Учебное пособие Чебоксары 2010 Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию
|
|
Скачать 0.86 Mb.
|
|
Глава II. Филогенез зубной системы 2.1. Эволюция зубной системы позвоночных животных |
|
^
Края рта позвоночных животных, иногда и часть внутренней стенки ротовой полости, снабжены зубами, служащими первоначально для удержания во рту захваченной добычи, а у высших позвоночных – нередко и для размельчения пищи. Представители класса круглоротых настоящих зубов не имеют. В ротовой полости и на языке располагаются бугорки ороговевшего эпителия. У рыб сначала появляются многочисленные мелкие зубы, по форме они бывают ланцетовидные, зазубренные, в виде плоских пластинок (у скатов). У костистых рыб наблюдаются довольно крупные дифференцированные зубы, которые располагаются на слизистой оболочке, на челюстях, на языке или прирастают к костям. Зубы, расположенные в глотке, бывают верхнеглоточные и нижнеглоточные. У карповых рыб глоточные зубы достигают иногда высокой степени дифференцировки. Зубная система акул на наружных краях челюстей связана с непрерывными переходами с общим покровом из плакоидных чешуй. Это обстоятельство, как и большое сходство строения и развития зубов, представляют собой расположенные в ротовой полости плакоидные чешуи, которые соответственно требованиям новой функции дифференцированы выше. По мере изнашивания зубы расшатываются и выпадают, а им на смену приходят новые, то есть происходит неограниченная смена зубов (полифиодонтизм). Смена зубов у высших позвоночных (млекопитающих) ограничена (дифиодонтизм), и наблюдаются две последовательные зубные системы (молочная и постоянная). В некоторых случаях у млекопитающих прорезывается одно, никогда не сменяющееся поколение зубов (монофиодонтизм). Амфибии имеют множество мелких конических зубов, сидящих на челюстях, предчелюстных, челюстных, зубных и иногда на пластинчатых костях, на сошниках, на небных костях, в некоторых случаях – на покровной клиновидной кости. Зубы бесхвостых амфибий редуцируются и сохраняются обычно только в верхней челюсти и на сошниках. У некоторых жаб зубов нет вовсе. Зубы рептилий простой конической формы расположены на челюстях, иногда на небах и крыловидных костях (у большинства змей, ящериц), а у гаттерии в молодом возрасте имеется по одному зубу на сошниках. В большинстве случаев все зубы одинаковой конической формы (гомодонтная зубная система): передние – сравнительно небольшие, напоминающие резцы, следующие – большие конические, похожие на клыки, и задние – бугорчатые или иногда трехзубчатые. Такая дифференцировка намечается у некоторых современных ящериц, но в особенности она характеризует зубную систему ископаемых териодонтов. Зубы рептилий прирастают сбоку к внутренней поверхности челюстных костей (плевродонтные зубы) или своим основанием к краю челюстей (акродонтные зубы), иногда находятся в ячейках, в альвеолах (текодонтные зубы), как это наблюдается у крокодилов и некоторых ископаемых рептилий. У ядовитых змей наблюдается своеобразная специализация отдельных «ядовитых» зубов: иногда они имеют желобок, проходящий вдоль передней стенки (бороздчатые зубы), или замкнутый канал, открывающийся у основания и на вершине зуба (трубчатые зубы). По борозде или по каналу протекает яд, выделяемый ядовитой железой. Смена зубов у рептилий обычно постоянна и неограниченна (то же самое относится и к ядовитым зубам змей). У черепах зубы отсутствуют, и челюсти одеты роговым чехлом (в эмбриональном периоде у черепах иногда закладываются зубы). Зубная система современных птиц также редуцирована и заменена роговым клювом, но у археоптерикса и меловых птиц имелись многочисленные конические зубы, сидевшие в отдельных ячейках (текодонтные зубы). У млекопитающих зубы находятся только в челюстях, в отдельных ячейках, и высоко дифференцированы (гетеродонтная система). Передние зубы (резцы) имеют долотовидную форму и приспособлены специально для захватывания и разрезания пищи; следующие за ними зубы (клыки) сохранили свою коническую форму, нередко бывают значительных размеров, служат для разрывания пищи; задние зубы (коренные) лежат по бокам челюстей, приобретают более сложную бугорчатую или складчатую форму и служат для перетирания пищи. Передние из них называются ложнокоренными, а задние – истинно коренными; последние имеют более сложную форму, чем первые. С дифференцировкой и прогрессивным развитием отдельных зубов общее число их у млекопитающих уменьшается и развивается не более двух поколений зубов, из которых второе – постоянное – характеризует взрослое животное. С увеличением продолжительности функционирования таких зубов, особенно при значительном их стирании, продолжительность роста увеличивается (иногда зубы растут в течение всей жизни). Подобная эволюция зубной системы произошла, очевидно, в связи с необходимостью приобретения способности предварительно разжевывать пищу, что в свою очередь, приводит к более быстрому и совершенному усваиванию, характеризующему более высокий энергетический обмен веществ и интенсивную жизнедеятельность, как это наблюдается у млекопитающих. В эволюции последних вместе с обретением волосяного покрова и живородности, с развитием коры переднего мозга далеко не последнюю роль играла и дифференцировка зубной системы. Число зубов у примитивных млекопитающих выражается следующей зубной формулой: 3.1.4.3. В ней зубы одной стороны верхней челюсти обозначены над чертой, а зубы нижней челюсти – под ней; первая цифра означает число резцов, вторая – клыков, третья – ложнокоренных и последняя – истинно коренных зубов. Это исходное для большинства млекопитающих число зубов (44) в вышестоящих группах постепенно сокращается еще более и, например, у большинства обезьян и человека падает до 32 и выражается формулой 2.1.2.3 для каждой стороны челюсти. Зубная система – частичная редукция, которая приводит к образованию перерывов, лишению зубов, называется открытой. У китоообразных наблюдается обратный процесс – возвращение всех зубов к первоначальной простой конической форме и увеличению их числа. Сменные зубы млекопитающих развиваются на дне ячеек с внутренней стороны последних. Однако даже и этой однократной смене подлежат не все зубы: истинно коренные зубы не имеют молочных предшественников. Зубы млекопитающих, как и зубы позвоночных, обладают ограниченным ростом. Прекращение роста зубов связано с образованием корня зубов. Иногда высокодифференцированные и в виду особенностей своей функции сильно стирающиеся зубы обладают длительным ростом. В этом случае корень не образуется, и зубной сосочек проникает в широко раскрытое основание зуба; эмалевый орган получает форму кольца, одевающего растущее основание зуба. Таковы резцы грызунов, а также высокие призматические зубы копытных. Процесс постепенного усложнения формы коренных зубов млекопитающих в настоящее время с исчерпывающей полнотой прослежен на ископаемых формах. Сложная форма коренных зубов млекопитающих образовалась путем слияния известного числа простых конических зубов. Первоначально имелся простой ряд конических зубов (гаплодонтная стадия), чередующихся в верхней и нижней челюстях, как это наблюдается у хищных. У основания конического зуба имелся кольцевой валик, от которого исходило образование добавочных вершин зуба. Сначала впереди и позади главной вершины (на месте соприкосновения с зубом противоположной стороны челюсти) развились небольшие добавочные вершины. Эти добавочные вершины вырастали до величины главной, и, таким образом, получался зуб с тремя одинаковыми зубцами в одной плоскости. Добавочные вершины одной челюсти входили в промежуток между главной и добавочной вершинами другой челюсти. У сумчатых, насекомоядных и полуобезьян наблюдается трехбугорчатая форма зубов, когда три вершины зуба располагаются по углам треугольника. Кроме того, различают остробугорчатые и тупобугорчатые формы зубов. Дальнейшее усложнение строения зубов выражается в том, что между главными буграми развиваются различные добавочные бугорки. Когда добавочный бугор достигает величины трех других бугров, получается четырехбугорчатый зуб с правильным расположением бугров по углам четырехугольника. Из четырехбугорчатого типа выводятся лунчатые зубы жвачных через изменение формы бугров, которые выпячиваются и изгибаются под углом. При наиболее высокой дифференциации зубы травоядных млекопитающих (подверженные значительному стиранию) приобретают все более продолжительный рост. Корни у них не развиваются, соответственно меняется и форма зубов – короткие зубы с ограниченным ростом преобразовываются в высокие, цилиндрические с постоянным и продолжительным ростом, причем бугорки выпячиваются в длинные призмы, а в промежутках между призмами откладывается цемент. |
отлично
1
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям