Дубровский В. И. С50 \ Физиология физического воспитания и спорта: Учеб для студ сред, и высш учебных заведений
|
|
Скачать 7.16 Mb.
|
|
Глава 3 ^ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) - это часть нервной системы (НС), регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии. Функцией ВНС является поддержание постоянства внутренней среды, приспособление ее к изменяющимся условиям окружающей среды и деятельности организма. ^ Регуляция функций внутренних органов ВНС может осуществляться, хотя и менее совершенно, при полном нарушении связи с ЦНС. Объясняется это тем, что эффекторный нейрон ВНС находится за пределами ЦНС: либо в экстра-, либо в интраорган-ных вегетативных ганглиях. В соматической НС (в эфферентной ее части) все нейроны находятся в ЦНС, аксоны мотонейронов подходят непосредственно к эффекторным мышечным клеткам без перерыва. ^ А. Локализация преганглионарных и ганглионарных нейронов и иннервируемые ими органы. В отличие от парасимпатических нервов, которые выходят из различных отделов ЦНС, все симпатические нервы выходят из спинного мозга (нейроны расположены в боковых рогах, сегменты С8~Ц - центр Якобсона) и ин-нервируют все органы и ткани организма, включая ЦНС и сенсорные рецепторы (рис. 3.1). ^  Б. Медиаторы и рецепторы. 1. Преганглионарные нейроны и рецепторы ганглионарных нейронов. Эфферентный вход в вегетативном ганглии (экстра- и интраорганный) представлен возбуждающим холинергическим преганглионарным волокном, образующим синапс с ганглионарным нейроном с помощью Н-холинорецептора (медиатор - ацетилхо-лин). Рецептор получил свое название (Д. Ленгли) из-за чувствительности к никотину - малые его дозы возбуждают нейроны ганг- 51   лия, большие блокируют. В вегетативных ганглиях кроме ацетил-холина имеются различные нейропептиды; кроме Н- имеются М-холинорецепторы, вставочные адренергические клетки, регулирующие возбудимость ганглионарных нейронов. 52
рецептора: а(- и Р^ рецепторы преимущественно иннервированы, а2- и Р2- рецепторы преимущественно не иннервированы. ^ в разных органах различны, поэтому данный вопрос рассматривается в соответствующих главах учебника. Г. Механизм действия катехоламинов на эффекторные органы. Во всех видах адренорецепторов катехоламины взаимодействуют посредством С-белка. При этом возникают электрофизиологические процессы (деполяризация или гиперполяризация в результате активации ионотропных рецепторов) и биохимические (метаболические) процессы вследствие действия медиатора на метаботропные рецепторы. В случае деполяризации наблюдается усиление функции органа (например, усиление сокращений сердца), при гиперполяризации - угнетение (например, угнетение сокращений кишки). При активации метаботропных рецепторов возникают метаболические сдвиги с помощью вторых посредников (биохимическое действие медиатора). Более 80 типов рецепторов связаны с ионными каналами или ферментами посредством О-белка. ^ может понижаться (десенситизация) или повышаться (сен-ситизация). 53 В составе симпатических стволов обнаружены серотонинер-гические нервные волокна, оказывающие сильное стимулирующее влияние на моторику желудочно-кишечного тракта (рис. 3.3). ^ СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ СИМПАТОАДРЕНАЛОВОЙ СИСТЕМЫ Мозговой слой надпочечников представляет собой видоизмененный симпатический ганглий — его клетки, с онтогенетической точки зрения, гомологичны ганглионарным адренергическим нейронам. Они содержат включения, окрашивающиеся в желто-коричневый цвет двухромовокислым калием, что и послужило поводом назвать их хромаффинными клетками. В виде скоплений хро-маффинные клетки встречаются также на поверхности аорты, в области каротидного синуса, среди клеток симпатических ганглиев. Преганглионарные волокна образуют на этих клетках, как и на хромаффинных клетках надпочечников, возбуждающие холинер-гические синапсы. Выделение катехоламинов из мозгового вещества надпочечников регулируется исключительно нервными влияниями (перерезка преганглионарных симпатических волокон прекращает секрецию катехоламинов). При возбуждении преганглионарных симпатических волокон у человека из надпочечников в кровоток обычно выбрасывается смесь катехоламинов, состоящая из адреналина (80-90%) и норадреналина (10-20%). Точки приложения для продуцируемых надпочечниками катехоламинов те же, что и у симпатической нервной системы, однако их действие более выражено, нежели симпатических нервов в областях со слабой адренергической иннервацией (в циркулярных и продольных мышцах кишечника, крупных артериях, матке). Взаимодействие катехоламинов с адренорецепторами вызывает различные эффекты в разных органах, в частности, торможение деятельности желудочно-кишечного тракта, улучшение процесса передачи в нервно-мышечных синапсах, увеличение силы сокращений скелетных мышц, частоты и силы сокращений сердца, расширение бронхов. Все это имеет важное приспособительное значение, обеспечивая мобилизацию систем организма при физическом и эмоциональном напряжениях. Катехоламины усиливают высвобождение свободных жирных кислот из подкожной жировой ткани и образование из гликогена глюкозы, необходимой клеткам организма при напряжении. Катехоламины мозгового слоя надпочечников можно рассматривать как метаболические гормоны. Симпатоадреналовая система активирует деятельность организма, мобилизует его защитные силы, обеспечивает выход крови из кровяных депо, поступление в кровь глюкозы, фер- ментов, усиливает метаболизм тканей, увеличивает расход энергии, ее возбуждение является пусковым звеном стрессорных эмоционально окрашенных реакций. ^ А. Иннервируемые органы и локализация преганглионарных и ганглионарных нейронов. Парасимпатические нервные волокна (см. рис. 3.1) имеются в составе черепных нервов (III пара -мезенцефальный отдел, VII, IX и X пары - бульбарный отдел) и в тазовом нерве - сакральный отдел спинного мозга (З^БЛ- Парасимпатические волокна III пары (глазодвигательный нерв) иннер-вируют глазные мышцы (т. зрЫпсхег рирШае и т. сШапз), регулируя диаметр зрачка и степень аккомодации. Парасимпатические веточки VII пары (лицевой нерв): п. ре1гози5 тарг - секреторный нерв, иннервирует слизистую оболочку носа, неба, слезную железу; п. сЬогаа гутраш - смешанный нерв, содержит чувствительные и секреторные волокна подчелюстной и подъязычной слюнных желез. Парасимпатические секреторные волокна IX пары (языкоглоточный нерв) подходят к околоушной железе в составе п. аипсиЫептрогаНз - от третьей ветви тройничного нерва. X пара (блуждающий нерв) своими ветвями снабжает дыхательные органы, большую часть пищеварительного тракта (до нисходящей ободочной кишки), сердце, печень, поджелудочную железу, почки. Парасимпатические нервы сакрального отдела спинного мозга (52_54) иннервируют нисходящую часть ободочной кишки и тазовые органы (прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы). Парасимпатической иннервации не имеют: скелетные мышцы, матка, мозг, подавляющее большинство кровеносных сосудов (кожи, органов брюшной полости, мышц), органы чувств и мозговое вещество надпочечников. ^ и отдельные нейроны расположены внутри органов, а в тазовой области и в области головы - в "непосредственной близости от органов. От нервных клеток парасимпатических ганглиев идут короткие постганглионарные парасимпатические волокна, иннервирующие все перечисленные органы; преганглионарные волокна обычно длинные (у симпатической нервной системы, наоборот, преганглионарные - короткие, постганглионарные - длинные). ^ 1. Передача возбуждения с преганглионарного парасимпатического волокна на эффекторный нейрон осуществляется, как 54 55 и у симпатического отдела ВНС, с помощью ацетилхолина. Медиатор действует на Н-холинорецептор постсинаптической мембраны ганглионарного нейрона.
^ более тесная, нежели у симпатических окончаний. Короткие постганглионарные волокна холинергических нейронов мало ветвятся и образуют типичные синапсы с клетками-эффекторами. Однако имеются и неиннервированные постсинаптические М-холинорецепторы, например в кровеносных сосудах. ^ (активация эффек-торных М-холинорецепторов) приводит к различным эффектам в разных органах, которые будут рассмотрены в соответствующих главах учебника. ^ Стимулирующее влияние ацетилхолина на орган осуществляется, во-первых, при помощи изменения характера электрофизиологических процессов - вызова возбуждения его клеток посредством активации ионотропных рецепторов №-каналов; во-вторых, посредством биохимических реакций с помощью вторых посредников: инозитол-три-фосфата, Са2+ при действии медиатора на метаботропные рецепторы. Тормозный эффект ацетилхолина возникает также в результате изменения характера электрофи- 56 зиологических процессов (активации ионотропных рецепторов К-каналов и гиперполяризации клеток эффектора). При этом с помощью метаботропных рецепторов активируется система вторых посредников - гуанилатциклаза-циклическии гуанозинмонофосфат (ГЦ-цГМФ), обладающий анаболическим эффектом (биохимическое действие медиатора). ^ А. Общая характеристика. 1. Внутренние органы после экстраорганной денервации -перерезки симпатических и парасимпатических нервов -продолжают функционировать. Вначале наблюдаются некоторые дистрофические явления, которые затем исчезают. Через несколько недель чувствительность внутренних органов к биологически активным веществам, и в первую очередь к медиаторам, повышается, их функция улучшается. Многие внутренние органы продолжают функционировать, будучи изолированными, находясь в физиологическом растворе: сокращаются перфузируемое сердце, мочеточники, желчный пузырь, кишечник. Причем, в пищеварительном тракте после перерезки симпатических и парасимпатических путей сохраняются все виды двигательной активности: перистальтика, ритмическая сегментация, маятникообразные хвижения, продолжается всасывание. Двигательная активность пищеварительных органов после перерезки их нервов регулируется рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах мышечного и подслизистого сплетений его стенок, а также в экстраорганных ганглиях. Возбуждение афферентных нейронов кишечной стенки под действием пищевого комка приводит к возникновению рефлексов, при которых пищевой комок продвигается в каудальном направлении путем сокращения мускулатуры орального участка кишки и одновременного расслабления каудального участка. Дуги этих двух рефлексов, обусловливающих перистальтику, лежат в пределах стенки кишечника. Тормозные нейроны этих дуг не являются ни холинергическими, ни адренергическими, возможно, их медиатором служит АТФ. Возбуждающие нейроны выделяют ацетилхолин, имеются основания полагать, что их действие может быть опосредовано и другими медиаторами, например серотонином. Имеются спонтанно активные эфферентные нейроны, на них могут конвергировать интра- и экстраорганные нервные волокна. 57
^ Только в энтераль-ной ее части функционирует около 20 различных медиаторов и модуляторов. Наиболее изученные: ацетилхолин, катехоламины, серотонин, ГАМК, пептиды, АТФ. ^ Синергизм и противоположные влияния. Большинство внутренних органов получают и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию. Влияния этих двух отделов ВНС обычно разнонаправленны - это основа взаимодействия. Так, раздражение симпатических нервов ведет к снижению двигательной активности кишечника, расслаблению желчного пузыря и бронхов, сокращению сфинктеров желудочно-кишечного тракта, усилению сердечной деятельности. Стимуляция же парасимпатического (блуждающего) нерва вызывает противоположные эффекты: угнетение сердечной деятельности, усиление сокращений желудочно-кишеч- 58 59 ного тракта, желчного пузыря и бронхов, расслабление сфинктеров желудочно-кишечного тракта. В естественных условиях деятельность всех этих органов зависит от преобладания симпатических или парасимпатических влияний. В то же время в большинстве случаев оба отдела ВНС действуют синергично, так как они обеспечивают получение для организма полезного приспособительного результата. Эта функциональная синергия хорошо видна на примере регуляции функций сердечно-сосудистой системы. Так, в случае повышения артериального давления возбуждение барорецепторов рефлекторно приводит к снижению артериального давления. Этот эффект обусловлен как увеличением активности парасимпатических сердечных волокон, угнетающих деятельность сердца, так и снижением активности симпатических волокон, что ведет к расширению кровеносных сосудов. Особенно ярко проявляется синергизм при физической нагрузке - деятельность сердца стимулируется, а желудочно-кишечного тракта, напротив, угнетается, что увеличивает возможность достижения, например, спортивного результата. Механизм взаимодействия между отделами ВНС и регуляция функционирования синапсов показаны на рис. 3.4. ^ А. Центры ВНС. Функции ядер спинного мозга и ствола мозга, от нейронов которых выходят вегетативные нервы (преганглио-нарные симпатические и парасимпатические волокна), контролируются вегетативными центрами, расположенными в различных отделах головного мозга: 1) продолговатый мозг; 2) задний мозг (мост и мозжечок); 3) средний мозг - серое вещество водопровода; 4) промежуточный мозг - гипоталамус; 5) конечный мозг - базаль-ные ганглии, кора большого мозга, лимбическая система, ретикулярная формация. Кора большого мозга (особенно премоторная зона) получает афферентные импульсы от всех внутренних органов и с помощью ВНС оказывает влияние на эти органы (двусторонняя кортико-висцеральная связь). Особое значение для вегетативной регуляции имеет гипоталамическая область: ее структуры предопределяют качество вегетативного обеспечения той или иной конкретной соматической деятельности организма, приводя режимы работы вегетативных эффекторов, параметры обмена веществ в соответствие с текущими потребностями организма. Б. Афферентные волокна ВНС. Вегетативные реакции мо* гут быть вызваны раздражением как экстеро-, так и интерорецеп-торов. Но легче всего они вызываются раздражением собственных рецепторов органа. Афферентные пути от внутренних органов идут в ЦНС в составе вегетативных (симпатических и парасимпатических) и соматических нервов.
В. Сенсорные рецепторы афферентов ВНС воспринимают различные изменения внутренней среды. 1. Механорецепторы воспринимают давление (например, в артериях, в мочевом пузыре), реагируют на растяжение стенок органов.
Афферентная импульсация от перечисленных рецепторов по вышеназванным афферентам поступает в ЦНС, где формируются реакции согласно потребностям организма. Определенную роль в деятельности ВНС играет афферентная импульсация от так называемых «биологически активных точек» человека. Их насчитывают до 700. По некоторым данным, раздражение этих точек (акупунктура, пальцевой точечный массаж) может вызвать изменение работы тех или иных внутренних органов, снять головную боль, боль в области сердца и т. д. Свойства «биологически активных точек», их физиологическая роль активно изучаются. ^ Отличительные особенности.
60 61  к элементам интраорганной нервной системы. ^ афферентного и эфферентного.
^ Многие преганглионарные и ганглионарные вегетативные нейроны обладают постоянной активностью, называемой тонусом. Значение тонуса вегетативных центров заключается в том, что один и тот же центр с помощью одних и тех же эфферентных нервных волокон может вызвать двоякий эффект в деятельности органа. Так, например, в результате наличия тонуса сосудосуживающих симпатических нервов гладкая мускулатура сосудов находится в состоянии некоторого сокращения. От степени этого сокращения зависит поперечное сечение сосудов: увеличение тонуса сосудосуживающих нервов ведет к сужению сосудов, к увеличению их гидродинамического сопротивления и к уменьшению кровотока в них. При системном повышении тонуса сосудов повышается артериальное давление. Напротив, уменьшение тонуса сосудосуживающих нервов ведет к расширению сосудов и увеличению кровотока в них, к снижению артериального давления. Ярко выражен тонус блуждающего нерва для сердца. Поскольку этот нерв оказывает тормозящее влияние на деятельность сердца, то он постоянно сдерживает частоту сердечных сокращений. Уменьшение тонуса блуждающего нерва сопровождается увеличением частоты сердцебиений. Приведенные примеры свидетельствуют о важной роли тонуса вегетативных центров в приспособительном регулировании функций внутренних органов. Степень выраженности тонуса эфферентного нерва можно измерить с помощью регистрации электрических импульсов -их частота в волокнах вегетативной нервной системы в покое колеблется в пределах 0,1-5 Гц. Степень выраженности тонуса симпатических нервов подвержена циркадианным колебаниям - днем она больше, ночью меньше. У человека хорошо выражен тонус блуждающего нерва. Особенно высок тонус этого нерва у спорт- 62 сменов (бегунов) - уменьшение тонуса блуждающего нерва обеспечивает весьма быстрое ускорение сердцебиений при беге. Основные факторы, обеспечивающие формирование тонуса вегетативных центров, следующие.
^ 63 Идею о трофическом действии НС сформулировал И.П. Павлов. В результате опыта на собаке он обнаружил симпатическую веточку, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает усиление сердечных сокращений без изменения их частоты (усиливающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раздражение симпатического нерва, действительно, усиливает в сердце обменные процессы. Развивая идею И. П. Павлова, Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинский в 20-х годах (XX в.) обнаружили усиление сокращений утомленной скелетной мышцы при раздражении идущего к ней симпатического нерва {феномен Орбели - Гинецинского, рис. 3.5). Считается, что усиление сокращений утомленной мышцы в опыте Орбели - Гинецинского связано с активацией в ней обменных (трофических) процессов под влиянием норадреналина. В дальнейшем было установлено, что раздражение симпатических нервов не только улучшает функциональные характеристики скелетных мышц, но повышает возбудимость периферических рецепторов и структур ЦНС. Такое действие симпатической нервной системы Л.А. Орбели назвал адаптационно-трофическим. Трофическое действие на ткань присуще всем нервам, но наиболее ярко оно выражено у симпатической НС. Предполагается наличие трофогенов в нервных окончаниях. К трофогенам относят нукле-отиды, некоторые аминокислоты, простагландины, катехоламины, серотонин, ацетилхолин, сложные липиды, ганглиозиды. Многие из перечисленных веществ являются медиаторами - понятие «тро-фоген», по-видимому, является собирательным. Трофическое действие на иннервируемые ткани оказывают и афферентные нервные волокна, что осуществляется преимущественно нейропептидами, например субстанцией Р. В свою очередь биологически активные вещества, вырабатываемые разными клетками организма, оказывают трофическое действие на саму нервную систему. Считают, что адаптационно-трофическое действие оказывают многие нейропептиды. либерины, соматостатин, энкефа-лины, эндорфины, брадикинин, нейротензин, холецистокинин, фрагменты АКТГ, окситоцин. Глава 4 ^ Гормоны следует классифицировать по трем основным признакам.
Гормоны транспортируются к органам и тканям в основном (около 80%) в неактивном состоянии в форме обратимых комплексов с белками плазмы и форменными элементами крови, а также в свободном (активном) состоянии (около 20%). Гормоны, не связан- ные с транспортными белками крови, имеют доступ к клеткам и тканям. Гормоны органоспецифичны и обладают весьма высокой биологической активностью. Например, уровень женского полового гормона эстрадиола в разные фазы менструального цикла в крови колеблется от 0,2 до 0,6 мкг%. Период полужизни гормонов небольшой - обычно около одного часа, поэтому они должны постоянно синтезироваться и секретироваться. ^ Механизм действия различных гормонов. Известны положения Эрлиха( 191 1, 1913): вещества не действуют не будучи «связанными» и «замок-и-ключ». Роль замка выполняют рецепторы, расположенные на клетках, роль ключа выполняет лиганд (гормон, медиатор, фармакологический препарат). Для всех гормонов на клетках-мишенях имеется рецептор, выполняющий функцию распознавания гормона {рецептор узнавания). Влияние любого гормона на клетку-мишень начинается со взаимодействия с рецептором узнавания. Далее реализация эффекта зависит от природы гормона. Имеется два основных варианта. Если клеточная мембрана непроницаема для гормона, то эффекторные рецепторы расположены на ее поверхности (белково-полипептидные и аминокислотные гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной железы, мозгового слоя надпочечников водорастворимы, но нерастворимы в липидах). Если клеточная мембрана проницаема для гормона, то эффекторные рецепторы для этих гормонов расположены в основном в цитоплазме (стероидные гормоны-кортикоиды и половые гормоны растворимы в липидах). Гормоны щитовидной железы могут проникать в клетку, но только в комплексе со специ-- альным белком плазмы крови, посредством эндоцитоза. Их рецепторы расположены как на поверхности клеточной мембраны, так и в цитоплазме. ^ что ведет к образованию вторых посредников, реализующих свое действие в цитоплазме и ядре клетки. Основными из них являются: 1) аденилатциклаза - циклический аденозинмонофос-фат (цАМФ); 2) гуанилатциклаза - циклический гуанозинмоно-фосфат (цГМФ); 3) фосфолипаза С - инозитолтрифосфат (ИФ3); 4) ионизированный кальций - кальмодулин (белок немышечных клеток) или тропонин-С (в мышечных клетках). Гормон-рецепторный комплекс, образуемый в цитоплазме стероидными гормо- 64 3—247 65  нами и гормонами щитовидной железы, проникающими в клетку, поступает в клеточное ядро и другие органеллы клетки, где происходит соединение его с другим рецептором, после чего реализуется влияние данного гормона на клетку. Своеобразными вторыми посредниками этих гормонов являются различные виды РНК. Часть эффектов стероидных гормонов, как и гормонов щитовидной железы, реализуется посредством рецепторов, расположенных на клеточной мембране, и вторых посредников, как и у белково-пептидных гормонов. Прекращение действия гормонов осуществляется с помощью тканевых ферментов и ферментов самих эндокринных желез, печени, почек. Многие продукты расщепления гормонов также активны и вызывают иногда сходные эффекты. Продукты распада гормонов выводятся главным образом почками, а также железами: слюнными, желудочно-кишечного тракта, потовыми и с желчью. ^ В железах внутренней секреции иннервированы, как правило, только сосуды. Выработка гормонов регулируется метаболитами, гормонами гипофиза и другими гормонами. Например, ангиотен-зин II стимулирует секрецию альдостерона. Соматостотин кроме гипофиза вырабатывается в поджелудочной железе, подавляет секрецию инсулина и глюкагона. Функция гипофиза регулируется, в свою очередь, гормонами гипоталамуса - нейрогормонами. Для некоторых эндокринных желез основным механизмом является местная саморегуляция. Так, секреция инсулина и глюкагона клетками островков Лангерганса регулируется уровнем глюкозы в крови. Если концентрация глюкозы в крови высока, то по принципу обратной отрицательной связи стимулируется выработка инсулина, который снижает концентрацию глюкозы в крови с помощью увеличения утилизации ее клетками организма и увеличения отложения в виде гликогена в клетках печени, в результате чего снижается (нормализуется) концентрация глюкозы в крови. В случае снижения концентрации глюкозы в крови выработка инсулина уменьшается, выработка глюкагона клетками островков Лангерганса возрастает (глюкагон увеличивает преобразование гликогена печени в глюкозу и выход ее в кровь). Секреция каль-цийрегулирующих гормонов (паратирина и кальцитонина) также регулируется по принципу обратной отрицательной связи - концентрацией кальция в крови. Общую схему регуляции выработки гормонов см. на рис. 4.1. 66 67 4.3. ГИПОФИЗ Гипофиз расположен в гипофизарной ямке турецкого седла основной кости. При помощи ножки он связан с основанием мозга, состоит из передней доли (аденогипофиза) и задней доли (нейро-гипофиза). Портальная (воротная) система кровеносных сосудов связывает его с гипоталамусом. Гипофиз называют «центральной» эндокринной железой, поскольку он за счет своих тропных гормонов регулирует деятельность других, так называемых «периферических» желез. В передней доле гипофиза вырабатываются тройные гормоны (тиреотропный гормон - тиреотропин, адренокортикотропный гормон - кортикотропин и гонадотропные гормоны - гонадотропины) и эффекторные гормоны (гормон роста - соматотропин и пролактин). ^
^ Гормон роста (соматотропин) стимулирует рост организма путем усиления образования белка. Под влиянием роста эпифизар-ных хрящей в длинных костях верхних и нижних конечностей происходит рост костей в длину. Соматотропин усиливает секрецию инсулина посредством соматомединов, образующихся в печени. Пролактин стимулирует образование молока в альвеолах молочных желез. Свое действие на молочные железы пролактин оказывает после предварительного действия на них женских половых гормонов - прогестерона и эстрогенов. Акт сосания стимулирует образование и выделение пролактина. Пролактин обладает также и лютеотропным действием (способствует продолжительному функционированию желтого тела и образованию им гормона прогестерона). ^ гормоны не вырабатываются. Сюда поступают неактивные гормоны, которые синтезируются в паравентрикуляторном и супраоптическом ядрах гипоталамуса. В нейронах паравентрикулярного ядра образуется преимущественно гормон окситоцин, а в нейронах супраоптического ядра -вазопрессин (антидиуретический гормон). Эти гормоны накапливаются в клетках задней доли гипофиза, где превращаются в активные гормоны. ^ играет важную роль в процессах мочеобразования (см. раздел 11.5) и в меньшей степени в регуляции тонуса кровеносных сосудов (см. раздел 8.8). ^ усиливает сокращение матки. Ее сокращение резко усиливается, если она предварительно находилась под действием женских половых гормонов - эстрогенов. Во время беременности окситоцин не влияет на матку, так как под влиянием гормона желтого тела прогестерона она становится нечувствительной к окситоцину. Механическое раздражение шейки матки вызывает отделение окситоцина рефлекторно. Окситоцин обладает способностью стимулировать также выделение молока. Акт сосания рефлекторно способствует выделению окситоцина из нейрогипофи-за и выделению молока. В состоянии напряжения организма гипофиз выделяет дополнительное количество АКТГ, стимулирующего выброс адаптивных гормонов корой надпочечников. ^ Надпочечники имеют два слоя - корковый и мозговой. Корковый слой надпочечников состоит из трех зон - клубочковой, пучковой и сетчатой, каждая из которых вырабатывает специфические 69  гормоны. Мозговой слой надпочечников состоит из двух видов хромаффинных клеток, образующих адреналин и норадреналин. Удаление в эксперименте обоих надпочечников неизменно приводит к смерти животного. Жизненно необходимым является корковый слой надпочечников.Гормоны коркового слоя надпочечников. Корковый слой надпочечников вырабатывает три группы гормонов: ^ (гидрокортизон, кортизон и кортикостерон); 2) минерал-кортикоиды (наиболее важный альдостерон); 3) половые гормоны (андрогены, эстрогены, прогестерон). По химическому строению гормоны коры надпочечников являются стероидами, они образуются из холестерина, для их синтеза необходима также аскорбиновая кислота. Из коры надпочечников выделено 40 кристаллических стероидных соединений, подавляющее большинство которых не являются истинными гормонами. Глюкокортикоиды усиливают процесс образования глюкозы из белков (глюконеогенез), являются антагонистами инсулина в регуляции углеводного обмена: тормозят утилизацию глюкозы в тканях и при передозировке могут привести к повышению концентрации глюкозы в крови (гипергликемии) и появлению ее в моче (глюкозурии); повышают отложение гликогена в печени. Глюкокортикоиды оказывают катаболическое влияние на белковый обмен -вызывают распад тканевого белка и задерживают включение аминокислот в белки. Угнетают воспалительные процессы. Подавляют синтез антител и взаимодействие антигена с антителом. Вызывают обратное развитие вилочковой железы и лимфоидной ткани, что сопровождается понижением количества лимфоцитов и эозино-филов. ^ усиливает реабсорбцию ионов №+ в почечных канальцах и уменьшает реабсорбцию ионов К+. В результате в организме задерживаются натрий и вода, при этом может повыситься артериальное давление. Альдостерон обладает противовоспалительным действием, увеличивает тонус гладких мышц сосудистой стенки, в результате чего происходит повышение кровяного давления. При недостатке альдостерона может развиться гипотония. ^ имеют большое значение в росте и развитии половых органов и вторичных половых признаков в детском возрасте, когда внутрисекреторная функция половых желез еще незначительна. Они стимулируют синтез белка в организме (анаболическое действие). ^ Щитовидная железа состоит из двух долей, расположенных на шее по обеим сторонам трахеи ниже щитовидного хряща. Она вырабатывает две группы гормонов: йодированные гормоны и нейодированный гормон - тиреокальцитонин (кальцитонин). Йодированные гормоны. В щитовидной железе образуется йодсодержащий белок - тир<�еоглобулин. Продуктами йодирования тиреоглобулина являются: 1) монойодтирозин; 2) дийодтирозин; 3) трийодтирозин; 4) тетрайодтиронин (тироксин). Первые два соединения не обладают гормональной активностью, вторые два - активные гормоны щитовидной железы. Спектр действия йодированных гормонов щитовидной железы весьма обширен. Тиреоидные гормоны играют важную роль в регуляции обмена белков, жиров, углеводов, минеральных солей. В частности, тироксин усиливает расходование всех видов питательных веществ, повышает потребление тканями глюкозы. Под влиянием гормонов щитовидной железы заметно уменьшаются запасы жира и гликогена в печени. Усиление энергетических процессов под влиянием тиреоидных гормонов является причиной исхудания, обычно возникающего при гипертиреозе. ^ Кроме того, ти роксин снижает способность крови к свертыванию и повышает ее фибринолитическую активность. При недостаточности функций щитовидной железы (гипотиреоз) в детском возрасте возникает кретинизм, возможно также развитие микседемы (отек слизис той). Это редкое заболевание встречается преимущественно в дет ском возрасте, а также у женщин в климактерическом периоде, у стариков. При повышении функциональной активности щитовид ной железы (гипертиреоз) развивается тиреотоксикоз (Базедо ва болезнь). * Симпатический нерв стимулирует, блуждающий угнетает образование йодированных гормонов щитовидной железой. Тиреокальцитонин. Под влиянием тиреокальцитонина снижается уровень кальция и фосфатов в крови вследствие того, что он тормозит выведение ионов кальция из костной ткани и увеличивает его отложение в костях. Тиреокальцитонин уменьшает ка-нальцевую реабсорбцию ионов кальция и фосфата в почках, что увеличивает выделение их с мочой. Тиреокальцитонин снижает концентрацию ионов кальция в гиалоплазме клеток в результате активации кальциевого насоса и поглощения кальция органелла-ми клетки. Активация альфа-адренорецепторов угнетает, 70 71 бета-адренорецепторов повышает секрецию тиреокальцито-нина. Паращитовидные железы вырабатывают паратгормон (па-ратирин), который выделяется в кровь в виде прогормона. Его превращение в гормон происходит в течение 15-30 мин в комплексе Гольджи клеток-мишеней. Под влиянием паратгормона усиливается активность остеокластов, что приводит к высвобождению ионов кальция и фосфата из костной ткани и поступлению их в кровь. Паратгормон также активирует связанный с мембраной костных клеток фермент аденилатциклазу и за счет этого увеличивает поступление ионов кальция в кровоток. Кроме того, он усиливает ре-абсорбцию ионов кальция в канальцах почек, что ведет к повышению содержания кальция в крови. Паратгормон уменьшает обратное всасывание фосфатов в канальцах почек, что приводит к большему выделению с мочой и понижению их концентрации в крови. Паратгормон увеличивает всасывание ионов кальция и неорганического фосфата из кишечника, т.е. эффекты действия паратгормона в основном противоположны таковым кальцитонина. При недостаточной функции паращитовидных желез у человека развиваются вялость, потеря аппетита, возникают рвота, сокращения отдельных мышц (фибриллярные подергивания), в тяжелых случаях переходящие в длительные сокращения (тетания - механизм см. в разделе 3.1). ^ Поджелудочная железа вырабатывает пищеварительный сок и гормоны. Морфологическим субстратом эндокринной функции поджелудочной железы служат островки Лангерганса, которые состоят из альфа-, бета-, дельта-, РР- и О- клеток. Основную массу островков Лангерганса составляют бета-клетки, в которых образуется инсулин. Альфа-клетки синтезируют глюкагон, дельта-клетки - соматостатин. РР-клетки образуют в небольшом количестве панкреатический полипептид - антагонист холецистокинина. О-клетки вырабатывают гастрин. В эпителии мелких выводных протоков происходит образование липокаической субстанции, которую одни исследователи относят к панкреатическим гормонам, другие - к ферментам. Инсулин обеспечивает превращение глюкозы в гликоген в печени и мышцах, что сопровождается понижением уровня глюкозы в крови (гипогликемия). В норме содержание глюкозы в крови 72 4,4-6,6 мМоль/л, или 80-120 мг%. Инсулин повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы и усвоения ее клетками, стимулирует синтез белка из аминокислот и активный транспорт их в клетки, задерживает распад белков и превращение их в глюкозу. Инсулин способствует образованию высших жирных кислот из углеводов, тормозит мобилизацию жира из жировой ткани. Составной частью инсулина является цинк. Глюкагон является антагонистом инсулина. Под влиянием глю-кагона происходит расщепление гликогена в печени до глюкозы. В результате концентрация глюкозы в крови повышается. Кроме того, глюкагон стимулирует расщепление жира в жировой ткани. Недостаточность внутрисекреторной функции поджелудочной железы ведет к заболеванию, называемому сахарный диабет (сахарное мочеизнурение). ^ В половых железах (семенники у мужчин, яичники у женщин) образуются мужские и женские половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки) и половые гормоны. Мужские половые гормоны (андрогены: тестостерон и андростерон) образуются в интерстициальных клетках семенников. Ежедневная потребность человека в андрогенах составляет около 5 мг. Андрогены необходимы для нормального созревания мужских половых клеток - сперматозоидов - и их подвижности. Андрогены необходимы также для проявления полового инстинкта и осуществления связанных с ним поведенческих реакций. Они регулируют обмен веществ в организме, увеличивают образование белка в различных тканях, особенно в мышцах, уменьшают содержание жира в организме, повышают основной обмен веществ (анаболическое действие андрогенов). Женские половые гормоны (эстрогены) образуются в фолликулах яичника (специальных пузырьках). Синтез эстрогенов осуществляется оболочкой фолликула. В желтом теле яичника, которое развивается на месте лопнувшего фолликула, вырабатываются прогестины, в частности гормон прогестерон. Ежедневная потребность организма женщины в эстрогенах составляет 0,25 мг. Эстрогены стимулируют рост матки, влагалища, яйцеводов, способствуют развитию вторичных женских половых признаков и проявлению половых рефлексов, стимулируют сокращения матки, повышают чувствительность матки к гормону задней доли гипофиза - окси-тоцину, стимулируют рост и развитие молочных желез. 73  Прогестерон обеспечивает нормальное протекание беременности: обеспечивает разрастание слизистой оболочки эндометрия, что создает благоприятные условия для имплантации оплодотворенной яйцеклетки в эндометрий, тормозит сокращение мускулатуры беременной матки, способствует развитию вокруг имплантированной яйцеклетки так называемой децидуальной ткани, тормозит созревание и овуляцию фолликулов за счет угнетения образования гормона лютропина в передней доле гипофиза, уменьшает чувствительность матки к окситоцину.Образование женских и мужских половых гормонов стимулируется лютропином. Необходимо отметить, что сильные отрицательные эмоции (испуг, тяжелое горе) могут привести к нарушению полового цикла и даже к аменорее. ^ Желудочно-кишечный тракт вырабатывает большое число различных гормонов (гастрин, мотилин, вазоинтестинальный полипептид, холецистокинин, гастроинтестинальный полипептид и др.), главной функцией которых является регуляция деятельности желудка и кишечника. Плацента образует две группы гормонов - стероидные (прогестерон и эстрогены) и белковые (хорионический гонадотропин -ХГ, плацентарный лактогенныи гормон - ПЛГ и релаксин). Хорионический гонадотропин образуется в больших количествах в первой четверти беременности. Его физиологическая роль сходна с эффектом лютропина передней доли гипофиза. Плацентарный лактогенныи гормон начинает секретироваться у женщин с 6-й недели беременности. Физиологическое значение этого гормона сходно с пролактином передней доли гипофиза. Релаксин усиленно секретируется на поздних стадиях беременности. Он подготавливает организм женщины к родовому акту: расслабляет связки лонного сочленения и других тазовых костей, снижает тонус и сократимость матки. ^ - парный дольчатый орган, расположенный в верхнем отделе переднего средостения, образует несколько гормонов: тимозин, тимопоэтин I, тимопоэтин II, тимусный гуморальный фактор, гомеостатический тимусный гормон. Все они являются полипептидами. Гормоны вилочковой железы стимулируют образование антител. Тимус контролирует развитие и распределение лимфоцитов, участвующих в иммунологических реакциях. Недифференцированные стволовые клетки, которые образуются в костном мозге, выходят в кровоток и поступают в ви-лочковую железу, где размножаются и дифференцируются в лимфоциты тимусного происхождения (Т-лимфоциты). Полагают, что именно эти лимфоциты ответственны за развитие клеточного иммунитета. Поступлению гормонов вилочковой железы в кровь способствует соматотропин (гормон роста). Вилочковая железа достигает максимального развития в детском возрасте. После наступления полового созревания она останавливается в развитии и начинает атрофироваться. В связи с этим полагают, что железа стимулирует рост организма и тормозит развитие половой системы. Тимус содержит большое количество витамина С, уступая в этом отношении только надпочечникам. ^ - это образование конусовидной формы, которое нависает над верхними холмиками четверохолмия. По внешнему виду железа напоминает еловую шишку, что и дало повод к ее названию. В эпифизе образуется гормон мелатонин, участвующий в регуляции пигментного обмена (он обесцвечивает меланофоры). Мелатонин тормозит развитие половых функций у молодого организма и угнетает действие гонадотропных гормонов у взрослого, что реализуется посредством гипоталамуса и гипофиза. |
отлично
1
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям