Пособие содержит словарь физиологических терминов, рисунки, схемы, что поможет студентам при изучении физиологии центральной нервной системы. © Северо-Кавказский социальный институт
|
|
Скачать 3.1 Mb.
|
|
^ Дыхание является вегетативной функцией, а выполняется скелетными мышцами. Поэтому механизмы регуляции его имеют черты, характерные для регуляции как вегетативных органов, так и функции скелетной мускулатуры. Необходимость осуществления постоянного дыхания обеспечивается непроизвольной, автоматической активностью дыхательного центра. Однако в силу того, что дыхательные движения выполняют скелетные мышцы, возможно и произвольное изменение характера дыхания, обусловленное воздействием коры больших полушарий на дыхательный центр. Если во внутренних органах (сердце, кишечник) автоматия обусловлена лишь свойствами водителей ритма, то в дыхательном центре периодическая деятельность определяется более сложными механизмами. Здесь она обусловлена:
- поступлением сигналов от других отделов ЦНС, вплоть до коры. Однако бульбарный отдел дыхательного центра все же обладает и собственной пейсмекерной автивностью. хотя она и не столь выражена как в вышеуказанных органах с полноценным автоматизмом. Так, при полном отделении бульбарного отдела дыхательного центра в нем можно зарегистрировать вспышки активности с частотой, намного меньшей, чем в естественных условиях целостного организма. Кроме того, нужно учитывать, что дыхание в покое и форсировании по количеству участвующих мышц существенно различаются. Это отличие во многом определяется уровнем вовлечения вентрального отдела бульбарного дыхательного центра, в котором имеются инспираторные и экспираторные нейроны. При дыхании в состоянии покоя эти нейроны проявляют относительно малую активность, но при выполнении глубокого дыхания их роль резко возрастает. ^ В условиях покоя основной задачей дыхательного центра является возбуждение мотонейронов инспираторных мышц (диафрагмы и, в меньшей степени, межреберных), производящих спокойный вдох. Прекращение возбуждения их приводит к пассивному выдоху. Эту задачу выполняют нейроны дорсального ядра. В нем возбуждение начинается с активации Ib-нейронов. Механизм этой активности еще мало понятен. По мере углубления вдоха возрастает частота импульсации и увеличивается количество активированных нейронов. Они прямо возбуждают мотонейроны диафрагмы и опосредованно через инспираторные нейроны вентрального ядра - мотонейроны межреберных мышц. Одновременно импульсы поступают также и к Ib-нейронам этого же ядра. По мере развития инспирации все большее количество Ib-нейронов оказывается возбужденными. В активации этих нейронов четко выражено явление суммации. В суммации возбуждения принимают участие также афферентные импульсы от рецепторов растяжения легких и нейронов пневмотаксического центра. Суммирование возбуждения Ib-нейронов приводит к достижению порогового уровня, и торможению Ib-нейронов. В результате вдох обрывается, и этого оказывается достаточно для последующего пассивного выдоха. ^ Смена вдоха на выдох при форсированном дыхании осуществляется при более активном участии пневмотаксического центра, других нейронов ЦНС. Возрастает также значение афферентной импульсации от разных механо- и хеморецепторов. Результат усиленной афферентации - активное подключение структур вентрального ядра с его инспираторными и экспираторными нейронами. При этом вдох начинается также с возбуждения Ia-нейронов дорсального ядра, которые стимулируют инспираторные нейроны вентрального ядра более активно, что и обеспечивает вовлечение вспомогательных мышц для усиления вдоха. Начало выдоха при форсированном дыхании определяется также выключением Ia-нейронов по описанному выше механизму их влияния. Торможение Ia-нейронов приводит к прекращению возбуждающего влияния на инспираторные нейроны вентрального ядра. Существенно то, что в вентральном ядре пока возбуждены инспираторные нейроны, заторможены экспираторные нейроны, несмотря на поступление к ним импульсов от различных рецепторов. И когда это торможение исчезает, то возбуждаются экспираторные нейроны. Они, в свою очередь, посылают теперь импульсы в спинной мозг к мотонейронам мышц выдоха. Совершается активный выдох. В условиях форсированного дыхания кроме обеспечения организма кислородом, возникает необходимость поддерживать гомеостатические параметры кислотно-основного состояния крови, так как при одышке активно выводится углекислый газ. Поэтому наибольшее значение приобретают импульсы от различных хеморецепторов. Они становятся основными регуляторами активности дыхательных нейронов, точно приспосабливая интенсивность дыхания к конкретным потребностям организма. Кроме того, при форсированном дыхании, как правило, возникает осознание одышки. Основным источником импульсов, приводящих ощущению одышки, являются проприорецепторы межреберных мышц. Импульсы от них, помимо дыхательного центра, поступают к лимбическим структурам, где и служат основой зарождения отрицательных эмоций, сопровождающих ощущение одышки. Непосредственное осознание обусловлено поступлением афферентации в кору больших полушарий. ^ Проводя сравнительно простые исследования на человеке или на животных, можно легко обнаружить влияние раздражения различных рецепторов на ритмику дыхательного центра. Так, при искусственном раздувании легких тормозится вдох, а уменьшение объема легких приведет к углубленному выдоху. Эти рефлексы именуются рефлексами Геринга – Брейера. Рефлексы начинаются с рецепторов растяжения легких, откуда импульсы по блуждающим нервам поступают в отделы дыхательного центра (соответственно к Ia- или Ib-нейронам). В состоянии покоя рефлексы Геринга - Брейера участвуют в обеспечении дыхательной периодики, по-видимому, лишь у новорожденных. У взрослых они вмешиваются в проявление ритмики лишь при форсированном дыхании, когда дыхательный объем становится выше 10л/мин. Важнейшим регулятором дыхательной периодики при форсированием дыхании являются рефлексы с центральных и каротидных хеморецепторов. В этом легко убедиться, задержав дыхание либо, напротив, произведя гипервентиляцию. Так, после произвольной гипервентиляции, приводящей к ускоренному выведению СО2 и уменьшению РаСО2, возбудимость дыхательного центра на некоторое время ослабевает, и дышать «не хочется». Задержка выведения СО2 из крови, напротив, вызывает гипервентиляцию. Вентиляторная реакция на рост концентрации углекислого газа ослабевает во время сна, а также у пожилых людей. Например, у ныряльщиков после длительных тренировок чувствительность к СО2 снижается, благодаря чему они могут в течение длительного времени находиться под водой. Понижают чувствительность дыхательного центра и многие лекарственные препараты, например, морфий, барбитураты. ^ По мере подъема на высоту парциальное давление кислорода падает параллельно снижению атмосферного давления. При вдыхании атмосферного воздуха с уменьшенным парциальным давлением кислорода в организме возникает гипоксия, дыхательным ответом на которую является усиление легочной вентиляции. В результате гипервентиляции из организма в избытке удаляется двуокись углерода, развивается гипокапния и появляется связанный с ним сдвиг рН в основную сторону (алкалоз). Этот процесс в определенной степени тормозит прирост легочной вентиляции и снижает участие внешнего дыхания в компенсации. Дыхание становится поверхностным и частым. При нарастании гипоксии человек теряет сознание, а затем погибает. Негативное влияние гипоксии на больших высотах (при подъеме в условиях высокогорья) усугубляется тем, что человек не в состоянии объективно оценить опасность, так как развитие гипоксии сопровождается эйфорией. Для предотвращения гипоксических нарушений необходимо контролировать подъем и продолжительность пребывания человека на высоте. Эффективным средством профилактики гипоксических нарушений при подъеме на высоту является использование кислорода для дыхания. Для этого применяют специальные кислородные аппараты. ^ Под водой человек вынужден дышать воздухом, подаваемым в легкие из баллона под избыточным давлением, нарастающим по мере погружения. При повышении парциального давления газов физическая растворимость их в плазме крови и других жидкостях организма увеличивается. Особенно это касается азота, который в наибольшем количестве содержится во вдыхаемом воздухе, следовательно, и парциальное давление будет при этом наивысшим. При пребывании человека в течение продолжительного времени на большой глубине азот, находящийся при высоком парциальном давлении во вдыхаемом воздухе, в избытке растворяется в плазме крови. При быстром подъеме на поверхность растворенный в крови азот быстро возвращается в газообразное состояние, мелкие его пузырьки закупоривают венозные сосуды, особенно капилляры и артериолы. В результате газовой эмболии нарушается кровообращение в различных органах, которое сопровождается резкими болями в мышцах, головокружением, потерей сознания, нервными расстройствами, парезами и параличами; в первую очередь страдают функции ЦНС (кессонная болезнь). Для предотвращения кессонной болезни необходим медленный подъем человека на поверхность для того, чтобы азот мог постепенно выйти из организма без образования пузырьков газа. Сразу после подъема проводят постепенную декомпрессию человека в барокамере, в которой создано повышенное давление, имитирующее давление вдыхаемого воздуха при погружении. Постепенно в течение нескольких часов производят снижение давления, позволяющее медленно вынести из организма избыток растворенного газа. В ряде случаев при работе на больших глубинах используют газовые смеси, лишенные азота (например, гелиокислородную), которые наряду со снижением опасности развития кессонной болезни снимают токсическое действие азота (азотное опьянение) на глубине. 8.11. Гипоксия Из всех функций, выполняемых кровью при ее циркуляции по кровеносной системе и легким, доставка кислорода к тканям оказывается наиболее ранимой, в первую очередь нарушающейся функцией. Обусловлено это той огромной ролью, которая принадлежит кислороду в митохондриальном окислении. Поэтому прекращение поступления кислорода приводит к гибели организма через 5-6 мин. В результате компенсация нарушений, обусловленных гипоксией, является основной при развитии недостаточности дыхания. Естественно, включение компенсаторных механизмов всецело определяется стадией развивающейся недостаточности, ее выраженностью во всех звеньях цепи транспорта кислорода, начиная с самих легких и сердечно-сосудистой системы, до крови и тканевого дыхания. Среди механизмов компенсации гипоксии можно выделить в качестве основных следующие. Так как газотранспортная функция, кроме легких, зависит еще и от сердечно-сосудистой системы и крови (в первую очередь, от концентрации в ней эритроцитов и гемоглобина), а в тканях - от активности и направленности метаболизма, то и компенсаторные реакции определяются участием этих систем. Со стороны легких эта компенсация осуществляется, главным образом, путем гипервентиляции и перераспределения кровотока в сохраненные отделы. Компенсация гипоксии со стороны сердца определяется ростом ударного и минутного объемов кровотока, большим количеством функционирующих капилляров. Со стороны крови - это возрастание концентрации эритроцитов, а в них - увеличение содержания гемоглобина и 2,3-ДФГ, который стимулирует дезоксигенацию оксигемоглобина, улучшая условия поступления кислорода к тканям. В тканях активируются пути бескислородного образования АТФ и, в частности, гликолиз. Но нужно иметь в виду, что любая функция проявляется в двух состояниях организма: при физиологическом покое и при адаптации к какой-то деятельности. Поэтому, говоря о развивающейся гипоксии, нужно иметь в виду, что одним из наиболее мощных потребителей кислорода являются функционирующие скелетные мышцы, а уровень их активности также включается в систему компенсации. Поэтому при начальных стадиях недостаточности системы транспорта кислорода организм компенсирует ее снижением мышечной активности, то есть в покое гипоксия еще может и не ощущаться. Лишь при далеко зашедшей недостаточности явления гипоксии становятся выраженными и в покое. И здесь проявляется весь указанный выше спектр механизмов компенсации. ^ Другая причина смертельных случаев - синдром внезапной рефлекторной остановки дыхания, разввающийся по нескольким причинам, в том числе сразу после вдыхания летучих веществ или еще во время вдоха. При вдыхании ЛНВ в кровь выделяется очень много адреналина и других стрессовых гормонов, что в свою очередь вызывает перегрузку сердца. Наряду с этим от летучих веществ страдает центр мозга, отвечающий за регуляцию работы сердца, и таким образом, нарушения деятельности сердца усугубляются. Если опьяневший, одновременно с употреблением ЛНВ, подвергается сильным эмоциональным или физическим нагрузкам (при которых в кровь выбрасывается дополнительное количество стрессовых гормонов), сердце может остановиться и наступает скоропостижная смерть, вызванная токсическим отравлением. ^ Поражение IX, Х и XII черепных нервов или их ядер вызывает так называемый бульбарный (периферический) паралич. При этом отмечаются парез или паралич мышц языка, мягкого неба, голосовых связок, надгортанника, выпадение чувствительности слизистой оболочки глотки, носоглотки, гортани, трахеи с соответствующими клиническими проявлениями: нарушение глотания (дисфагия), поперхивание во время приема пищи, аспирация пищи в дыхательные пути, расстройство речи в виде дизартрии и дисфонии или полной афонии, атрофия мышц языка с фибриллярными или фасцикулярными подергиваниями, снижение или утрата глоточного и небного рефлексов, нарушения вкуса на задней трети языка, возможны вегетативные расстройства (нарушение дыхания, сердечной деятельности, перистальтики кишок). ^ возникает в результате двустороннего поражения корково-ядерных волокон, подходящих к двигательным ядрам IX, Х и XII нервов. При одностороннем поражении корково-ядерных волокон функции этих нервов, за исключением XII пары, не нарушаются, так как их ядра обеспечены двусторонней корковой иннервацией. Клинически псевдобульбарный паралич характеризуется в основном теми же расстройствами, что и бульбарный. Но, в отличие от последнего, при псевдобульбарном, как и при всяком центральном, параличе не наблюдаются атрофия, реакции перерождения и фибриллярные подергивания мышц языка. Псевдобульбарный паралич сопровождается патологическими рефлексами (назолабильный, орального автоматизма, сосательный, ладонно-подбородочный Маринеску-Радовичи и др.); нередко бывает насильственный плач и смех, обусловленные нарушением связей между корой и центральными подкорковыми узлами. В отличие от бульбарного синдрома псевдобульбарный не вызывает остановки дыхания и сердечной деятельности. Он наблюдается при диффузных поражениях головного мозга сосудистого, инфекционного, интоксикационного, травматического генеза. Вопросы для самоконтроля и повторения: 1. В чем суть внешнего дыхания? 2. Опишите функции дыхательного центра. 3. Каковы межнейронные взаимодействия в бульбарном отделе дыхательного центра? 4. Назовите отделы ЦНС, участвующие в регуляции деятельности бульбарного отдела дыхательного центра. 5. На чем основывается регуляция дыхания в состояния покоя? 6. Опишите механизм гипоксии. 7. В чем проявляется синдром внезапной смерти вследствие остановки дыхания? ^ НЕЙРОЭНДОКРИННЫХ И ЦЕНТРАЛЬНЫХ РЕГУЛЯЦИЙ 9.1. Понятие о гомеостазе Внешняя среда и организм. Любой организм - одноклеточный или многоклеточный - живет во внешней среде, воздушной или водной, и отделен от нее тонким покровом. Понятие «внешняя среда» означает все, что окружает организм - воздух, воду, пищу, свет и многое другое. Условия внешней среды изменчивы, они зависят от времени года и суток, солнечной активности, климатических и метеорологических факторов, от взаимоотношения с другими животными и от многих других факторов. Для домашних животных среда во многом формируется благодаря деятельности человека, который создает для животного определенные условия кормления и содержания. Организм является открытой системой, то есть он должен получать из внешней среды все необходимое для жизни и также постоянно выделять во внешнюю среду продукты своей жизнедеятельности. Прекращение обмена с внешней средой неминуемо приводит к смерти. Поэтому одной из основных функций организма, то есть проявлением жизнедеятельности, является обмен веществ и энергии. Эта функция включает в себя два взаимопроникающих процесса - ассимиляцию и диссимиляцию. Ассимиляция - это усвоение поступающих в организм веществ, синтез из них новых сложных органических веществ, свойственных данному индивидууму, образование живой массы. Одновременно запасается энергия, необходимая организму для его жизненных проявлений. Диссимиляция - это процессы разрушения живой материи и выделение освободившейся при этом энергии. Процессы ассимиляции и диссимиляции могут быть уравновешенными, или сбалансированными, но в некоторые периоды жизни один из них может преобладать над другим. Так, в период роста организма, или во время беременности процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции, происходит накопление веществ и массы тела, а в старом организме преобладают процессы диссимиляции, распада. С обменом веществ связаны и другие функции организма. Раздражимость (возбудимость) - способность организма отвечать на различные изменения внешней среды или состояния собственных органов и тканей. Ответ на раздражение позволяет либо предупредить нежелательные воздействия, отстраниться от них, либо изменить какие-то свои процессы адекватно воздействиям. Если нежелательные процессы уже возникли, то благодаря регуляторным механизмам они могут быть преодолены или компенсированы. Размножение - свойство самовоспроизведения, то есть рождение потомства, сходного в основных чертах с родителями - одна из основных функций организма, отличающая его от неживой природы и направленная на сохранение вида, популяции. Рост, развитие, старение - процессы постепенного становления взрослого организма, совершенствование его строения и регуляторных возможностей, а затем постепенного снижения активности всех функций, приводящее к естественной смерти. Реализация жизненных функций организма осуществляется системами органов - пищеварения, кровообращения, дыхания, выделения, движения, размножения. Внутренняя среда и гомеостаз. Итак, все, что окружает животное - это внешняя среда. В середине ХIХ века знаменитый французский физиолог Клод Бернар впервые сформулировал понятие о внутренней среде организма. Суть его концепции состояла в том, что клетки тканей и органов не соприкасаются с внешней средой и находятся в особой среде, включающей в себя циркулирующие в организме жидкости - кровь, тканевую жидкость и лимфу. Строго говоря, под внутренней средой следует понимать только тканевую, или интерстициальную жидкость, так как клетки тканей соприкасаются только с ней. Но тканевая жидкость образуется из крови и оттекает от органов через кровеносные и лимфатические сосуды. Поэтому в более широком плане к внутренней среде относят все три жидкости - кровь, тканевую жидкость и лимфу. В капиллярной части сосудистого русла происходит фильтрация, или выпотевание жидкой части крови - плазмы - через стенки сосудов. Форменные элементы крови, а также макромолекулы (белки) не могут пройти через стенки сосудов и остаются в крови. Фильтрат крови, вышедший за пределы кровеносных капилляров, называется тканевой, или интерстициальной жидкостью. Тканевая жидкость окружает клетки тканей и является для них как бы внешней средой. Из тканевой жидкости клетки поглощают все, что им необходимо - кислород, питательные и минеральные вещества, витамины, гормоны, и выделяют в нее продукты своей жизнедеятельности. Обмен веществ осуществляется между клеткой и тканевой жидкостью через клеточные мембраны. В результате жизнедеятельности клеток состав тканевой жидкости изменяется: в ней уменьшается содержание кислорода и питательных веществ, увеличивается количество продуктов обмена и появляются новые сложные вещества, синтезированные в клетках (белки, липиды, гормоны и др.). Отток тканевой жидкости осуществляется двумя путями. Часть тканевой жидкости всасывается обратно в кровеносные сосуды, а другая часть - в лимфатические капилляры. Та тканевая жидкость, которая всасывается в лимфатические сосуды, называется лимфой. Лимфа, образующаяся из тканевой жидкости, непрерывно движется по лимфатическим сосудам и затем поступает в переднюю полую вену, где и смешивается с венозной кровью. Клод Бернар пришел также к мысли о том, что клетки и ткани организма могут нормально существовать только в строго определенных условиях. Те изменения внешней среды, которые человек и животные переносят довольно легко, губительны для отдельно взятых клеток, тканей или органов. Так, в нашей средней полосе России перепады летней и зимней температуры воздуха - более 60 °С, но жизнь продолжается и в знойной пустыне (+60°С) градусов, и в Антарктиде (-80°С). Однако клетки выдерживают температурные колебания только в пределах нескольких градусов. Температура крови, например, имеет суточные колебания около одного градуса, и только при заболеваниях может отклоняться от нормы на 4-5 градусов. Другой пример. Если животное в течение 2 - 3 суток не получает корм, то состав его крови мало отличается от крови сытого животного, несмотря на то, что из внешней среды питательные вещества не поступают. Значит, имеются какие-то механизмы, сглаживающие влияния внешней среды и направленные на сохранение постоянства внутренней среды организма. Концепция Клода Бернара о внутренней среде организма была развита и дополнена американским физиологом Уолтером Кенноном (1926) и в настоящее время известна как учение о гомеостазе (греч. homeo - постоянный, stasis - стояние, неподвижность). Гомеостаз - это постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды организма. В более широком смысле в гомеостаз включают и те механизмы, которые обеспечивают постоянные параметры внутренней среды. Эти механизмы в физиологии принято называть гомеостатическими. Некоторые свойства крови имеют очень незначительные колебания, это так называемые жесткие константы гомеостаза. К ним относятся: содержание глюкозы, белка, кислорода, углекислого газа, концентрация водородных ионов (pH), коллоидно-осмотическое давление, температура, артериальное давление и др. В то же время содержание липидов, отдельных электролитов и аминокислот, количество форменных элементов в крови могут иметь более или менее широкие колебания и являются менее жесткими константами организма, хотя они также являются объектом регуляции. Гомеостатические показатели относительны и динамичны. Даже те, которые мы называем жесткими и строго контролируемыми, могут изменяться в зависимости от возраста и физиологического состояния животного. Существенно изменяются гомеостатические показатели при физической нагрузке, во время беременности. Таким образом, гомеостаз - это не нечто застывшее, а динамическое свойство организма, обеспечивающее наилучшим образом меняющиеся потребности его органов, тканей и клеток. Небольшие изменения гомеостатических показателей наблюдаются часто, они кратковременные и быстро возвращаются в свои нормальные границы. Длительные же и существенные изменения приводят к ослаблению или расстройству регуляторных механизмов и развитию патологических процессов. И наоборот, нарушения регуляторных систем может привести к резким сдвигам гомеостаза. ^ Физиологической регуляцией называется активное изменение функций организма или его поведения, направленное на обеспечение оптимальных условий жизнедеятельности, сохранение гомеостаза в меняющихся условиях окружающей среды. Например, в состоянии покоя артериальное давление поддерживается на определенном уровне. При физической работе благодаря регуляторным механизмам артериальное давление повышается и тем самым обеспечивает лучшую работу мышечной системы, а после прекращения нагрузки оно восстанавливается на прежнем значении. Таким образом, благодаря регуляции органы кровообращения обеспечивают оптимальную величину артериального давления и в покое, и при нагрузке. Регуляция функций может проявляться различными изменениями. Иногда бывает необходимым включить или выключить какую-то функцию: сокращение и расслабление мышцы, начало и прекращение слюноотделения. В других случаях требуется усилить или ослабить какой-то процесс: сокращения сердца, частоту и глубину дыхания, или же произвести количественные и качественные изменения в составе секретов - желудочного сока, молока и т.п. В процессе эволюции в живом организме сложились две регуляторные системы - гуморальная (химическая) и нервная (рефлекторная). Гуморальная регуляция (humor - жидкость) осуществляется за счет биологически активных веществ, которые образуются в организме и оказывают влияние через кровь на другие ткани и органы. Какие вещества могут участвовать в регуляции функций и являются гуморальными агентами? 1. Электролиты. Ионы натрия, калия, кальция, магния, хлора ответственны за возникновение и проведение электрических импульсов в биологических мембранах (биотоки). Растворенные в крови минеральные соли создают осмотическое давление, определяют кислотно-щелочные свойства крови, от величины которых зависят многие процессы в организме. 2. Конечные и промежуточные продукты обмена веществ - углекислый газ, глюкоза, мочевина и др. Так, например, углекислый газ является важнейшим стимулятором дыхательного центра, а от уровня глюкозы в крови зависит деятельность многих желез внутренней секреции и других органов. 3. Гормоны - биологически активные вещества, образующиеся во многих эндокринных железах и клетках. 4. Нервные медиаторы - вещества, образующиеся в нервных окончаниях и передающие возбуждение с нерва на мышцу или железу. 5. Цитомедины - вещества, образующиеся в различных клетках и несущие информацию для других клеток. Гуморальная регуляция - более древний способ регуляции, она имеется у растений, одноклеточных и многоклеточных животных. У высших животных гуморальная регуляция не утратила своего значения. В процессе эволюции в связи с усложнением строения организмов гуморальной регуляции оказалось недостаточно для быстрых изменений жизненных реакций, их корреляции и взаимодействия в условиях меняющейся окружающей среды. На определенном этапе развития появилась нервная система, которая обеспечила быструю и направленную передачу сигналов в виде нервных импульсов (биотоков) к определенным органам - адресатам, в то время как гуморальная регуляция - неспецифична, так как гуморальные раздражители, циркулируя в крови, оказывают воздействие на любые чувствительные к ним ткани (инсулин, например - гормон поджелудочной железы - участвует в 22 реакциях, а адреналин - гормон надпочечников - влияет почти на все функции организма). Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральная нервная система - это головной и спинной мозг, где расположены нервные клетки (нейроны), объединенные в нервные центры. Периферическая нервная система - это отростки нейронов, формирующие нервы и пронизывающие все тело животного. По функциям нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует поперечно-полосатые мышцы и обеспечивает движение животного, поэтому называется также анимальной («животной»), или двигательной нервной системой. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы и регулирует системы органов пищеварения, кровообращения, дыхания, выделения, размножения и обмен веществ. Эти функции имеются и у растений, а слово «вегетативный» означает «растительный». Как соматическая, так и вегетативная нервная система имеют нервные центры в головном и спинном мозге, и периферические нервы, через которые осуществляется двусторонняя связь нервной системы с органами. Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды при участии нервной системы. Примерами могут служить отдергивание руки от горячего предмета (двигательный рефлекс) или выделение желчи из желчного пузыря (вегетативный рефлекс). Любой рефлекс осуществляется при участии определенных морфологических структур, которые составляют рефлекторную дугу. Рефлекторная дуга - это путь, по которому проходит возбуждение от места раздражения через центральную нервную систему к исполнительному органу. Рефлекторная дуга состоит из следующих звеньев. 1. Рецепторы - чувствительные нервные окончания, воспринимающие раздражения. Под воздействием раздражителя в рецепторах возникает потенциал действия (биоток). 2. Центростремительный, или афферентный нерв, по которому возбуждение (потенциал действия) передается в центральную нервную систему. 3. Нервный центр - совокупность нейронов, перерабатывающих полученную от рецепторов информацию и подготавливающих команду для исполнительных органов. 4. Центробежный, или эфферентный нерв, по которому нервный импульс передается исполнительным органам. 5. Эффектор, или исполнительный орган. ^ В организме высших животных и человека в результате длительной эволюции сложилась единая нейрогуморальная система регуляции функций. Деление этой системы на нервную и гуморальную - условное, оно необходимо для анализа сложнейших процессов, управляющих живым организмом. Ведущую роль в регуляторных реакциях играет нервная система и ее высший отдел - кора больших полушарий головного мозга. От многочисленных рецепторов, находящихся во всех органах и тканях сюда поступает, как в главный диспетчерский центр, информация о состоянии внешней среды и внутренней среды организма, обо всех изменениях в работе органов и систем, об изменениях в составе крови и тканевой жидкости. Однако, гуморальные агенты играют роль не только раздражителей, они могут включаться в рефлекторные дуги как самостоятельные звенья. Такое место, например, занимают гормоны. Допустим, в крови животного увеличился уровень глюкозы. Это вызывает возбуждение рецепторов сосудов (хеморецепторов), информация поступает в гипоталамус - отдел промежуточного мозга, и в кору больших полушарий. После оценки ситуации из гипоталамуса возбуждение передается в островковый аппарат поджелудочной железы, где вырабатывается гормон инсулин. Инсулин выделяется в кровь, действует на клеточные мембраны и снижает содержание глюкозы в крови до обычного уровня. Таким образом, гормон включился в эфферентную часть рефлекторной дуги. Однако единство нервной и гуморальной регуляции этим не ограничивается. Известно, что нервные клетки (нейроны) обладают двумя функциями: способностью генерировать биотоки и передавать их на другие клетки, и способностью вырабатывать биологически активные вещества. О том, что в нервных окончаниях выделяются химические вещества - медиаторы - было известно еще в 20-х годах XX века. Медиаторы являются химическими посредниками между эфферентными нервами и органами. Никогда нервные окончания не проникают внутрь другой клетки. Они заканчиваются на небольшом расстоянии от мембраны иннервируемой клетки. Место контакта нервного окончания с другой клеткой - нервной, мышечной или секреторной - называется синапсом. Синапс состоит из трех элементов: пресинаптической мембраны (часть нервного окончания), постсинаптической мембраны (часть мембраны другой клетки) и синаптической щели (пространство между пре- и постсинаптической мембранами). Передача возбуждения с нерва на орган (клетку) заключается в том, что под влиянием нервного импульса из пресинаптической мембраны выделяется медиатор, который является химическим раздражителем для постсинаптической мембраны. В результате в ней возникает возбуждение, распространяющееся по всей клетке. Самыми распространенными медиаторами являются ацетилхолин, норадреналин, адреналин и др. Помимо медиаторов, нейроны головного мозга вырабатывают гормоны - нейропептиды. Таковы, например, гормоны гипоталамуса. Их называют релизинг-факторами. Эти гормоны стимулируют или угнетают образование гормонов в передней доле гипофиза, которые, в свою очередь, регулируют деятельность других желез внутренней секреции. Некоторые гормоны гипоталамуса поступают в заднюю долю гипофиза уже в «готовом виде», а затем уже из гипофиза поступают в кровь. Таким образом, единство нервной и гуморальной регуляции осуществляется на уровне не только нервных окончаний, но и на более высоком уровне - гипоталамо-гипофизарной системы. Итак, регуляция всех жизненных процессов осуществляется единой нейрогуморальной системой, в которой ведущее значение играет центральная нервная система и ее высший отдел - кора больших полушарий. На более простых уровнях организации живой материи - молекулярном, внутриклеточном, тканевом - большую роль играет химическая регуляция. Чем сложнее биологическая система, тем большее значение приобретает нервная регуляция, которая объединяет органы и ткани в различные системы и осуществляет функционирование организма во внешней среде как единого целого. |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям