обычного деления - митоза - тем, что при этом вновь возникшие клетки получают одну хромосому из каждой пары. Генетический пол определяется отцовской половой клеткой (сперматозоидом) во время оплодотворения. Это связано с тем, что развитие женского пола у человека обусловлено наличием в зиготе (оплодотворенной яйцеклетке) двух половых хромосом X и X, а мужского - X и V. Все яйцеклетки в результате мейоза имеют одинаковые хромосомы - X, тогда как сперматозоиды могут быть двух типов: с Х - или с V- хромосомами, В зависимости от того, какой сперматозоид оплодотворит яйцеклетку, зародыш будет либо мужским, либо женским. Выживаемость сперматозоидов, несущих мужское или женское начало, различна и зависит от многих факторов, являющихся сложной производной от физического и психического состояния женщины в момент оплодотворения. Этим, по-видимому, объясняется частота неравномерность появления мужских или женских зигот. Половая дифференцировка мозга. Между четвертым и шестым месяцами внутриутробного развития осуществляется половая дифференцировка нервных путей. Вырабатывающиеся собственными железами плода половые гормоны попадают с током крови в преоптическую область гипоталамуса, вызывая специализацию мозга соответственно по мужскому или женскому типу. Во взрослом состоянии эти влияния проявятся на морфологическом уровне: преоптическое ядро гипоталамуса у мужчин несколько больше по величине, чем у женщин. В 1991 г. были опубликованы данные С. Левэя о том, что у гомосексуально ориентированных людей величина интерстициального ядра гипоталамуса меньше, чем у гетеросексуально ориентированных мужчин. Однако, бипотенциальность мозга не исключается половой дифференцировкой мозга. Отличаясь от альтернативно дифференцированных репродуктивных органов, мозг может программировать поведение как по женскому, так и по мужскому типу, реализация которых зависит от условий индивидуального развития. Следует отметить, что до сих пор точно не известно, как половые различия в психике соотносятся с морфологическими и соматическими признаками. Психологическая дифференцировка связана, по крайней мере, со следующими понятиями. 1. Половая идентичность, т. е. первичная идентификация человека с тем или другим полом, внутренняя потребность быть мужчиной или женщиной. В эволюционном ряду живых существ она отмечена только у человека. Полодиморфическое поведение обнаруживается в различии поведенческой активности представителей разных полов. Если мальчики, вне зависимости от воспитания в семье, чаще предпочитают подвижные игры с возможным проявлением агрессии, то девочки выбирают более спокойные игры, где можно исполнять те или иные будущие родительские функции. Половые различия в познавательных, когнитивных процессах, скорости психических реакций, обучаемости, специфических интеллектуальных способностях. 2. Сексуальная ориентация - эротическое влечение к представителям того или иного пола. Половая дифференцировка после рождения. После рождения биологические факторы половой дифференцировки дополняются социальными. На основании генитальной внешности новорожденного определяется его гражданский (паспортный) пол, в соответствии с которым ребенок воспитывается, исходя из представлений о половых стереотипах в обществе. Интенсивное физиологическое влияние на индивидуума половые гормоны оказывают в пубертатный период (период полового созревания), начинающийся у девочек в возрасте 9-11 лет, у мальчиков несколько позднее - в - 12-13 лет. В это время под воздействием релизинг-факторов гипоталамуса из гипофиза выбрасываются в кровь два гонадотропных гормона - фолликулостимулирующий и лютеинизирующий. У девочек периодическое изменение концентрации гонадотропного гормона приводит к циклическому росту фолликулов и выходу яйцеклеток из них, у мальчиков под воздействием этих гормонов яички продуцируют сперму и тестостерон. Тестостерон, в свою очередь, обеспечивает созревание мужских гениталий, продукцию спермы, рост волос, мышц, утолщение связок. Яичники девочек вырабатывают эстрадиол и гестагены. Эстрадиол обеспечивает рост груди, подкожной жировой клетчатки, рост матки. Гестагены (прежде всего, прогестерон) способствуют ежемесячному созреванию верхнего слоя матки. На формирование половых органов оказывает влияние также анд-ростендион, вырабатываемый надпочечниками. У девочек этот гормон связан с ростом волос на лобке и подмышками. У мальчиков результаты его деятельности менее выражены по сравнению с действием тестостерона. ^ Медиальная преоптическая область, расположенная в ростральном отделе гипоталамуса, непосредственно связана. Исследования на обезьянах показали, что разрушение медиальной преоптической области приводит к исчезновению мужского сексуального поведения поведения. Именно через медиальную преоптическую область гипоталамуса андрогены осуществляют свою функцию, поскольку здесь в пять раз больше андрогеновых рецепторов у самцов, чем у самок, а ее размер в три-семь раз больше у самцов по сравнению с самками. Установлено также, что половые гормоны различным образом влияют на мозг животных разного пола. Обнаружено, что у самцов размер гиппокампа больше справа, тогда как у самок - слева. У человека различия в размерах преоптической области между мужчинами и женщинами обнаруживаются только с четырехлетнего возраста. К сексуальному поведению у людей имеет отношение также височная доля мозга, поскольку ее дисфункция ведет к снижению сексуального желания. Например, эпилептические припадки, обусловленные повреждением височной области, сопровождаются снижением сексуального интереса. Сексуальное поведение женщин в большей мере связано с вентромедиальным ядром гипоталамуса. Раздражение его электрическим током, также как и инъекция непосредственно в эту область эстрадиола и прогестерона, напротив, способствует стимуляции сексуального поведения. Влияние на поведение вентромедиального ядра осуществляется через аксоны, направляющиеся в околоводопроводное серое вещество среднего мозга, а затем - в ретикулярную формацию и в спинной мозг. Оргазмоподобное переживание вызывает электрическая стимуляция лобных долей у человека. Нервные центры, регулирующие оральные ответы, тесно связаны с центрами, регулирующими генитальные реакции; их низкочастотное раздражение вызывает сначала слюноотделение и жевательные движения, а примерно через минуту - эрекцию полового члена, в том числе у ребенка при кормлении. П.Д. Маклин полагает, что связь оральных и генитальных реакций может опосредоваться обонянием, поскольку запахи являются обязательным компонентом как пищевого, так и сексуального поведения. ^ Исключительная гомосексуальность присуща только людям. Измененное сексуальное поведение, в частности, иная сексуальная ориентация имеет в своей основе многие причины. Существующие гипотезы можно свести к особенностями взаимодействия между детьми и родителями, а также к нарушениям в развитии в раннем онтогенезе. Психоаналитические концепции большое значение придают характеру и доминированию матери в семье, однако проведенные экспериментальные исследования не подтверждают это предположение. Согласно этим данным, лучшим прогнозом взрослой гомосексуальности, является высказывание трехлетнего ребенка о стремлении к гомосексуальному контакту. Это позволяет предположить, что измененное сексуальное поведение предопределяется не только средой, но и особенностями физиологического развития ребенка в раннем онтогенезе (как уже отмечалось выше - с четвертого по шестой месяцы внутриутробного развития). Этот тезис находит свое подтверждение в анализе поведения гермафродитов. Состояние двойственности репродуктивной системы, прежде всего, наружных гениталий, называется гермафродитизом. Половая принадлежность и сексуальная ориентация этих людей, согласно различным данным, определяется многими факторами и зависит от конкретных условий формирования и воспитания человека. В частности, это обусловлено и тем, что половая дифференцировка мозга и внутренней репродуктивной системы зависит от гормона тестостерона, а формирование наружных гениталий происходит под действием дигидротестостерона. Более того, обнаружено, что влияние тестостерона на формирование половой идентичности сильнее, чем воздействие воспитания в семье. Исследованиями транссексуализма демонстрируется большая роль в формировании половой идентичности гормонов, вырабатываемых фетальными железами, по сравнению с воспитанием и. Термин транссексуализм предложил в 1953 г. эндокринолог из Нью-Йорка Г. Бенджамин. Транссексуализм - это явление, при котором индивидуум ощущает себя человеком другого пола, нежели его фенотипический облик, что отражает расхождение между биологическим и паспортным полом, с одной стороны, и половым самосознанием, с другой. Такие люди стремятся приобрести все качества противоположного по паспорту пола. В 1962 г. впервые была произведена операция по изменению пола, после которой американец Джордж Йоргенсон стал Кристиной. К началу 1979 г. в результате хирургического или гормонального вмешательства сменили пол до 6 тыс. американцев Следует иметь в виду, что транссексуализм - стремление к иной половой идентичности, и поэтому чаще всего прямо не связан с сексуальной ориентацией и удовлетворением соответствующего полового влечения. Это, прежде всего желание, утвердиться и быть принятым в обществе как человек другого пола. Транссексуализм проявляется в детстве, но его трудно распознать до определенного возраста, принято считать, что трансформации подвергаются обычно люди в возрасте от 21 до 35 лет. В настоящий момент Международной ассоциацией по изучению половой дисфории (состояние, при котором человек выражает неудовлетворенность своим полом) им. Г. Бенджамина выработаны критерии обследования людей, добивающихся сменой пола. Необходимым условием для этого является стабильное половое самосознание, которое предопределяет длительное существование стремления изменить пол (не менее двух лет), В настоящее время полагают, что существуют множественные причины несовпадения половой идентичности и биологических особенностей, предопределяющих пол человека. Биология закладывает лишь фундамент этого явления, но далее многое зависит от конкретных социальных, психологических и физиологических условий. Значительное влияние на вероятность возникновения транссексуализма имеет пренатальный стресс, что установлено на лабораторных животных. В случаях, когда беременные крысы подвергались воздействию яркого света, у мужских особей в дальнейшем подавлялась продукция тестостерона. Такие крысы чаще вели себя, как самки, особенно если им давали прогестерон и эстрадиол. При этом уменьшался размер медиальной преоптической области гипоталамуса, ответственной за мужское половое поведение. ^ У млекопитающих гипофиз секретирует гонадотропные гормоны, которые оказывают регулирующее влияние на различные физиологические процессы, имеющие отношение к размножению. Наибольший эффект гонадотропные гормоны оказывают на функционирование половых желез. Гормоны мужских и женских половых желез (андрогены и эстрогены), действуя на ЦНС, активируют половое поведение. В организме взрослой женщины наблюдаются периодические изменения различных функций, связанные с повторяющимися процессами роста и созревания фолликулов, овуляции и образования желтых тел. Созревание фолликулов сопровождается высоким уровнем секреции половых гормонов. В этот период яйцеклетка освобождается из фолликула (овуляция) и попадает в половые пути. Этот период является самым благоприятным для зачатия. Важную роль здесь играет действие эстрогена на гипоталамус. Удаление у крысы яичников вызывает снижение и прекращение половой активности. Введение эстрогена в гипоталамус овариэктомированных (удалены яичники) самок сопровождается всем комплексом проявлений эструса. Наибольшее значение для организации полового поведения самок, по-видимому, имеет гипоталамус. Его разрушение приводит к потере половой активности. У кроликов стимуляция преоптической области и базальной части гипоталамуса вызывает овуляцию. Радиоактивно меченный эстроген в наибольшем количестве накапливается в переднем гипоталамусе и ядрах миндалины. При локальных повреждениях в различных областях гипоталамуса можно заблокировать либо поведение, характерное для эструса, либо секрецию гонадотропного гормона. У самцов животных кастрация прекращает половую активность, хотя у отдельных видов, например у домашних копытных, половое влечение сохраняется в течение года. Восстановление дооперационного уровня половой активности достигается постоянным введением половых гормонов. Нередко введение самкам мужского полового гормона вызывает поведение, характерное для самцов. Аналогичный эффект можно наблюдать у кастрированных самцов после введения эстрогена - поведение, характерное для самок. В эмбриональном или раннем постнатальном периоде развития в зависимости от вида животного) происходит половая дифференцировка головного мозга по отношению к регуляции секреции гонадотропных гормонов гипофиза, реактивности к половым горнам, поведению, росту и др. Половые различия мозга определяются разными структурами и прежде всего медиальным гипоталамусом. Важным фактором указанной дифференцировки является действие на мозг в «критический период» развития организма половых гормонов. До этого мозг независимо от генетического пола иона или новорожденного имеет женский тип. Под влиянием андрогена, вырабатываемого семенниками, мозг маскулинизируется, т. е. приобретает мужской тип. Если кастрировать новорожденных самцов крыс, мозг сохранит женский тип. Если таким животным пересадить яичник и вагинальную ткань, у них в дальнейшем устанавливается женский половой цикл. Описанный эффект не возникает при кастрации на 10-й день, поскольку мозг уже маскулинизирован. Однократное введение новорожденной самке тестостеронпропионата (аналог тестостерона) приводит к маскулинизации мозга и, как следствие этого - к отсутствию овуляторного цикла (овуляции и развития желтых тел). Обработка препаратом в более поздние сроки малоэффективна. В период половой дифференцировки мозга определяется также реактивность центров полового поведения к специфическим раздражителям и гормонам. У приматов, включая человека, половые отличия в функционирования мозга устанавливаются во внутриутробном периоде. У млекопитающих спаривание представляет сложный процесс, в регуляции которого принимают участие разные отделы ЦНС. Большая часть вегетативных и двигательных реакций, составляющих половой акт, интегрируется на спинальном уровне в поясничных и крестцовых сегментах. После перерезки спинного мозга путем стимуляции половых органов можно вызвать эрекцию и даже эякуляцию. Данный эффект отсутствует у животных с перерезкой ствола каудальнее варолиева моста. По-видимому, это свидетельствует о торможении спинальных механизмов продолговатым мозгом. Гипоталамус участвует в регуляции половой активности у самцов. Стимуляция области медиального пучка переднего мозга и рядом расположенных участков гипоталамуса вызывает у обезьян комплекс эмоциональных и поведенческих проявлений готовности к спариванию. Миндалина также включена в систему контроля полового поведения. У обезьян и кошек после удаления миндалины периформной коры развивается гиперсексуальность, проявлявшаяся в попытках спариться с представителями своего пола, животными других видов и даже неодушевленными предметами. Возможно, в норме миндалина оказывает тормозное влияние на половое поведение. Значение коры больших полушарий в организации полового поведения в ходе эволюции млекопитающих возрастает. У приматов при становлении рефлекса спаривания обучение играет существенную роль. У других животных, например у кошек и собак, половое поведение после декортикации не утрачивается, но оно, как правило, не завершается спариванием. Вопросы самоконтроля и повторения:
13. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ 13.1 Реагирование организма на внешнюю температуру Гомойотермия. В процессе эволюции у высших животных и человека выработались механизмы, способные поддерживать температуру тела на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Температура внутренних органов у них колеблется в пределах 36-38° С, способствуя оптимальному течению метаболических процессов, катализируя большинство ферментативных реакций и влияя в определенных границах на их скорость. Постоянная температура необходима и для поддержания нормальных химико-химических показателей - вязкости крови, ее поверхностного натяжения, коллоидно-осмотического давления и др. Температура влияет на процессы возбуждения, скорость и интенсивность сокращения мышц. Процессы секреции, всасывания и защитные реакции клеток и тканей. Гомойотермные организмы выработали регуляторные механизмы, делающие их менее зависимыми от окружающих условий. Они способны избегать перегревания при слишком высокой и переохлаждения при слишком низкой температуре воздуха. Оптимальная температура тела у человека составляет 37 °С; верхняя летальная температура - 43,4 °С. При более высокой температуре начинается внутриклеточная денатурация белка и необратимая гибель; нижняя летальная температура составляет 24 °С. Изо всех животных самыми устойчивыми к действиям высокой температуры являются курица и воробей - их верхняя летальная температура 47 "С, а самыми «холодоустойчивыми» - кошка и морская свинка, нижняя летальная температура которых составляет 18 °С. В экстремальных условиях резких изменений окружающей температуры гомойотермные животные реагируют реакцией стресса (температурный - тепловой или холодовой - стресс). С помощью этих реакций животные поддерживают оптимальный уровень температуры тела. Гомойтермия у человека вырабатывается в течение жизни, Пойкилотермия. У беспозвоночных и низших позвоночных животных также у новорожденных детей отсутствуют совершенные механизмы поддержания температуры тела. В значительной степени она определяется температурой внешней среды и колеблется в соответствии с ее изменениями, том числе сезонными. Вместе с тем существуют некие механизмы, способные повышать температуру тела пойкилотермных организмов по сравнению с внешней температурой. В условиях пониженной температуры пойкилотермные животные впадают в особое состояние, называемое анабиозом, при котором резко снижается активность ферментов и на минимальном уровне находится интенсивность обменных процессов. У разных видов пойкилотермных организмов температурный оптимум совместимый с их жизнедеятельностью, варьирует в широких пределах. Некоторые микроорганизмы могут существовать в толще льдов при температуре от 0 до - 60°С; другие нормально развиваются при таких высоких температурах, которые для других животных губительны. К ним относятся организмы, живущие в горячих источниках при температуре от 50 до 70°, а также с парообразующие термофильные бактерии, которые выдержи на нагревание при 120 °С в течение 20 минут. Пойкилотермные животные в экстремальных температурных условиях реагируют реакциями гипо- и анабиоза, в основе которых лежит снижение обмена веществ и энерготрат. За счет этого пойкилотермы переживают температурный стресс и другие экстремальные ситуации. Гетеротермия. Существует группа животных с переходными формами температурных реакций. В определенных условиях они проявляют свойствами пойкило -, и гомойотермии. Например, для летучей мыши, находящейся в полете, характерна гомойотермия, а в вертикальном подвешенном состоянии во время спячки - пойкилотермия. К факультативным пойкилотермам относятся и зимнеспящие животные, и грызуны, и некоторые меж птицы (колибри). Температура их тела в период двигательной активности изменяется в очень широких пределах; у суслика, например, от 30 до 39°С, в покое же она резко падает. Анабиотические механизмы защиты сохранились у высших животных; они проявляются в определенных условиях, например при гипобиозе. ^ Регуляция такого важного для метаболизма показателя, как температура, осуществляется функциональной системой, объединяющий две подсистемы: внутренней эндогенной саморегуляции и целенаправленного поведении. Эндогенные механизмы за счет процессов теплопродукции и тепловыделения определяют поддержание необходимой для метаболизма температуры тела. Однако, в отдельных условиях эти механизмы становятся недостаточными. Тогда на основе первичных изменении внутри организма рождается мотивация и формируется поведение, направленное на восстановление температурного оптимума. Рассмотрим основные компоненты данной функциональной системы. Показатель, ради которого работает данная функциональная система, - температура крови. С одной стороны, она обеспечивает нормальное течение процессов метаболизма, а с другой - сама определяется их интенсивностью нормального течения метаболических процессов гомойотермные животные, в том числе и человек, вынуждены поддерживать температуру на относительно постоянном уровне. Однако это постоянство условно. Температура различных органов подвержена колебаниям, границы которых зависят от времени суток, функционального состояния организма, теплоизоляционных свойств одежды и др. Еще в 1888 г. И.П. Павлов высказал мысль о существовании в одних тканях организма процессов пойкилотермии, а в других - гомойтермии. Соединение этих двух принципов зашиты против температурной агрессивной среды обеспечивает ее высокую надежность. Организм человека состоит из внутреннего гомойотермного «ядра» и пойкилотермной «оболочки», относительно легко меняющей свою температуру в зависимости от условий внешней среды. Постоянная температура (37°С), свойственная глубоким тканям тела человека, сохраняется лишь на глубине около 5 см. Слой же поверхностно расположенных тканей толщиной до 2,5 см имеет температуру, отличающуюся от температуры внутренних органов. Температура поверхностного слоя, в отличие от внутренней, легко изменяется под влиянием внутренних и внешних причин. Индивидуальные особенности температурной схемы тела:
Температура крови. Температура гомойотермного организма, обусловленная сложным комплексом внешних и внутренних факторов довольно изменчива, и поэтому относится к категории пластичных физиологических показателей. Колебания таких показателей возможны, а довольно широких пределах без нарушения жизнедеятельности. Истинной температурой тела, т.е. температурой, отклонения которой от нормы приводит к включению сложных механизмов регуляции, считают температуру крови, а именно крови правой половины сердца, колеблющейся в пределах 37-38 °С. ^ Локализация и свойства терморецепторов. Выделяют три группы терморецепторов: - поверхностные терморецепторы, расположенные в толще кожи; - терморецепторы, локализованные в стенках кровеносных сосудов; - терморецепторы ЦНС, расположенные в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации ствола мозга и в спинном мозге. Кожные терморецепторы представляют собой неинкапсулированные нервные окончания. Терморецепторы подразделяют на тепловые и холодовые. Холодовые рецепторы располагаются в толще кожи, на глубине около 0,17 мм, тепловые рецепторы - на глубине 0,3 мм. Общее число точек на поверхности кожи, воспринимающих холод, значительно превышает число точек, воспринимающих тепло. Холодовые и тепловые рецепторы располагаются неравномерно на кожной поверхности. Имеются индивидуальные зоны преимущественной локализации тепловых и холодовых терморецепторов. При оптимальной для человека температуре окружающей среды терморецепторы генерируют разряды со стационарной частотой. С понижением окружающей температуры частота импульсации и холодовых рецепторов возрастает, тепловых - снижается. Наоборот, при повышении окружающей температуры частота импульсации тепловых рецепторов возрастает, частота холодовых снижается. Сенсорная информация от терморецепторов распространяется по нервным волокнам типа А-дельта и через лемнисковые пути к нейронам таламуса, а затем в гипоталамус и сенсомоторную область коры большого мозга. Теплочувствительные нейроны гипоталамуса преимущественно увеличивают разряды с возрастанием температуры, холодочувствительные - снижают их при снижении температуры. ^ Свойство терморецепторов кожи изменять свою чувствительность к температурным воздействиям в зависимости от изменения общего состояния организма отражает универсальное свойство рецепторов, открытое П. Г. Снякиным и получившим название «функциональная мобильность рецепторов». Изменение температуры крови в различных областях кровяного русла в сторону, как снижения, так и повышения воспринимается терморецепторами сосудистой стенки и окружающих тканей. Наличие терморецепторов в сосудах и окружающих их тканях доказывают опыты с перфузией крови различной температуры изолированных органов, сохранивших с организмом нервные связи. При этом выявляется отчетливая реакция животного: изменяются дыхание, сердцебиение, диурез и др. Особенно богата терморецепторами гипоталамическая область. К нейронам гипоталамической области адресуется и импульсация, возникающая в терморецепторах внутренних органов и поверхности кожи ^ Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. Впервые наличие в головном мозге центра, способного изменять температуру тела, было обнаружено в 80-х годах XIX в. К. Бернаром. Его опыт, получивший название «теплового укола», состоял в следующем: в область промежуточного мот через трепанациоиное отверстие вводили электрод, вызывающий раздражение данной области. Спустя 2-3 ч после введения электрода наступало стойкое повышение температуры тела животного. В дальнейших исследованиях было установлено, что важнейшая роль в процессах терморегуляции принадлежит гипоталамусу. За счет нервных и прямых гуморальных влияний, в которых участвует ряд пептидов, например бомбезин, в рассматриваемой функциональной системе формируются процессы, направленные на восстановление сформировавшихся изменений температурной схемы тела. Эти процессы включают механизмы теплопродукции и теплоотдачи. Центры теплоотдачи. В области передних ядер гипоталамуса обнаружены центры теплоотдачи. Разрушение этих структур приводит к тому, что утрачивается способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные переходят в состояние гипертермии, причем гипертермия может развиться даже при комнатной температуре. Раздражение этих структур через вживленные электроды электрическим током вызывает у животных характерный синдром: одышку, расширение поверхностных сосудов кожи, падение температуры тела. Вызванная предварительным охлаждением мышечная дрожь у них прекращается. Центры теплообразования. В области латерально-дорсального гипоталамуса обнаружены центры теплообразования. Их разрушение приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях пониженной температуры окружающей среды. Температура тела их в этих условиях начинает падать, и животные переходят в состояние гипотермии. Электрическое раздражение соответствующих центров гипоталамуса вызывает у животных следующий синдром: I) сужение поверхностных сосудов кожи; 2) пилоэрекцию; 3) мышечную дрожь; 4) увеличение секреции надпочечников. Взаимодействие центров терморегуляции. Между центрами теплоотдачи переднего гипоталамуса и центрами теплопродукции заднего гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения. При усилении активности центров теплопродукции тормозится деятельность центров теплоотдачи и наоборот. При снижении температуры тела включается активность нейронов заднего гипоталамуса; при повышении температуры тела активируются нейроны переднего гипоталамуса. Опыты на животных показали, что нейроны центра теплоотдачи переднего гипоталамуса при регистрации их импульсной активности с помощью микроэлектродов реагируют преимущественно на перфузию гипоталамической области подогретой кровью. Нейроны центров теплопродукции заднего гипоталамуса реагируют преимущественно на перфузию охлажденной кровью. Кроме того, установлено, что нейроны центров теплоотдачи переднего гипоталамуса реагируют преимущественно на раздражение рецепторов высокой температурой, а нейроны центров теплопродукции – низкой. Установочная температурная точка. Некоторые авторы полагают, что на уровне гипоталамуса действует своеобразный кибернетический механизм – «установочная температурная точка». Этот механизм в теории функциональных систем соответствует акцептору результата действия. С нейронами, образующими этот механизм, постоянно сравнивается обратная афферентация, поступающая от наружных и внутренних терморецепторов. «Настройка» этого механизма на оптимальную для метаболизма температуру может сдвигаться, например, под действием интерлейкинов и простогландинов при лихорадке - в сторону высокой температуры, и тогда саморегуляция температуры тела осуществляется на более высоком уровне. «Установочная температурная точка» может сдвигаться на уровень низкой температуры, например, при охлаждении организма. ^ Приведенные выше узловые механизмы функциональной системы позволяют представить целостный механизм ее деятельности следующим образом. При повышении температуры внутренней среды, в том числе крови, активируются соответствующие терморецепторы тканей и переднего гипоталамуса. Это приводит к активации механизмов теплоотдачи с помощью физической теплоотдачи и торможения теплопродукции. Благодаря этим процессам температура тела снижается. При снижении температуры внутренней среды за счет возбуждения соответствующих терморецепторов тканей и действия охлажденной крови, нейроны центров теплопродукции заднего гипоталамуса активируют механизмы теплопродукции и тормозятся механизмы теплоотдачи. Благодаря этому температура тела повышается. Аналогичные механизмы включаются при температурных воздействиях на терморецепторы кожи. При действии на терморецепторы кожи повышенной температуры нервным путем активируется деятельность центры теплоотдачи переднего гипоталамуса и благодаря включению механизмов теплоотдачи температура тела падает. При действии на терморецепторы кожи пониженной температуры активируются центры теплопродукции и за счет механизмов теплопродукции температура тела повышается. В деятельность функциональной системы включается и внешнее поведенческое звено. Человек поддерживает постоянство температуры за счет одежды, жилища, обогрева или, наоборот, водно-воздушного охлаждения. ^ Теплообразование (химическая терморегуляция) обусловлена увеличением интенсивности метаболических процессов в тканях. Ее, в свою очередь, определяет ряд факторов: - генетически детерминированные особенности субъекта: его масса тела, общая величина поверхности тела, пол, активность эндокринной системы; - характер питания: специфическое динамическое действие пищи; - интенсивность мышечной работы: более интенсивная мышечная работа увеличивает теплообразование; существенным фaктopoм его повышения в условиях понижения окружающей температуры является мышечная дрожь; - окружающая температура: теплообразование увеличивается при низких и снижается при высоких температурах; - психоэмоциональное состояние субъекта: состояние возбуждения усиливает интенсивность теплообразования и позволяет пережить низкие температуры; - кислородное обеспечение организма: недостаток кислорода увеличивает теплообразование; - интенсивность видимого света: как правило, в темноте теплообразование снижается; - уровень солнечной активности и ультрафиолетовой радиации: у жителей южных стран теплообразование по сравнению с жителями северных широт снижено. Механизмы теплообразования. При снижении температуры окружающей среды эфферентная импульсация от нейронов заднего отдела гипоталамуса распространяется на a-мотонейроны спинного мозга. Эти влияния приводят к сокращению скелетных мышц. При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ. Вследствие этого увеличивается произвольная мышечная активность. Одновременно при охлаждении возрастает так называемый терморегуляционный тонус мышц. Терморегуляционный тонус представляет своеобразную микровибрацию мышечных волокон. В результате теплопродукция возрастает на 20-45 % от исходного уровня. При более значительном охлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Холодовая мышечная дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц. В результате теплопродукция возрастает в 2-3 раза по сравнению с исходным уровнем. Механизмы мышечной дрожи связаны с распространением возбуждения из гипоталамуса через покрышку среднего мозга и через красное ядро («центральный дрожательный путь») к a - мотонейронам спинного мозга и от них - к соответствующим мышцам. Одновременно при охлаждении в скелетных мышцах, печени и буром жире активируются процессы окисления, и снижается эффективность окислительного фосфорилирования. За счет этих процессов, так называемого сократительного термогенеза, теплопродукция может возрасти в 3 раза. Регуляция несократительного термогенеза осуществляется активацией симпатической нервной системы, гормонами щитовидной железы и мозгового слоя надпочечников. При этом в скелетных мышцах снижаются процессы окислительного фосфорилирования, в печени происходит активация гликогенолиза и последующего окисления глюкозы, в буром жире - активация процессов липолиза. Сосудистая реакция кожи при охлаждении. При сильном охлаждении сначала происходит рефлекторный спазм сосудов кожи, который нередко сопровождается сильным болевым ощущением. Однако затем сосуды расширяются. Этот механизм, как предполагают, определяется действием оксида азота на гладкие мышцы кожных сосудов. Теплоотдача. Теплоотдачу (физическую терморегуляцию) определяют следующие физические процессы: - перемещение теплого воздуха с поверхности тела путем контактной или дистантной конвекции; - теплоизлучение (радиация); - испарение жидкости с поверхности кожи и верхних дыхательных путей; - выделение мочи и кала. Физическая терморегуляция осуществляется следующими путями. Контактная конвекция - прямой обмен тепла между двумя объектами с разной температурой, находящимися в прямом контакте друг с другом ^ переход тепла в поток воздуха, который движется около поверхности тела и, нагреваясь, заменяется новым, более холодным. Эффективность отдачи тепла путем конвекции прямо пропорциональна разности температур организма и окружающих его предметов, площади поверхности тела, скорости движения воздуха и обратно пропорциональна г. теплоизоляционным свойствам кожи, шерстного покрова у животных, а у человека - термоизоляционным свойствам одежды. Радиация - отдача тепла путем излучения электромагнитной энергии виде инфракрасных лучей. Регуляция теплоотдачи. Конвекция, теплоизлучение и испарение тепла прямо пропорциональны теплоемкости окружающей среды. На берегу реки или моря, где теплоемкость повышена, теплоотдача осуществляется интенсивнее и ощущение окружающей высокой температуры понижается. Теплоотдача зависит от объема поверхности тела. Известно, что многие животные на холоде сворачиваются в клубок, занимая меньший объем. Человек на холоде тоже «съеживается» и втягивает голову в воротник пальто. Наоборот, в тепле животные распластываются по занимаемой поверхности, стараясь занять больший объем. Процессы конвекции, излучения и испарения тепла зависят от свойств кожного покрова. Шерстный покров кожи у животных препятствует теплоотдаче. Собаки преимущественно отдают тепло при испарении воды с поверхности языка при частом дыхании. Кошки «потеют» подушечками лап. Сосудистые реакции при перегревании. В основе всех физических процессов теплоотдачи у человека лежат физиологические процессы, связанные с изменением под влиянием окружающей температуры просвета поверхностных сосудов кожи. При действии высокой температуры сосуды paсширяются, при действии низкой - суживаются. Эти реакции осуществляются за счет активации вегетативной нервной системы – парасимпатического отдела в первом случае и симпатического - во втором. В механизмах расширения сосудов кожи принимает участие брадикинин, который продуцируется потовыми железами через холинергические симпатические волокна. Теплоотдача в водной среде. Процессы теплоотдачи зависят от физических свойств окружающей среды. Наиболее сложно меняются процессы теплоотдачи, так же как и теплопродукции, в водной среде. Прохладная вода обладает наибольшей теплоемкостью. В воде исключается испарение. Одновременно вода оказывает физическое давление на покровы тела, происходит перераспределение массы тела. Температура воды оказывает раздражающее действие на рецепторы кожи и интерорецепторы. Через воду на организм могут оказывать влияние растворенные в ней соли. Потоотделение. Наиболее существенным механизмом теплоотдачи является потоотделение. С 1 г пара организм теряет около 600 кал тепла. В горячих цехах при температуре до 50°С человек теряет в сутки до 12 л пота и, следовательно, выделяет до 8 тыс. ккал. С медицинской точки зрения, потоотделение имеет существенное значение для поддержания оптимального уровня температуры тела в условиях повышенной температуры окружающей среды, особенно в жарких странах. Это исключительно важно для лиц, которые переезжают на работу в жаркие страны из северных регионов на короткие сроки. Установлено, что не все люди в равной степени обладают способностью к усиленному потоотделению в условиях повышенной температуры. С целью профилактики теплового удара и тренировки процессов потоотделения рекомендуется использовать разнообразные теплохолодовые процедуры, в первую очередь бани. ^ Саморегуляцию температуры тела определяет ряд гуморальных факторов. В процессах теплопродукции принимают участие гормоны гипофиза, щитовидной железы и надпочечников. Удаление в эксперименте этих желез снижает устойчивость животных к воздействию высоких и низких температур. В процессах саморегуляции температуры тела при низкой окружающей температуре преимущественно участвуют соматотропный, тиреотропный гормоны гипофиза, гормоны щитовидной железы и адреналин, которые усиливают окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, увеличивают теплопродукцию, суживают кожные сосуды, уменьшая тем самым теплоотдачу. В процессах саморегуляции в условиях повышенной температуры окружающей среды снижается секреция тиреотропного гормона гипофиза. В этом случае адреналин, взаимодействуя с b-адренорецепторами артериол кожи, способствует их расширению, участвуя, таким образом, и в процессах теплоотдачи. У человека и приматов серотонин является доминирующим медиатором, регулирующим центральные механизмы терморегуляции на холоде. Катехоламины, в частности норадреналин, увеличивают теплоотдачу, а серотонин - теплопродукцию при охлаждении организма. Под влияние микробной инвазии в мозге вырабатывается эндогенный пироген – интерлейкин. Интерлейкин-1 увеличивает активность чувствительных к холоду нейронов гипоталамуса и уменьшает разряды нейронов, чувствительных к теплу. В этих процессах промежуточная роль принадлежит метаболитам арахидоновой кислоты - простагландинам группы Е, адренокортикотропному и меланокортикотропному гормонам гипофиза. ^ Теплообразование регулируется симпатической нервной системой и связано с усилением процессов окислительного фосфорилирования, гликогенолиза, гликолиза в печени и липолиза в буром жире. Процессы теплоотдачи определяются изменением тонуса кожных сосудов. Дополнительно при возбуждении симпатической нервной системы на холоде повышается продукция мозгового вещества надпочечников - адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах и буром жире, активируя гликогенолиз, гликолиз и липолиз. ^ регулирует процессы сократительного термогенеза скелетных мышц. Поскольку рецепторная функция температуры тела широко представлена по разным отделам ЦНС, каждый отдел мозга выполняет свои задачи. Лимбические структуры мозга (гиппокамп, амигдалоидная область и др.) определяют теплоощущение. Высшие отделы, в частности кора большого мозга, с помощью механизмов условных рефлексов обусловливают заблаговременную (опережающую) терморегуляцию. Например, у человека, собирающегося выйти на улицу зимой в холод или летом в жару, соответственно еще в помещении возрастает или, наоборот, снижается теплопродукция. ^ Терморегуляция определяется условнорефлекторными процессами. Если у собаки сочетать действие условного сигнала, например света, с введением теплой воды в желудок, то вырабатывается условный рефлекс, и на включение только одного света без введения теплой воды в желудок изменяются процессы теплоотдачи и теплопродукции. Отмечено, что у людей, работающих в условиях жарких цехов или в холодильниках, одна лишь обстановка может условнорефлекторно изменять терморегуляцию. Динамика работы функциональной системы терморегуляции в различных условиях терморегуляция - динамический процесс, постоянное взаимодействие процессов теплопродукции и теплоотдачи в зависимости от состояния человека и окружающей его температуры, Терморегуляция изменяется при приеме пищи разной температуры, при двигательной активности, при сдвигах окружающей температуры в ту или другую сторону. Оптимальный уровень температуры тела у человека в одежде легко поддерживается механизмами саморегуляции при температуре в пределах -20 °С, а для обнаженного человека -28°С, Такая температура окружающей среды получила название оптимальной температуры, или зоны комфорта. Температурная чувствительность центров гипоталамуса зависит от температуры окружающей среды. Сопряженные изменения дыхания и сердечной деятельности. Температурные воздействия приводят к сопряженным изменениям дыхания и сердечной деятельности. При повышении температуры тела дыхание и сердце биение учащаются. При длительных воздействиях это может привести к алколозу, а затем - к потере сознания (тепловой удар). Снижение температуры тела (до момента понижения ректальной температуры) приводит к сужению сосудов и увеличению частоты сердцебиений. С понижением ректальной температуры ритм сердцебиений замедляется, возникают аритмия, экстрасистолия, на ЭКГ снижается амплитуда зубца Т, постепенно падает артериальное давление. Некоторые животные, в частности собаки, за счет учащения дыхания, усиливают испарение выделяющейся воды над влажной слизистой оболочкой дыхательных путей. ^ Механизмы саморегуляции температуры тела позволяют понять оздоровительное действие теплохолодовых процедур, в частности воздействие бани. Одним из условий оздоровительного действия бани является смена тепловых и холодовых воздействий. Специальные наблюдения показывают, что оба эти воздействия ведут к стрессорным состояниям. Нагревание активирует механизмы теплоотдачи, охлаждение - теплопродукции. Применение неоднократно теплохолодовых воздействий за счет снижения интенсивности обмена веществ может стимулировать древние гипобиотические, и даже анабиотические метаболические механизмы защиты. За счет периодической смены высокой и низкой температур в условиях бани поочередно активируются в первом случае механизмы теплоотдачи втором - теплопродукции. При этом происходит своеобразный тренинг сосудов кожи и интенсивности гормональных и метаболических процессов. При адекватных режимах теплохолодовых процедур наблюдается снижение интенсивности метаболических процессов - гипо- и анабиотические процессы. Ослабляется секреция адренокортикотропного гормона гипофиза и усиливается секреция соматотропного гормона. Вопросы для самопроверки и контроля: 1. Опишите принцип терморегуляции у гомойотермных животных. 2. Какие терморецепторы вы знаете? 3. Назовите места локализации центров теплообразования и теплоотдачи. 4. В чем суть процессов теплообразования? 5. Какими факторами обусловлена саморегуляция температуры тела? 6. Опишите механизм условнорефлекторной терморегуляции. ^ Предложенный П.Мак-Лином в 1952 году термин «лимбическая система» (от лат limbus – край), отражает особенность расположения системы в виде кольца и на границе новой коры, отделяющей ее от ствола мозга. Под лимбической системой понимают функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационное компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась и процессе усложнения форм повеления организма, перехода от жестких, генетически запрограммированы форм повеления к пластичным, основанным на обучении и памяти. ^ В более узком понимании в лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, перимедуллярная и препириформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. В настоящее время преобладает понимание лимбической системы в более широком плане; кроме вышеназванных структур в нее также включают зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и ретикулярную формацию (РФ) среднего мозга. Важнейшие афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от РФ ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. Важным стимулирующим афферентным входом являются также импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва, поступающие м структуры лимбической системы: обонятельные луковицу и бугорок. параобонятельную зону Брока, препириформную кору, миндалину. Главные эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус (особенно его мамиллярные тела) на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Другой эфферентный выход проводит возбуждение из лимбической системы в новую кору (преимущественно ассоциативную). Через нее лимбическая система включается в регуляцию высших психических функций. Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является лимбический круг Пейпеца (1937), идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным (затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную извилину через парагиппокампову извилину обратно к гиппокампу. Круг играет большую роль в формировании эмоций, обучении, памяти. Другой лимбический круг (от миндалины через терминальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам) (имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций. ^ Получая информацию о внешней и внутренней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информации запускает через афферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы. Механизмы этого приспособления связаны с регуляцией лимбической системой висцеральных функций, поэтому лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных афферентных связях лимбической системы (через гипоталамус) с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом (особенно АКТГ и гонадотропинов). Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций, т.е. переживаний, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. В свою очередь, эмоции являются субъективным компонентом мотиваций - состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших; потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. В иерархии мозговых структур гипоталамус является критической зоной для возникновения эмоций: перерезка ствола ниже гипоталамуса выключает эмоции. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность: выраженные субъективные переживания могут сопровождаться небольшими периферическим проявлениями и, напротив, при псевдоэмоциях яркие периферические проявления, например мимические и вегетативные реакции при плаче или смехе, могут протекать без существенных субъективных переживаний. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций. Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции - страх, гнев, ярость, Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зрительную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В результате нарушается нормальное взаимодействие организма с окружающей средой, и том числе зоосоциальные отношения с другими особями в группе. Наряду с этим миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирующей эмоции (и мотивации) и, следовательно, влияет на выбор поведения. Поясная извилина, имеющая многочисленные связи, как с новой корой, так и со стволовыми центрами, выполняет, по мнению некоторых авторов, роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции. Поражение лобной коры вызывает резкие нарушения эмоций у человека, характеризующиеся возникновением эмоциональной тупости, особенно изменением эмоций, возникающих при социальных отношениях людей, творчестве, и растормаживанием эмоций, связанные с удовлетворением биологических потребностей. Следующей важной функцией лимбической системы является участие в формировании памяти и осуществлении обучения. Эта функция преимущественно связана с основным лимбическим кругом Пейпеца. Вместе с тем в одной из форм обучения (однократном обучении) большое значение имеет миндалина благодаря свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию временное связи. Среди структур лимбической системы, ответственных за память и обучение, выдающуюся роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность совершенно необходима для консолидации памяти - перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти. Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярнойй формации и заднего гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного θ-ритма (4 - 7 Гц). При этом в новой коре, напротив возникает десинхронизация в виде высокочастотного β-ритма (14 Гц). Пейсмекером θ-ритма считают перегородку, точнее, ее медиальное ядро. Вопрос о поведенческих проявлениях гиппокампального θ -ритма до сих пор не решен. Некоторые ученые считают его индикатором участия гиппокампа в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развитии эмоционального напряжения (стресс-ритм, по П.К.Анохину). Однако, большинство исследователей считает, что он связан с обработкой информации и организацией памяти, Другой электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетаничеекой потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи является основой формирования памяти. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов, что свидетельствует об усилении синаптической передачи возбуждающих и тормозных влияний. Возникновение эмоций связывают с деятельностью лимбической системы, в которую входят некоторые подкорковые образования и участки коры. Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (поясная извилина, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими образованиями имеются тесные прямые и обратные связи образующие «лимбическое кольцо». Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и эндокринными их компонентами (изменением дыхания, сердцебиения кровяного давления, деятельности желез внутренней секреции, скелетных и мимических мышц и др.). От нее зависит эмоциональная окраска психических процессов и изменения двигательной активности. Она создает мотивацию поведения (определенную предрасположенность). Возникновение эмоций имеет «оценочное влияние» на деятельность специфических систем, так как, подкрепляя определенные способы действий, пути решения поставленных задач, они обеспечивают избирательный характер поведения в ситуациях со многими выборами. Лимбическая система участвует в формировании ориентировочных и условных рефлексов. Благодаря центрам лимбической системы могут вырабатываться даже без участия других отделов коры оборонительные и пищевые условные рефлексы. При поражениях этой системы затрудняется упрочение условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление (чрезмерно повышенная двигательная активность и т. д.). Известно, что так называемые психотропные вещества, изменяющие нормальную психическую деятельность человека, действуют именно на структуры лимбической системы. Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в эксперименте на животных и в клинике в процессе лечения больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и центров неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха». В специальных опытах с самораздражением на крысах животное приучали нажимом лапы на педаль замыкать цепь и производить электрическое раздражение собственного мозга через вживленные электроды. При локализации электродов в центрах отрицательных эмоций (некоторые области таламуса) животное стараюсь избегать замыкания цепи, а при их расположении в центрах положительных эмоций (гипоталамус, средний мозг) нажимы лапой на педаль следовали почти непрерывно, доходя до 8 тыс. раздражений в 1 час. Вопросы для самоконтроля и проверки:
^ |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям