|
Скачать 0.77 Mb.
|
^
ЖелудокЖелудок представлен кардиальной частью, дном, телом желудка и его привратниковой частью, переходящей в двенадцатиперстную кишку. Круговой мышечный слой желудка в области выходного отверстия образует сфинктер привратника. Сокращение сфинктера полностью разобщает полость желудка и двенадцатиперстной кишки. Мышечная стенка желудка состоит из трех слоев гладких мышц: наружный продольный, средний круговой, внутренний косой. Между мышечными слоями находятся нервные сплетения. Снаружи желудок практически со всех сторон покрыт серозной оболочкой. Полость желудка выстлана слизистой оболочкой, покрытой однослойным цилиндрическим эпителием. Благодаря наличию мышечной пластинки и подслизистой основы слизистая оболочка образует многочисленные складки желудка. На поверхности слизистой оболочки имеются желудочные ямки, на дне которых открываются многочисленные желудочные железы. Железы, в зависимости от их расположения, делятся на фундальные (самые многочисленные, расположены в теле и дне желудка, секретируют пепсиноген, соляную кислоту, слизь и бикарбонат); кардиальные (вырабатывают слизистый секрет) и пилорические (секретируют слизь и интестинальный гормон гастрин) (рис. 2). Клетки желудочных желез секретируют в сутки 2–3 л желудочного сока, содержащего воду, соляную кислоту, пепсиноген, бикарбонат, слизь, электролиты, липазу и внутренний фактор Кастла – фермент, переводящий неактивную форму витамина B12, поступающего с пищей, в активную, усвояемую. Кроме того, в пилорическом отделе желудка секретируется в кровь интестинальный гормон гастрин. Слизь покрывает всю внутреннюю поверхность желудка, образуя слой толщиной около 0,6 мм, который обволакивает слизистую и защищает ее от механического и химического повреждения. Главные клетки желудочных желез секретируют пепсиноген, который под действием HCl превращается в активный протеолитический фермент пепсин. Последний проявляет свою специфическую активность только в кислой среде (оптимальный диапазон рН – 1,8–3,5). В щелочной среде (рН 7,0) пепсин необратимо денатурирует. Существует несколько изоформ пепсина, каждая из которых воздействует на свой класс белков. Обкладочные клетки обладают уникальной способностью секретировать в просвет желудка сильно концентрированную соляную кислоту в виде ионов H+ и Cl. ![]() Рис. 2. Структура секреторной функции желудка. Регуляция желудочной секреции происходит следующим образом. Увеличение секреции соляной кислоты происходит под действием нервных стимулов, гистамина, гормона гастрина, выделение которого, в свою очередь, стимулируется пищей, попадающей в желудок, его механическим растяжением. Угнетение секреции соляной кислоты происходит под действием высокой концентрации ионов водорода Н+, которые ингибируют выделение гастрина. Также в обкладочных клетках вырабатывается внутренний фактор. ^ Тонкий кишечник представлен тремя отделами: 12-перстная кишка (длина 20 см); тощая кишка (длина 1,5-2,5 м); подвздошная кишка (длина 2-3 м). Функции тонкого кишечника: перемешивание химуса с секретами поджелудочной железы, печени и кишечным соком, преваривание пищи, всасывание переваренного материала (белки, жиры, углеводы, минеральные вещества, витамины), дальнейшее продвижение переваренного материала по ЖКТ, секреция гормонов, иммунологическая защита. ^ Слизистая оболочка кишечника состоит из круговых складок Керкринга, ворсинок и крипт. Функциональной единицей слизистой является ворсинка с ее внутренним содержимым и крипта, разделяющая соседние ворсинки (внутри ворсинки находятся кровеносные и лимфатические капилляры). Клетки эпителия ворсинок называются энтероцитами, энтероциты участвуют в переваривании и всасывании веществ.Энтероциты на своей поверхности, обращенной в просвет кишечника, имеют микроворсинки (выросты цитоплазмы), которые значительно увеличивают всасывающую поверхность (в общем она достигает 200 м2). В глубине крипт образуются цилиндрические клетки, пролиферируют и созревают они очень быстро (в течение 24–36 ч), мигрируя к вершине ворсинки, восполняя слущенные клетки. Всасывание различных компонентов пищи происходит в верхней части ворсинки, а секреция в криптах. Клетки эпителия тонкого кишечника: энтероциты (отвечают за всасывание пищи), мукоциты (вырабатывают слизь) Эндокринные клетки вырабатывают вещества, стимулирующие деятельность печени, поджелудочной железы и энтероцитов. К ферментам тонкого кишечника относятся: энтерокиназа (активатор всех ферментов поджелудочной железы); ферменты, действующие на углеводы (амилаза, мальтаза, лактаза, сахараза); ферменты, действующие на полипептиды (нуклеотидаза, эрепсин). Ферменты, действующие на жиры (липазы), кишечник получает из поджелудочной железы. ^ В сутки вырабатывается 800-1000 мл желчи. Желчь не содержит ни один пищеварительный фермент, но она активирует ферменты, вырабатывающиеся в кишечнике. Желчь эмульгирует жиры, способствуя их расщеплению, увеличивает моторику кишечника. Образование ее в печени происходит непрерывно, но в 12-перстную кишку желчь поступает только во время пищеварения. Вне пищеварения депонируется в желчном пузыре, где за счет всасывания воды концентрируется в 6-10 раз. ^ Основная функция толстой кишки заключается в превращении жидкого содержимого подвздошной кишки в плотные каловые массы. Это обеспечивается обратным всасыванием воды и электролитов, а также сокращениями кишечника, способствующими перемешиванию содержимого кишечника и «отжиманию» влаги. Перистальтическими сокращениями каловые массы продвигаются к анальному отверстию. В толстой кишке при помощи гнилостных бактерий происходит разложение целлюлозы. В слизистой оболочке толстого кишечника отсутствуют ворсинки, хотя на поверхности эпителиальных клеток имеются микроворсинки. Толстый кишечник, особенно в области аппендикса, содержит большое количество лимфоидной ткани и плазматических клеток, обеспечивающих иммунную защиту организма. Нейроиммуноэндокринная взаимосвязь всех клеток ЖКТ особенно четко прослеживается при описании диффузной эндокринной системы, которая представлена не отдельными железами, а отдельными клетками. ^ Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной системой. Значительное число этих эндокриноцитов находится в слизистых оболочках различных органов и связанных с ними железах. Они особенно многочисленны в органах пищеварительной системы. Клетки диффузной эндокринной системы в слизистых оболочках имеют широкое основание и более узкую апикальную часть. В большинстве случаев для них характерно наличие аргирофильных плотных секреторных гранул в базальных отделах цитоплазмы. В настоящее время понятие диффузной эндокринной системы синонимично понятию APUD-системы. Многие авторы рекомедуют пользоваться последним термином, а клетки этой системы называть "апудоциты". APUD – это аббревиатура, составленная из начальных букв слов, обозначающих самые важные свойства этих клеток – Amine Precursor Uptake and Decarboxylation – поглощение предшественников аминов и их декарбоксилирование. Под аминами подразумевается группа нейроаминов – катехоламинов (например, адреналин, норадреналин) и индоламинов (например, серотонин, дофамин). Имеется тесная метаболическая, функциональная, структурная связь между моноаминергическим и пептидергическим механизмами эндокринных клеток APUD -системы. Они совмещают продукцию олигопептидных гормонов с образованием нейроамина. Соотношение образования регуляторных олигопептидов и нейроаминов в разных нейроэндокринных клетках может быть различно. Олигопептидные гормоны, продуцируемые нейроэндокринными клетками, оказывают местное (паракринное) действие на клетки органов, в которых они локализуются, и дистантное (эндокринное) - на общие функции организма вплоть до высшей нервной деятельности. Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатической и парасимпатической иннервации, но не реагируют на тропные гормоны передней доли гипофиза. АРUD-система включает около 40 типов клеток, которые встречаются фактически во всех органах. Почти половина апудоцитов расположена в желудочно-кишечном тракте. А если учесть клетки, находящие в печени, поджелудочной железе, слюнных железах, языке, то большинство апудоцитов относятся именно к пищеварительной системе. В связи с этим можно рассматривать желудочно-кишечный тракт и особенно 12-перстную кишку, в которой много апудоцитов, как эндокринный орган, а эту эндокринную систему назвать энтериновой системой, клетки же, ее составляющие, – энтериноциты. Их разновидности, обозначаемые английскими буквами, следующие: 1. EC-клетки (клетка Кульчицкого, энтерохромаффинная клетка) встречаются во всех отделах пищеварительного тракта, но в основном находятся в пилорических железах желудка и криптах тонкого кишечника. Они вырабатывают серотонин, мелатонин, мотилин. В энтерохромаффинных клетках образуется около 90 % всего синтезируемого в организме человека серотонина. 2. D-клетки локализованы в основном в 12-перстной кишке и тощей кишке. Вырабатывают соматостатин, снижающий уровень соматотропного гормона. 3. D1-клетки располагаются преимущественно в 12-перстной кишке. Продуцируют вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), который расширяет сосуды, тормозит секрецию желудочного сока. 4. ECL-клетки обнаружены в фундальной части желудка. Содержат гистамин и катехоламин. 5. Р-клетки расположены в пилорической части желудка, в 12-типерстной кишке, в тощей кишке. Синтезируют бомбезин, стимулирующий секрецию соляной кислоты, панкреатического сока. 6. N-клетки располагаются в желудке, подвздошной кишке. Синтезируют нейротензин, который стимулирует секрецию соляной кислоты и других железистых клеток. 7. G-клетки локализованы, главным образом, в пилорической части желудка. Синтезируют гастрин, стимулирующий секрецию желудочного сока, а также энкефалина-морфиноподобного пептида. 8. K-клетки находятся, главным образом, в 12-перстной кишке. Синтезируют гастринингибирующий гормон (ГИП), который тормозит секрецию соляной кислоты. 9. S-клетки также локализованы, главным образом, в 12-перстной кишке. Вырабатывают гормон секретин, стимулирующий секрецию поджелудочной железы. 10. I-клетки находятся в 12-перстной кишке. Синтезируют гормон холецистокинин-панкреозилинин, стимулирующий секрецию поджелудочной железы. EG-клетки локализованы в тонком кишечнике, вырабатывают энтероглюкагон. |