Дубровский В. И. С50 \ Физиология физического воспитания и спорта: Учеб для студ сред, и высш учебных заведений
|
|
Скачать 7.16 Mb.
|
|
Глава 2 ^ Регуляция функций органов - это изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. ^ Общая характеристика А. Два вида влияний нервной системы на органы - пусковое и модулирующее. Пусковое влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное состояние. Примером такого влияния может служить запуск секреции пищеварительных желез на фоне их функционального покоя инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола мозга по эфферентным нервным волокнам. После прекращения импульсации в нервных волокнах, в частности в соматических волокнах, сокращение мышцы также прекращается, мышца расслабляется. ^ ведет к изменению интенсивности деятельности органа, например, усилению или ослаблению сокращений сердца, скелетной мышцы, выработке пищеварительных соков. Модулирующее влияние осуществляется: 1) посредством изменения характера электрофизиологических процессов в органе (гиперполяризация, деполяризация); 2) с помощью изменения интенсивности обмена веществ в органе - биохимических процессов (трофическое действие нервной системы); 3) за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект). Модулирующее влияние, например, блуждающего нерва на сердце выражается в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние на пищеварительные железы, на покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки. ^ Рефлекс - реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая при обязательном участии нервной 27  системы. Каждый рефлекс осуществляется посредством рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга — это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекс. Схематично рефлекторную дугу вегетативного и соматического рефлексов можно представить состоящей из пяти звеньев (рис. 2.1). 28
переработать информацию, сформировать ответ в виде нервных импульсов, посылаемых к 5 звену рефлекторной дуги. 5. Эффектор (рабочий орган). В простейшем случае рефлекторная дуга может быть двухнейронной - без вставочного нейрона. В. Классификация рефлексов проводится по нескольким критериям. В частности, по срокам появления рефлексов в онтогенезе их делят на две группы: врожденные (безусловные) и приобретенные (условные). Безусловные рефлексы делят также на несколько групп. По биологическому значению рефлексы делят на пищедобывательные, половые, защитные (оборонительные) и др. В зависимости от отдела нервной системы выделяют соматические и вегетативные рефлексы. Г. Нервизм - это концепция, признающая ведущую роль нервной системы в регуляции функций всех органов и тканей организма. Выдающийся вклад в развитие концепции физиологического нервизма сделал И. П. Павлов (1849-1936). Он обосновал представление о трофическом влиянии нервной системы на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль нервной системы в регуляции секреции желез желудочно-кишечного тракта, открыл условные рефлексы и с их помощью разработал основы учения о высшей нервной деятельности. ^ - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособительной регуляции функции Органа согласно потребностям организма. Например, нейроны дыхательного центра располагаются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в мосту. Однако среди нескольких групп клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС, обычно имеется главная часть центра. Главная часть дыхательного центра находится в продолговатом мозге и включает инспираторные и экспираторные нейроны. Рассмотрим более подробно отдельные элементы рефлекторной ДУГИ. ^ дуги Различают эффекторные и сенсорные рецепторы. Эффекторные рецепторы (лат. геареге - получать) представляют собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, активируются химическими соединениями (медиаторами, гормонами), что запускает ответные реакции клетки. Сенсорные рецепторы воспринимают раздражители внутренней и внешней среды организма с помощью трансформации энергии раздражения в нервный импульс. Их раздражителями являют- 29  30 ся изменение температуры, прикосновение, давление, изменение рН, осмотического давления и т.д. ^ состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что обеспечивает регуляцию функций внутренних органов и организацию взаимодействия организма и окружающей среды, поддержание тонуса ЦНС. ^
31 (проприорецепторы) и вестибулорецепторы. Имеются и другие классификации. ^ Возникновение рецепторного потенциала (РП). При действии на рецептор адекватного раздражителя (к которому он эво-люционно приспособлен), способного вызывать конформационные изменения воспринимающих структур (активацию рецепторного белка), формируется рецепторный потенциал. В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя, после ее преобразования и усиления, приводит к открыванию ионных каналов и перемещению ионов, среди которых основную роль играет движение №+ в клетку. Это приводит к деполяризации мембраны рецептора. Полагают, что в механорецепторах растяжение мембраны ведет к расширению каналов. Рецепторный потенциал является локальным, он может распространяться только электротонически на небольшие расстояния - до 3 мм. Возникновение потенциала действия (ПД) в первичных и вторичных рецепторах происходит по-разному. ^ В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончанием его дендрита. Она прилежит к рецептору. Возникший РП, распространяясь электротонически, вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в ближайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенци-алзависимых натриевых и калиевых каналов, а при коротких дендритах (например, в обонятельных клетках) - в аксонном холмике. При достижении деполяризации мембраны критического уровня происходит генерация ПД. Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторнои клетке, синаптически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона. РП обеспечивает выделение рецепторнои клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Генераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом. ^
32 рецепторов выражается в снижении амплитуды РП и, как следствие, в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне. 3. ^ т.е. способность возбуждаться без действия раздражителя, присуща проприорецепто-рам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам. Эта способность связана со спонтанным колебанием проницаемости клеточной мембраны, перемещением ионов и периодической деполяризацией рецептора, которая, достигая критического уровня, приводит к генерации ПД в афферентном нейроне. Возбудимость рецепторов, обладающих фоновой активностью, выше, даже слабый раздражитель способен значительно повысить частоту импульсации в них. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса ЦНС. ^ А. Классификация нервных волокон. Имеется два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Оболочку безмиелиновых волокон образуют шванновские клетки (леммоциты). Оболочку миелиновых волокон в периферической нервной системе формируют шванновские клетки, а в ЦНС - олигодендроци-ты. Миелиновая оболочка через равные промежутки (0,5-2,0 мм) прерывается, образуя свободные от миелина участки - узловые перехваты Ранвье, протяженность которых в волокнах периферической нервной системы составляет 0,25-1,0 мкм, в волокнах ЦНС их длина достигает 14 мкм. Миелиновая оболочка нервных волокон выполняет изолирующую функцию, обеспечивает более эко--юмное и быстрое проведение возбуждения. Классификация нервных волокон осуществляется согласно :труктурно-функциональным свойствам. В зависимости от толщи-ш нервных волокон, наличия или отсутствия у них миелиновой оболочки все нервные волокна делят на три основных типа: А, В и (Дж. Эрлангер и X. Гассер). Волокна типа А - это афферентные эфферентные волокна соматической нервной системы, скорость проведения возбуждения 20-120 м/с; волокна типа В - преганг-шонарные волокна вегетативной нервной системы, скорость проведения возбуждения 5-10 м/с; волокна типа С - это в основном постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, скорость проведения возбуждения 0,5-2 м/с. ^ Б. Механизм проведения возбуждения по нервному волокну. Биопотенциалы могут быть локальными (местными), распространяющимися с декрементом (затуханием) на расстояние, не -247 33 превышающее 1-2 мм, и импульсными (ПД), распространяющимися без декремента по всей длине волокна - на несколько десятков сантиметров, например, от мотонейронов спинного мозга по всей длине нервного волокна до мышечных волокон конечностей с учетом самой конечности. 1. ^ Локальные потенциалы (препотенциал, рецепторный потенциал, возбуждающий постсинаптический потенциал - ВПСП) изменяют мембранный потенциал покоя, как правило, в сторону деполяризации в результате входа №+ в клетку согласно электрохимическому градиенту. В результате этого между участком волокна, в котором возник локальный потенциал, и соседними участками мембраны формируется электрохимический градиент, вызывающий передвижение ионов. В частности, вошедшие в клетку ионы Ыа+ начинают перемещаться в соседние участки, а ионы Ыа+ на наружной поверхности клетки движутся в противоположном направлении. В итоге поляризация мембраны соседнего участка уменьшится. Фактически это означает, что локальный потенциал из первичного очага распространился на соседний участок мембраны. Он затухает на расстоянии 1-2 мм от очага первичной деполяризации, что связано с отсутствием ионных электроуправляемых каналов на данном участке мембраны или неактивацией ионных каналов, продольным сопротивлением цитоплазмы волокна и шунтованием тока во внеклеточную среду через каналы утечки мембраны. Если возникшая деполяризация мембраны не сопровождается изменением проницаемости потенциалзависимых натриевых, кальциевых и калиевых каналов, такую деполяризацию называют электротонической (ионы перемещаются вдоль клеточной мембраны внутри и вне клетки согласно электрохимическому градиенту). Электротоническое распространение возбуждения - физический механизм, оно характерно для тех фрагментов мембран возбудимых клеток, где нет потенциалзависимых ионных каналов. Такими участками являются, например, большая часть мембраны дендритов нервных клеток, межперехватные промежутки в миели-новых нервных волокнах. Если местный потенциал (рецепторный или ВПСП), распространяясь электротонически, достигает участков мембраны, способных генерировать ПД (аксонный холмик, перехваты Ранвье, часть мембраны дендритов и, возможно, сомы), но его амплитуда при этом не достигнет критического уровня деполяризации, то такой потенциал называют препотенциалом. В его возникновении и распространении частично участвуют потенциалза-висимые ионные каналы, однако при этом нет регенеративной (самоусиливающейся) деполяризации, характерной для ПД. Поэто- 34 му распространение такого потенциала происходит с затуханием амплитуды. Если локальный потенциал достигает участков мембраны, способных генерировать ПД, и его амплитуда выходит на критический уровень деполяризации, формируется ПД, который распространяется по всей длине нервного волокна. 2. ^ механизмов. Обязательным условием проведения нервного импульса является наличие на всем протяжении или в ограниченных, но повторяющихся участках волокна потенциалзависимых ионных каналов, ответственных за формирование ПД. В распространении ПД можно выделить два этапа: этап электротонического проведения, обусловленный физическими свойствами нервного волокна, и этап генерации ПД в новом участке на пути его движения, обусловленный реакцией ионных каналов. В зависимости от расположения и концентрации ионных каналов в мембране волокна возможны два типа проведения ПД: непрерывный и сальтаторный (скачкообразный).  35 ^ осуществляется в безми-елиновых волокнах типа С, имеющих равномерное распределение потенциалзависимых ионных каналов, участвующих в генерации ПД. Возникающий ПД является раздражителем для соседнего участка нервного волокна (рис. 2.3). Таким образом, непрерывное распространение нервного импульса идет через генерацию новых ПД по эстафете, когда каждый участок мембраны выступает сначала как раздражаемый (при поступлении к нему электротонического потенциала), а затем как раздражающий (после формирования в нем нового ПД).  36 ^ нервного импульса осуществляется в миелиновых волокнах (типы А и В), для которых характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в небольших участках мембраны (в перехватах Ранвье). В области миелиновых муфт, обладающих хорошими изолирующими свойствами, потенциалзависимых каналов почти нет, и мембрана осевого цилиндра там практически невозбудима. В этих условиях ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, электротонически (вдоль волокна, без участия ионных каналов) распространяется до соседнего перехвата, деполяризуя там мембрану до критического уровня, что приводит к возникновению нового ПД, т.е. возбуждение проводится скачкообразно (рис. 2.4). Постоянная длина мембраны миелинового волокна достигает 5 мм. Это значит, что ПД, распространяясь электротонически на этом расстоянии, сохраняет 37% своей амплитуды (около 30 мВ) и может деполяризовать мембрану до критического уровня (пороговый потенциал в перехватах Ранвье - около 15 мВ). Поэтому в случае повреждения ближайших на пути следования перехватов Ранвье потенциал действия может электротонически возбудить 2-4-й и даже 5-й перехваты. Саль-таторное проведение ПД, во-первых, более экономично в энергетическом плане, так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых менее 1 % мембраны, и, следовательно, надо меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов Ыа+ и К+, уменьшающихся в процессе формирования ПД. Во-вторых, возбуждение проводится с большей скоростью, чем в безмиелиновых волокнах, так как возникший ПД на протяжении миелиновых муфт распространяется электротонически, что в 107 быстрее, чем скорость физиологического проведения. ^
^ Основная масса веществ (ферментов, структурных белков, полисахаридов, липидов) образуется в теле нейрона, а используются они в различных его отделах. Для 37 транспорта веществ путем диффузии на расстояние, равное максимальной длине аксона (около 1 м), потребовалось бы 50 лет! Транспорт в отростках нейрона лучше изучен в аксонах и получил название аксонного транспорта, с помощью которого осуществляется трофическое влияние в различных участках нейрона и на иннерви-руемые клетки. Транспорт веществ в дендритах осуществляется из тела клетки. Имеется быстрый - перемещение различных веществ в двух направлениях (200-400 мм/сутки) - и медленный аксон-ный транспорт - передвижение всего столба аксоплазмы в антег-радном направлении со скоростью 1-2 мм/сутки, что соответствует скорости роста аксона в онтогенезе и при регенерации. Аксонный транспорт играет важную роль также и при регенерации поврежденных нервных волокон. ^ Синапс (греч. 5упар$15 - соединение) - это специализированные структурные соединения между клетками, обеспечивающие взаимные влияния между ними. Через синапсы передаются возбуждающие или тормозные влияния между двумя возбудимыми клет,* ками, осуществляется трофическое влияние, синапсы играют важную роль в реализации механизмов памяти. ^ Имеется несколько критериев, согласно которым классифицируют синапсы.
38  5. ^ делят на холин-эргические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (норадре-налин), дофаминэргические (дофамин), ГАМК-эргические (у-аминомасляная кислота) и т. д. В ЦНС в основном химические синапсы, однако имеются и электрические возбуждающие синапсы и электрохимические синапсы. Б. Структурные элементы химического синапса - преси-наптическая и постсинаптическая мембраны и синаптическая щель (рис. 2.5). ^ находятся синаптические пузырьки (везикулы) диаметром около 40 нм, которые образуются в теле нейрона и с помощью микротрубочек и микрофиламентов доставляются в пресин^птическое окончание, где заполняются медиатором и АТФ. Медиатор образуется в самом нервном окончании. В пресинаптическом окончании содержатся несколько тысяч везикул, в каждой из которых от 1 до 10 тысяч молекул химического вещества, участвующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором (посредником). Митохондрии пресинаптического окончания обеспечивают энергией процесс си-наптической передачи. Пресинаптической мембраной называют часть мембраны пресинаптического окончания, ограничивающую синаптическую щель. ^ имеет различную ширину (20-50 нм), содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное 39 вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами и может содержать ферменты. ^ это утолщенная часть клеточной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связывать молекулы медиатора. Постсинаптическую мембрану нервно-мышечного синапса называют также концевой пластинкой. ^ подобен таковому в нервном волокне: ПД, возникающий на пресинаптической мембране, непосредственно электрически раздражает постсинаптическую мембрану и обеспечивает возбуждение ее. Электрические синапсы, как выяснилось, оказывают определенное влияние на метаболизм контактирующих клеток. Имеются данные о наличии в ЦНС и тормозных электрических синапсов, однако они изучены недостаточно. ^ Потенциал действия (ПД), поступивший в пресинаптическое окончание химического синапса, вызывает деполяризацию его мембраны, открывающую потенциалзависимые Са-каналы. Ионы Са2+ входят внутрь нервного окончания согласно электрохимическому градиенту » обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель посредством экзоцитоза. Молекулы медиатора, поступившие в синаптическую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и вступают во взаимодействие с ее рецепторами. Действие молекул медиатора ведет к открытию ионных каналов и перемещению ионов Ыа+ и К+ согласно электрохимическому градиенту с преобладанием тока ионов Ыа+ в клетку, что ведет к ее деполяризации. Эта деполяризация называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП), который в нервномышечном синапсе называют потенциалом концевой пластинки (ПКП) (рис. 2.6). Прекращение действия медиатора, выделившегося в синаптическую щель, осуществляется с помощью его разрушения ферментами, локализующимися в синаптической щели и на постсинаптической мембране, путем диффузии медиатора в окружающую среду, а также с помощью обратного захвата нервным окончанием. ^ 1. Одностороннее проведение возбуждения — от пресинапти-ческого окончания в сторону постсинаптической мембраны. Это связано с тем, что медиатор выделяется из пресинаптического окончания, а взаимодействующие с ним рецепторы локализуются только на постсинаптической мембране. 40 
4. ^ ослабление реакции клетки на афферентные импульсы, выражаю щееся в снижении постсинаптических потенциалов во время дли тельного раздражения или после него. Оно объясняется расходо ванием медиатора, накоплением метаболитов, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же ней ронным цепям. ^ 42 43 лочная, пировиноградная, адениловая кислоты, ионный сдвиг, изменения рН. Регуляция с помощью метаболитов на ранних этапах филогенеза была единственной. Метаболиты одной клетки непосредственно влияли на другую, соседнюю клетку или группу клеток, которые в свою очередь таким же способом действовали на следующие клетки (контактная регуляция). С появлением гемолимфы и сосудистой системы метаболиты стали передаваться и другим клеткам организма с движущейся гемолимфой на большие расстояния, причем осуществляться это стало быстрее. Затем появилась нервная система как регулирующая система, а еще позже - эндокринные железы. Метаболиты хотя и действуют в основном как местные регуляторы, но могут влиять и на другие органы и ткани, на активность нервных центров. Например, накопление угольной кислоты в крови ведет к возбуждению дыхательного центра и усилению дыхания. Примером местной гуморальной регуляции может служить гиперемия интенсивно работающей скелетной мышцы - накапливающиеся метаболиты обеспечивают расширение кровеносных сосудов, что увеличивает доставку кислорода и питательных веществ к мышце. Подобные регуляторные влияния метаболитов происходят и в других активно работающих органах и тканях организма. Тканевые гормоны: биогенные амины (гистамин, серотонигг), простагландины и кинины. Занимают промежуточное положение между гормонами и метаболитами как гуморальные факторы регуляции. Эти вещества свое регулирующее влияние оказывают на клетки тканей посредством изменения их биофизических свойств (проницаемости мембран, их возбудимости), изменения интенсивности обменных процессов, чувствительности клеточных рецепторов, образования вторых посредников. В результате этого изменяется чувствительность клеток к нервным и гуморальным влияниям. Поэтому тканевые гормоны называют модуляторами регуляторных сигналов - они оказывают модулирующее влияние. Тканевые гормоны образуются неспециализированными клетками, но действуют они посредством специализированных клеточных рецепторов, например, для гистамина обнаружено два вида рецепторов - Н( и Н2. Поскольку тканевые гормоны влияют на проницаемость клеточных мембран, они регулируют поступление в клетку и выход из клетки различных веществ и ионов, определяющих мембранный потенциал, а значит и развитие потенциала действия. Миогенный механизм регуляции. С развитием мышечной системы в процессе эволюции миогенный механизм регуляции функций постепенно становится все более заметным. Организм человека примерно на 50% состоит из мышц. Это скелетная мускулату- ра (40% массы тела), мышца сердца, гладкие мышцы кровеносных и лимфатических сосудов, стенки желудочно-кишечного тракта, желчного, мочевого пузырей и других внутренних органов. Сущность миогенного механизма регуляции состоит в том, что предварительное умеренное растяжение скелетной или сердечной мышцы увеличивает силу их сокращений. Сократительная активность гладкой мышцы также зависит от степени наполнения полого мышечного органа, а значит и его растяжения. При увеличении наполнения органа тонус гладкой мышцы сначала возрастает, а затем возвращается к исходному уровню (пластичность гладкой мышцы), что обеспечивает регуляцию тонуса сосудов и наполнение внутренних полых органов без существенного повышения давления в них (до определенной величины). Кроме того, большинство гладких мышц обладают автоматией, они постоянно находятся в некоторой степени сокращения под влиянием импульсов, возникающих в них самих (например, мышцы кишечника, кровеносных сосудов). Импульсы, поступающие к ним по вегетативным нервам, оказывают модулирующее влияние - увеличивают или уменьшают тонус гладких мышечных волокон. Регулирующая функция ГЭБ заключается и в том, что он формирует особую внутреннюю среду мозга, обеспечивающую оптимальный режим деятельности нервных клеток. Считают, что барьерную функцию при этом выполняет особая структура стенок капилляров мозга. Их эндотелий имеет очень мало пор, узкие щелевые контакты между клетками почти не содержат окошек. Составной частью барьера являются также глиальные клетки, образующие своеобразные футляры вокруг капилляров, покрывающие около 90% их поверхности. Наибольший вклад в развитие представлений о гемато-энцефалическом барьере сделали Л. С. Штерн и ее сотрудники. Этот барьер пропускает воду, ионы, глюкозу, аминокислоты, газы, задерживая многие физиологически активные вещества: адреналин, серотонин, дофамин, инсулин, тироксин. Однако в нем существуют «окна»,*через которые соответствующие клетки мозга - хеморецепторы - получают прямую информацию о наличии в крови гормонов и других, не проникающих через барьер веществ; клетки мозга выделяют и свои нейросекреты. Зоны мозга, не имеющие собственного гемато-энцефалического барьера, - это гипофиз, эпифиз, некоторые отделы гипоталамуса и продолговатого мозга. ГЭБ выполняет также защитную функцию - предотвращает попадание микробов, чужеродных или токсических веществ экзо- и эндогенной природы в межклеточные пространства мозга. ГЭБ не пропускает многие лекарственные вещества, что необходимо учитывать в медицинской практике. 44 45 ^ Поддержание показателей внутренней среды организма осуществляется с помощью регуляции деятельности различных органов и физиологических систем, объединяемых в единую функциональную систему - организм. Представление о функциональных системах разработал П. К. Анохин (1898-1974). В последние годы теория функциональных систем успешно развивается К. В. Судаковым. ^ Функциональная система - это динамическая совокупность различных органов и физиологических систем организма, формирующаяся для достижения полезного приспособительного результата. Например, чтобы быстро пробежать дистанцию, необходимо максимально усилить деятельность сердечнососудистой, дыхательной, нервной систем и мышц. Функциональная система включает следующие элементы: 1) управляющее устройство - нервный центр, представляющий объединение ядер различных уровней ЦНС; 2) его выходные каналы (нервы и гормоны); 3) исполнительные органы - эффекторы, обеспечивающие в ходе физиологической деятельности поддержание регулируемого процесса (показателя) на некотором оптимальном уровне (полезный результат деятельности функциональной системы); 4) рецепторы результата (сенсорные рецепторы) - датчики, воспринимающие информацию о параметрах отклонения регулируемого процесса (показателя) от оптимального уровня; 5) канал обратной связи (входные каналы), информирующий нервный центр с помощью импульсаций от рецепторов результата или с помощью непосредственного действия химических веществ на центр - информация о достаточности или недостаточности эффекторных усилий по поддержанию регулируемого процесса (показателя) на оптимальном уровне (рис. 2.7). Афферентные импульсы от рецепторов результата по каналам обратной связи поступают в нервный центр, регулирующий тот или иной показатель, центр обеспечивает изменение интенсивности работы соответствующего органа. При изменении интенсивности работы эффектора изменяется интенсивность метаболизма, что также играет важную роль в регуляции деятельности органов той или иной функциональной системы (гуморальный процесс регуляции). ^ — принцип, определяющий обобщенную деятельность функциональных систем (К. В. Судаков). Относительная стабильность показателей внутренней среды организма является результатом согласованной деятельности многих 46  функциональных систем. Выяснилось, что различные показатели внутренней среды организма оказываются взаимосвязанными. Например, избыточное поступление воды в организм сопровождается увеличением объема циркулирующей крови, повышением артериального давления, снижением осмотического давления плазмы крови. В функциональной системе, поддерживающей оптимальный уровень газового состава крови, одновременно осуществляется взаимодействие рН, РС02 и Р02. Изменение одного из этих параметров немедленно приводит к изменению количественных характеристик других параметров. Для достижения любого приспособительного результата формируется соответствующая функциональная система. В. Системогенез. Согласно П. К. Анохину, системогенез -избирательное созревание и развитие функциональных систем в анте- и постнатальнрм онтогенезе. В настоящее время термин «системогенез» применяется в более широком смысле, при этом под системогенезом понимают не только процессы онтогенетического созревания функциональных систем, но и формирование и преобразование функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма. ^ функциональной системы любого уровня являются полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат, необходимый в данный момент, и формирующаяся при этом мотивация. Например, для совершения прыжка в высоту с шестом ведущую роль играют мышцы верх- 47 них конечностей, при прыжке в длину - мышцы нижних конечностей. ^ В ходе антенатального онтогенеза различные структуры организма закладываются в разное время и созревают различными темпами. Так, нервный центр группируется и созревает обычно раньше, чем закладывается и созревает иннервируемый им субстрат. В онтогенезе созревают в первую очередь те функциональные системы, без которых невозможно дальнейшее развитие организма. Например, из трех функциональных систем, связанных с полостью рта, после рождения сформированной оказывается лишь функциональная система сосания, позже формируется функциональная система жевания, затем функциональная система речи. ^ объединение в функциональную систему отдельных фрагментов, развивающихся в различных частях организма. Консолидация фрагментов функциональной системы - критический пункт развития ее физиологической архитектуры. Ведущую роль в этом процессе играет ЦНС. Например, сердце, сосуды, дыхательный аппарат, кровь объединяются в функциональную систему поддержания постоянства газового состава внутренней среды на основе совершенствования связей между различными отделами ЦНС, а также на основе развития иннервационных связей между ЦНС и соответствующими периферическими структурами. Все функциональные системы различного уровня имеют одинаковую архитектонику (структуру). ^ 1. Регуляция по отклонению — циклический механизм, при котором всякое отклонение от оптимального уровня регулируемого показателя мобилизует все аппараты функциональной системы к восстановлению его на прежнем уровне. Регуляция по отклонению предполагает наличие в составе системного комплекса канала отрицательной обратной связи, обеспечивающего разнонаправленное влияние: усиление стимулирующих механизмов управления в случае ослабления показателей процесса или ослабление стимулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показателей процесса. Например, при повышении АД включаются регуляторные механизмы, обеспечивающие снижение АД, а при низком АД включаются противоположные реакции. В отличие от отрицательной обратной связи, положительная обратная связь, встречающаяся в организме редко, оказывает только однонаправленное, усиливающее влияние на развитие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса. Поэтому положительная обратная связь делает систему неустойчивой, неспособной обеспечить стабильность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы артериальное давление регулировалось по принципу положительной обратной связи, в случае снижения артериального давления действие регуляторных механизмов привело бы к еще большему его снижению, а в случае повышения - к еще большему его увеличению. Примером положительной обратной связи является усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гидролиза, всосавшихся в кровь. 2. Регуляция по опережению заключается в том, что регулирующие механизмы включаются до реального изменения параметра регулируемого процесса (показателя) на основе информации, поступающей в нервный центр функциональной системы и сигнализирующей о возможном изменении регулируемого процесса в будущем. Например, терморецепторы (детекторы температуры), находящиеся внутри тела, обеспечивают контроль за температурой внутренних областей тела. Терморецепторы кожи, в основном, играют роль детекторов температуры окружающей среды. При значительных отклонениях температуры окружающей среды создаются предпосылки возможного изменения температуры внутренней среды организма. Однако в норме этого не происходит, так как им-пульсация от терморецепторов кожи, непрерывно поступая в гипо-таламический терморегуляторный центр, позволяет ему произвести изменения работы эффекторов системы до момента реального изменения температуры внутренней среды организма. Усиление вентиляции легких при физической нагрузке начинается раньше увеличения потребления кислорода и накопления угольной кислоты в крови человека. Это осуществляется благодаря афферентной импульсации от проприорецепторов активно работающих мышц. Следовательно, импульсация проприорецепторов выступает как фактор, организующий перестройку работы функциональной системы, поддерживающей оптимальный для метаболизма уровень Р02, Рсс,2 и рН внутренней среды с опережением. Регуляция по опережению может реализоваться с помощью механизма условного рефлекса. Показано, что у кондукторов товарных поездов в зимнее время резко нарастает производство тепла по мере удаления от станции отправления, где кондуктор находился в теплой комнате. На обратном пути, по мере приближения 48 49 к станции, производство тепла в организме отчетливо снижается, хотя в обоих случаях кондуктор подвергался одинаково интенсивному охлаждению, а все физические условия отдачи тепла не менялись (А. Д. Слоним). Благодаря динамической организации регуляторных механизмов функциональные системы обеспечивают исключительную устойчивость метаболических реакций организма, как в состоянии покоя, так и в состоянии его повышенной активности в среде обитания. |
отлично
1
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям