|
|
Скачать 5.09 Mb.
|
|
Динамическая локализация высших психических функций Вопросы по теме «Учение о локализации» Зрительная кора Тактильная кора Двигательная кора Мо дальности |
|
Глава 1. Учение о локализации ВПФ 1.1. Из истории учения о локализации ВПФ Идея о том, что различные участки мозга имеют разную специализацию, т е функционируют не одинаково, возникла давно, задолго до появления нейропсихологии как научной дисциплины. Прежде всего она связана с именем французского невролога Франца Галля (F. Gaal), который первым предположил, что однообразная на вид масса мозга состоит из многих органов. Г. Хэд, написавший труд, в котором прослежена история научной мысли в течение века (от середины XIX до середины XX столетия), сообщает интересные сведения о том, как сложилось это мнение у Ф. Галля. В детстве Ф. Галль рос и учился вместе с мальчиком, которому значительно легче давалось учение. Если требовалось выучить что-нибудь наизусть, этот мальчик и некоторые другие ученики школы значительно обгоняли его по многим предметам, но при этом отставали от него в письменных работах. Ф. Галль заметил, что у этих учеников с хорошей памятью на устные тексты большие «бычьи глаза» и шишки над надбровными дугами. На этом основании он связал способность легко заучивать наизусть с хорошей памятью на слова и пришел к выводу, что эта способность располагается в той части мозга, которая находится позади орбит. Так возникла мысль о том, что память на слова располагается в лобных долях мозга. Всю жизнь он обращал внимание на строение черепа у разных людей и связывал с его особенностями те или иные имеющиеся у них способности. На базе этих взглядов возникла целая область знания — френология (от греч. - «душа»), содержащее указания на то, как по форме черепа определить характер и способности человека. Ф. Галля стали называть основателем френологии, считавшейся, да и продолжающей считаться, сомнительным направлением научных исследований. Взгляды Ф. Галля были расценены столь опасными для религии и морали, что его лекции были запрещены собственным письмом кайзера. Однако френологические представления Ф. Галля, как бы их ни оценивали, сыграли большую роль. Они положили начало идее о наличии в мозге человека специализированных отделов, каждый из которых выполняет свою специфическую функцию. Это не позволяло более считать мозг единой однородной массой К 60-м годам XIX века обстановка в неврологической науке была накалена до предела. Вопросы о локализации функции в головном мозге поднимались в научных дебатах по любому поводу. Несмотря на работы Ф. Галля и его последователей, главным вопросом оставался вопрос о том, функционирует ли мозг как одно целое или он состоит из многих органов и центров, действующих более или менее независимо друг от друга. Наиболее остро стояла проблема локализации речи. Распространенным было мнение, согласно которому за речь ответственны передние отделы мозга. Ф. Галль считал, что определенную мозговую локализацию имеют также другие ВПФ Так, он различал память вещей, мест, названий, грамматических категорий и располагал их в разных областях мозга. Как будет показано далее, эти взгляды являлись прогрессивными и во многом подтвердились впоследствии Мнение Ф. Галля о том, что более высокие по иерархии способности имеют такую же очерченную локализацию в каком-либо из участков мозга, оказалось несостоятельным. Выяснилось, что такие психологические качества, как «смелость», «общительность», «любовь к родителям», «честолюбие», «инстинкт продолжения рода» и др., не располагаются в «отдельных органах» мозга, как утверждал Ф. Галль. Тем не менее идея локализационизма получила мощное развитие. В августе 1861 года французский невролог Поль Брока на заседании Антропологического общества Парижа доложил свой знаменитый случай, доказавший то, что повреждение отдельной мозговой зоны, т.е. локальный очаг поражения, может разрушить такую функцию, как речь, вызвав ее потерю, называемую афазией. На вскрытии черепа у пациента П. Брока по фамилии Лебран (Lebran), которого он наблюдал 17 лет, было обнаружено разрушение большого участка левого полушария мозга, охватывающего в основном речедвигательную зону. На основании того, что наиболее пострадавшими оказались речевые движения, эту область стали считать центром моторной речи, и афазию, возникающую вследствие его поражения, моторной афазией. Через 10 лет после доклада П. Брока на заседании того же Общества немецкий невролог Карл Вернике (К. Wernice) представил другой случай локального поражения мозга, и тоже у больного с афазией. Пациент К. Вернике, хоть и сбивчиво, мог говорить сам, но практически не понимал речь других людей. Очаг поражения охватывал у данного больного большую часть височной доли левого полушария. Этой форме афазии К. Вернике дал название сенсорной, а пораженной области мозга — центра сенсорной речи, и афазию, возникающую вследствие его поражения, обозначил как сенсорную. Так учение о локализации ВПФ было в значительной мере продвинуто вперед. Вскоре к центрам моторной и сенсорной речи были добавлены и другие. Интерес к вопросу о локальных поражениях мозга возрос во многих странах. Локализационистские идеи Ф. Галля получили еще более мощное звучание, и в науке началось увлечение центрами, которое привело, по меткому выражению Г. Хэда, к строительству схем и диаграмм. Мозг стал расчерченным на множество областей, отражавших представления того времени о пестрой функциональной специализации зон мозга. Появилась знаменитая лоскутная карта мозга, где к чертам характера, локализуемым Ф. Галлем, были присоединены еще многие, в том числе и приобретенные, пристрастия, например, к той или иной еде, к той или другой музыке и т.п. Таким образом, идея локализации функции была доведена до абсурда (рис. 9 см. цв. вкл.). Естественно, что возникли серьезные возражения современников, считавших, что мозг не может функционировать столь «дробно» Этих ученых, составивших оппозицию узким локализационистам, назвали антилокализационистами. Наиболее ярким представителем этого течения был французский ученый Пьер Мари (P. Man). Он считал, что функциональная специализация мозга не может быть столь узкой и что собственно речевой областью является лишь левая височная доля. Некоторые ученые занимали промежуточную позицию. Их ярким представителем был X. Джексон. По его мнению, каждая сложно организованная функция представлена в мозге на трех уровнях: 1) низшем (стволовом или спинальном); 2) среднем (в двигательных или сенсорных отделах коры мозга); 3) высшем (лобные доли мозга). Эти представления актуальны и в настоящее время, правда, с некоторыми уточнениями, о которых пойдет речь далее. X. Джексону принадлежит знаменитое высказывание, что локализовать функцию и локализовать поражение — не одно и то же. Это означает, что в результате поражения мозга в одном месте может возникнуть неполноценность функционирования в другом, а это уже не совпадало с представлениями узкого локализационизма. 1.2. Современные представления о локализации ВПФ (идея динамической локализации ВПФ) Накопленный опыт в области последствий локальных поражений мозга послужил основой для возникновения теории системного строения речевой функции и ее динамической локализации в мозге, которая положила конец тянувшейся более века дискуссии локализационистов и антилокализационистов. Эта теория была создана трудами отечественных неврологов и нейрофизиологов Н.А. Бернштейна, П.И. Анохина, А.И. Ухтомского, психолога Л.С. Выготского, основателя нейропсихологии А.Р. Лурии и др. Термин «динамическая» по отношению к локализации обусловлен тем, что, соответственно представлениям названных ученых, одна и та же зона мозга может включаться в самые разные ансамбли мозговых областей, т.е. динамично менять свое положение и роль. При осуществлении одной функции она функционирует совместно с одними зонами, а при осуществлении другой — с другими, как цветные стеклышки в детской игрушке калейдоскоп: стеклышки те же самые, а изображение разное — в зависимости от изменений их сочетания. В каждом конкретном ансамбле мозговых зон, участвующих в реализации функции, роль каждой из них специфична (рис. I). Такая способность нервных структур — быть по-разному задействованными в разных функциях — является ярким воплощением биологического принципа экономии, которая позволяет сделать наиболее оптимальным способом реализации тот или иной вид психической деятельности. Несмотря на такую сложность мозговой организации ВПФ, к настоящему времени гораздо больше известно о том, какую Функциональную специализацию имеют разные области мозга, что отражено на специальных картах мозга. Указанные в них зоны являются результатом исследований не только в рамках нейропсихологии, но и гораздо более давних научных изысканий. Выдающийся отечественный нейрофизиолог П.К. Анохин определяет каждую функциональную систему как определенный комплекс, совокупность афферентных сигнализаций, «который через акцепторы действия направляет выполнение ее функции». ^ ![]() Рис. I Условные обозначения: D — правое полушарие, S — левое полушарие, F — лобная доля, О — затылочная доля, Т — височная доля. П.К. Анохин выявил важнейшую закономерность высшей нервной деятельности, а именно то, что внешние афферентные раздражители, поступающие в ЦНС, распространяются в ней не линейно, как принято было считать ранее, а вступают в тонкие взаимодействия с другими афферентными возбуждениями. Эти «объединения» могут пополняться новыми связями, обогащаясь ими. Деятельность в целом видоизменяется. Именно объединение афферентаций является непременным условием принятия решения. Таким образом, афферентному синтезу как механизму высшей психической деятельности П.К. Анохин придавал первостепенное значение. Наконец, нельзя не остановиться на том, что он ввел в науку понятие «обратной афферентаций», т.е. механизм который информирует о результатах выполненного действия, чтобы организм оценил их. В настоящее время эта идея развилась в целое научно-практическое направление медицины, называемое БОСом (биологической обратной связью). Огромный вклад в понимание локализации ВПФ внесло учение А.Р. Лурии о мозговой организации ВПФ, явившееся результатом научно-практической работы с колоссальным числом черепных ранений у практически здоровых молодых людей, которых «поставила» Вторая мировая война. Эта трагедия позволила увидеть, в каком именно месте поврежден мозг, и фиксировать, какая именно функция при этом «выпадает». Подтвердились единичные находки классиков неврологии (П. Брока, К. Вернике и др.) о том, что существуют локальные ВПФ или их фрагменты, т.е. те, которые могут осуществляться не за счет всего мозга, а какой-либо определенной его области. Полученные результаты вывели нашу страну в данной области на передовые рубежи в мире, позволив создать, как уже упоминалось, новую научную дисциплину — нейропсихологию. Л.С. Выготский подчеркивал, что проблема мозговой организации ВПФ не сводится лишь к тому, чтобы определить те зоны, которые их реализуют. Каждая ВПФ является, по существу, центром двух функций: 1) специфической, связанной с приписанным ей видом психической деятельности; 2) неспецифической, делающей эту область способной участвовать в любом виде деятельности. Специфическая функция никогда не осуществляется каким-либо одним участком мозга, а является результатом его интеграции с другими областями мозга. Таким образом, любая функция соотносится с деятельностью мозга, как фигура с фоном. При этом Л.С. Выготский подчеркивал, что интегративная сущность функций отнюдь не противоречит их дифференцированности. Напротив, считал он, дифференциация и интеграция не только не исключают друг друга, но, скорее, предполагают одна другую и в известном отношении идут параллельно. Другими важнейшими особенностями представлений о локализации ВПФ Л.С. Выготский считал: 1) изменчивость межфункциональных связей и отношений; 2) наличие сложных динамических систем, в которых интегрирован ряд элементарных функций; 3) обобщенное отражение действительности в сознании. Он полагал, что все эти три условия отражают универсальный закон философии, который гласит, что диалектическим скачком является не только переход от неодушевленной материи к одушевленной, но и от ощущения к мышлению степень автоматизированности способа выполнения действия Л.С. Выготский считал обусловленной тем иерархическим уровнем, на котором осуществляется функция. Наконец, принципиально важным следует считать убеждение Л.С. Выготского в том, что «развитие идет снизу вверх, а распад — сверху вниз». Эта крылатая фраза Л.С. Выготского достигает такого уровня обобщения, когда мысль становится практически неоспоримой. Развиваясь, ребенок постигает мир от простого к сложному. В случае же потери (распада) функции человек возвращается к более элементарным знаниям, умениям и навыкам, которые служат базисными для процессов компенсации. Из представлений Л.С. Выготского о закономерностях развития и распада непосредственно вытекает и следующее положение: одинаково локализованные поражения приводят у ребенка и взрослого к совершенно разным последствиям. При расстройствах развития, связанных с каким-либо поражением мозга, страдает в первую очередь ближайший высший по отношению к пораженному участок, а у взрослого, т.е. при распаде функции, — напротив, ближайший низший, а ближайший высший страдает относительно меньше. Понятие локальных ВПФ в значительной мере развито Н.П. Бехтеревой, которая разработала понятия гибких и жестких звеньев мозговых систем. К жестким звеньям Н.П. Бехтерева отнесла большую часть областей регуляции жизненно важных внутренних органов (сердечно-сосудистой, дыхательной и др. систем), ко вторым — области анализа сигналов внешнего (и отчасти внутреннего) мира, зависящих от условий, в которых человек находится. Н.П. Бехтеревой было выявлено, что изменение условий приводит к существенным изменениям в работе мозговых структур, обеспечивающих ту или иную функцию, а главное, в том, какие именно зоны мозга выключаются или включаются в деятельность. Эти данные показали, что локализация ВПФ может меняться не только от возрастных показателей, когда одни звенья как бы отмирают, а другие подключаются, или же от индивидуальных особенностей мозговой организации психической деятельности, но и от условий, в которых деятельность протекает. Отсюда, помимо этого, вытекают далеко простирающиеся выводы о соблюдении необходимых условий воспитания, обучения и вообще жизни человека, а также о подборе оптимальных условий для протекания этих процессов. Французские ученые Ж. де Ажуриагерра и X. Экаэн обращают внимание на то, что ценность клинического понятия локализации чрезвычайно велика, но только в том случае, если учитывать, что разные функции локализованы по-разному. Анатомические, физиологические и клинические данные позволяют установить, что локализация некоторых функций носит характер соматотопии (совпадают с проекцией в мозге неполноценно функционирующей части тела). К ним относятся области анализаторов, а также различные виды гнозиса, праксиса, в том числе и орально-артикуляционного. Некоторые же виды таких функций (например, схема тела) значительно варьируют по структуре и локализации в зависимости от расположения очага поражения внутри зоны их реализации или же в зависимости от индивидуальной организации мозговой деятельности у разных больных. Об этом свидетельствуют различия в структуре дефекта при их поражениях. По мнению Ж. де Ажуриагерра и X. Экаэна, принципиально важно положение X. Джексона о положительных и отрицательных симптомах нарушения ВПФ. Под отрицательными понимается выпадение функции, а под положительными — освобождение нижележащих зон, которые до поломки находились под контролем более высоких. К этому Ж. де Ажуриагерра и X. Экаэн добавляют, что высвобождение нижележащих областей мозга и соответствующих функций связано с нарушением равновесия между типом реагирования на внешние стимулы нижними и верхними зонами мозга. Говоря о проблеме локализации, нельзя не учитывать и тот факт, согласно которому различные по этиологии поражения мозга (сосудистые, опухолевые или травматические) обусловливают различия в симптомокомплексе развивающихся расстройств. ^
Глава 2. Строение головного мозга 2.1. Общие представления о головном мозг Для того чтобы рассмотреть современные представления не только о психологической структуре ВПФ человека, но и их мозговой организации, целесообразно обратиться к современным представлениям о головном мозге в целом. Головной мозг человека — это верхний отдел центральной нервной системы (ЦНС). Между ним и нижним отделом ЦНС (спинным мозгом) не существует границы, которая была бы выражена анатомически. Окончанием спинного мозга и началом головного условно служит верхний шейный позвонок. Отсюда понятно, какую важную роль для работы всей нервной системы имеет состояние каждой из частей ЦНС. В частности, тот факт, что ее «нервная ось» (головной и спинной мозг) едина, обусловливает зависимость работы головного мозга от состояния спинного, особенно в детском возрасте. Это, в свою очередь, свидетельствует о том, что воспитательные меры по укреплению позвоночного столба в самый ранний период жизни, а также по выработке правильной осанки в последующее время являются необходимыми. Различные части мозга не одинаковы по иерархии. В нейропсихологии принято их анатомическое деление на блоки, учение b которых разработано А.Р. Лурией. Каждый из них составлен различными мозговыми структурами, о которых речь пойдет Далее. Основную часть, самую большую по занимаемой площади, Составляет кора мозга (рис. 1, 2, цв. вкл.). Она имеет: а) поверхностные складки, которые обозначаются как борозды; б) глубокие складки, обозначаемые как щели; в) выпуклые гребни на поверхности мозга — извилины. Щели разделяют мозг на доли (рис. 2, цв. вкл.). Извилины делят доли на еще более дифференцированные в функциональном отношении участки. Основными единицами нервной системы являются нервные клетки — нейроны (рис. 9 см. цв. вкл.). Как и другие клетки нашего организма, нейрон содержит тело с расположенным в центре ядром и отростки, которые называются невритами. Одни из невритов передают нервные импульсы другим клеткам, другие — принимают их. Передающие отростки — длинные. Это аксоны Принимающие — короткие. Этодендриты. Каждая клетка имеет один аксон и много дендритов. Нейронами составлено серое вещество мозга. Они чрезвычайно разнообразны по форме и функциональному назначению. Их отростки, аксоны, передающие информацию — это белое вещество мозга. Аксоны миелинизированы, т.е. покрыты жировым миелином, который повышает скорость передачи нервных импульсов. Аксоны надежно защищены глиальными клетками митохондриями, представляющими собой опорные клетки, образующие белую жировую (миелиновую) прослойку — глию. Глия не является сплошной. На ней есть перехваты, называемые перехватами Ранвье. Они облегчают прохождение нервных импульсов от клетки к клетке. Эту же роль играют пузырьки (нейромидиаторы), расположенные в окончаниях аксонов. Глиальные клетки не проводят нервные импульсы. Одни из них питают нейроны, другие защищают от микроорганизмов, третьи регулируют поток спинномозговой жидкости. В теле клетки имеются и другие структуры, обеспечивающие жизнедеятельность. Наиболее важными из них являются рибосомы (тельца Ниссля). Рибосомы имеют форму гранул. Они синтезируют белки, без которых клетка не может выжить. Несмотря на сложность клеточного устройства мозга, законы его функционирования во многом изучены и представляют чрезвычайный интерес. Испанский ученый Сантьяго Рамон-и-Кахал дал удивительно поэтичное описание мозга с точки зрения составляющих его нервных клеток. «Сад неврологии, — писал он, — представляет исследователю захватывающий, ни с чем не сравнимый спектакль. В нем все мои эстетические чувства находили полное удовлетворение. Как энтомолог, преследующий ярко окрашенных бабочек, я охотился в красочном саду серого вещества с их тонкими, элегантными формами, таинственными бабочками души, биение крыльев которых, быть может, когда-то — кто знает? — прояснит тайну духовной жизни». Мозг новорожденного ребенка насчитывает 12 миллиардов нейронов и 50 миллиардов глиальных клеток, взрослого человека — 150 миллиардов нейронов (по И.А. Скворцову). Если их вытянуть в цепочку, вернее, в мост, то по нему можно пропутешествовать на Луну и обратно. Размер каждой клетки чрезвычайно мал, но диапазон их различий по этому признаку достаточно велик: от 5 до 150 микрон. В течение жизни человек теряет определенное число клеток, но в сравнении с общим их числом потери ничтожны (приблизительно 4 миллиарда нейронов). Если совсем недавно считалось, что нервные клетки не восстанавливаются, то в настоящее время эта истина перестала быть абсолютной. Нейробиолог С. Вайс из Канады в 1998 году высказал мнение, основанное на проведенных им исследованиях, что нейроны могут восстанавливаться. Правда, механизм такого восстановления имеет место не у всех людей и не при всех условиях. Причины этого продолжают выясняться, но сам факт того, что это возможно, относится к числу на редкость сенсационных. До того, как были открыты тайны созревания и функционирования нервных клеток, считалось, что нервы — это пустые (полые) трубки. По ним движутся потоки газов или жидкостей. Исаак Ньютон впервые отошел от этих представлений, заявив, что передачу нервного импульса осуществляет вибрирующая эфирная среда. Однако еще ближе к истинному положению вещей подошел итальянский исследователь Луиджи Гальвани. В научном мире, а также вне его, хорошо известен казус, который помог ему открыть биоэлектрическую природу функционирования нервной системы. Имеется в виду оторвавшаяся лапка только что подвергшейся препарированию лягушки, которая случайно попала под действие электрического тока и стала сокращаться (дергаться). Так были заложены основы важнейшей на сегодняшний день науки о мозге — нейрофизиологии, изучающей электрические биопотенциалы мозга. Широко известно, что нервные клетки объединяются в сети, которые называют также нервными цепями. У каждого нейрона приблизительно 7 тыс. таких цепей. По цепям от клетки к клетке передается информация. Местом обмена являются места соединения аксона (длинного отростка клетки) одной клетки и дендрита (короткого отростка) другой клетки. Нейрон передает возбуждение другому нейрону через одну или множество точек контакта (синапсы) — (рис. 10, цв. вкл.). Когда импульс доходит до синаптического узла, выделяется особое химическое вещество — нейромедиатор. Оно заполняет синаптическую щель и распространяет нервный импульс на значительное расстояние. Чем больше синапсов, тем вместительнее в смысле памяти мозговой «компьютер». Каждая нервная клетка получает импульсы от многих сотен, и даже тысяч нейронов. Согласно представлениям нейрофизиологии, скорость течения электрического тока по проводам нервов равна скорости винтового самолета — 60-100 м/с. Обычно расстояние от синапса до синапса составляет 1,5-2 м. Нервный импульс преодолевает его за 1/100 долю секунды. Сознание не успевает зафиксировать это время. Скорость мысли, таким образом, выше скорости света. Это находит отражение во многих фольклорных источниках. Вспомним, например, принцессу, которая, испытывая доброго молодца, загадывает ему загадки, и в частности, эту: «Что на свете быстрее всего?» (имея в виду в качестве ответа — мысль). Нервные клетки не делятся, как это делают другие клетки организма, поэтому при повреждении они чаще всего погибают. Несмотря на то, что нервный импульс имеет электрическую природу, связь между нейронами обеспечивается химическими процессами. Для этого в мозге имеются биохимические субстанции — нейротрансмиттеры и нейромодуляторы. В тот момент, когда электрический сигнал доходит до синапса, высвобождаются соответствующие трансмиттеры. Они, как транспортное средство, доставляют сигнал к другому нейрону. Затем эти нейротрансмиттеры распадаются. Однако на этом процесс передачи нервных импульсов не заканчивается, т.к. нервные клетки, находятся за синапсом, активизируются, и возникает постсинапсический потенциал. Он рождает импульс, движущийся к другому синапсу, и описанный выше процесс повторяется тысячи и тысячи раз. Это позволяет воспринимать и обрабатывать колоссальный объем информации. Во многих публикациях по неврологии и нейрофизиологии отмечается, что сложнейшая мозговая деятельность обеспечивается, в сущности, простыми средствами. Некоторые из авторов отмечают, что эта простота отражает универсальный закон «достижения большой сложности через многократные преобразования простых элементов» (Э. Голдберг). Аналогично этому, множество слов в языке складывается из ограниченного числа звуков речи и букв алфавита, бесчисленные музыкальные мелодии — из малого числа нот, генетические коды миллионов людей обеспечиваются конечным числом генов и т.д. 2.2. Анатомическая и функциональная дифференциация мозга 2.2.1. Поля коры мозга Согласно сложившимся представлениям, кора мозга имеет шесть основных слоев, каждый из которых состоит из различных по форме и размеру нервных клеток. Этот анатомический факт имеет, однако, не столь важное значение для понимания нейропсихологических феноменов, как функциональная дифференциация коры на три основных вида полей — первичные, вторичные и третичные (рис. 8, цв. вкл.). Они различаются между собой по иерархии. Наиболее элементарными являются первичные, более сложными по строению и функционированию — вторичные, и, наконец, наиболее сложными по этим признакам являются третичные поля. Поля каждого из уровней имеют свою нумерацию, которая указывается на цитоархитектонических картах мозга. Наиболее распространенной из них является карта Бродмана (рис. 6, цв. вкл.). Первичные поля — это «корковые концы анализаторов» и, как уже сообщалось выше, они функционируют от природы, врожденно. Их локализация зависит от того, к какому анализатору они относятся. Первичные поля, находящиеся в лобной доле (до центральной извилины), а именно поля 10, 11, 47, настроены на подготовку и исполнение двигательных актов, относящихся к физическому Уровню. Первичные поля слухового анализатора располагаются преимущественно на внутренней поверхности височных долей мозга (поля 41, 42), кинестетического (чувствительного в целом) вблизи от центральной (Ролландовой) борозды, в теменной доле (поля 3, 1 и 2). Первичные чувствительные (тактильные) поля характеризуются тем, что они являются проекционными зонами в отношении определенных частей тела: верхние отделы принимают чувствительные сигналы (ощущения) от нижних конечностей (ног), средние обрабатывают ощущения от верхних конечностей, а нижние — от лица, включая отделы речевого аппарата (язык, губы, гортань, диафрагму). Кроме того, нижние отделы теменной проекционной зоны принимают ощущения от некоторых внутренних органов. Алгоритм проекций тела в переднем блоке мозга тот же, что и в заднем. Они также являются проекционными, но уже в отношении не чувствительных (кинестетических), а двигательных функций. Главное отличие проекционных зон от других состоит в том, что размеры той или другой части тела определяются не анатомической, а функциональной значимостью. Первичные клетки мозга в самом раннем онтогенезе функционируют изолированно друг от друга, подобно отдельным мирам в Космосе. Так, ребенок узнает голос матери, но не узнает ее лица, если она молчит. Особенно часто разобщение слуховых и зрительных впечатлений на уровне ощущений наблюдается в отношении лица отца, которое младенцы видят реже, чем лицо матери. В литературе описаны случаи, когда ребенок, увидев склоненное над ним лицо отца, начинает громко испуганно плакать, пока он не заговорит. Постепенно между первичными полями коры мозга прокладываются информационные связи (ассоциации). Благодаря им накапливается опыт ощущений, т.е. появляются элементарные знания о действительности. Например, ребенок «узнает», что сосание груди или бутылочки утоляет чувство голода. 2.2.2. Модально-специфическая кора мозга Первичные поля однородны по клеточному составу, поэтому они обозначаются как модально-специфические. Обонятельные поля содержат только обонятельные нервные клетки, слуховые — только слуховые и т.п. Несмотря на универсальность физиологических и биохимических механизмов, обеспечивающих работу мозга, его различные отделы функционируют по-разному, т.е. имеют различную функциональную специализацию, представляя разные модальности. Вторичные поля тоже модально-специфичны, хотя и менее однородны, чем первичные. В состав клеток преобладающей модальности вкраплены клетки других модальностей. Третичные будучи зонами перекрытия, содержат не только клетки полых модальностей, но и их целые зоны. Исходя из этого, их обозначают как полимодальные или надмодальностные. Благодаря функционированию реализуются наиболее сложные ВПФ, и в частности, определенные речевые компоненты. Модально специфические структуры мозга вносят в них свой собственный и что особенно важно, суммарный вклад. Вторичные и третичные поля коры, в отличие от первичных, имеют особенности функционирования в зависимости от латепализации, т.е. расположения в том или другом полушарии мозга. Например, височные доли разных полушарий, относясь к одной и той же, а именно, слуховой модальности, выполняют разную «работу». Височная доля правого полушария ответственна за обработку неречевых шумов (издаваемых природой, включая «голоса животных» и голоса людей, предметами, включая музыкальные инструменты и саму музыку, которую можно считать высшим видом неречевого шума). Височная же доля левого полушария осуществляет обработку речевых сигналов. Помимо различий в специализации височных долей мозга, относящихся к разным полушариям, здесь можно усмотреть и столь характерный для природы принцип «защиты» наиболее важных функций, и тем более такой важной и необходимой любому человеку, как речь. Различия в функциональной специфике первичных, вторичных и третичных полей обусловливают и различия в их способности заменять друг друга (компенсировать) в случае патологии. Разрушение первичных полей не восполнимо, т.е. утерянные физический слух, зрение, обоняние и прочее не восстанавливаются. В самое последнее время это положение подвергается пересмотру в связи с изучением регенерирующей роли так называемых стволовых клеток. Функции поврежденных вторичных полей подлежат компенсации, осуществляемой за счет подключения других, «здоровых» систем мозга и перестройки способа их деятельности. Функции пострадавших третичных полей компенсируются относительно легко за счет полимодальности, позволяющей опираться на мощную систему ассоциаций, хранящихся в каждом из них и между ними. Необходимо, однако, помнить, что и в этом случае важное значение имеют возрастные пороги и время, когда начаты восстановительные мероприятия. Наиболее благоприятен ранний возраст и своевременное начало лечебных коррекционно-восстановительных мер. Функционально все три вида полей коры соотносятся между собой вертикально: функции первичных, над ними надстраиваются функции вторичных, а над вторичными — третичных. Однако анатомически они не располагаются подобным образом, т.е. друг над другом. Первичные поля составляют ядро той или иной анализаторной зоны, которая носит в нейропсихологии название модальности. Вторичные поля находятся дальше от ядра, т.е. сдвинуты к периферии зоны, а третичные — еще далее. Пропорциональны близости к ядру и размеры разных по иерархии полей: первичные занимают наименьшую площадь, вторичные — большую, а третичные — самые большие по размеру. Вследствие этого последние накладываются друг на друга, образуя так называемые зоны «перекрытия». К ним относится, например, самая важная для ВПФ зона ТРО — височно-теменно-затылочная (temporahs — висок; panetahs — темя; oxipitahs — затылок). В осуществлении высших психических функций наибольшее участие принимает слуховая, зрительная и тактильная кора. Слуховая зона относится к сенсорной (воспринимающей) коре мозга. Основным ее отделом является, как указывает А.Р. Лурия, височная область левого полушария. В нее входят разные по иерархии участки, что обусловливает сложность ее структурной и функциональной организации. Наиболее значимой из них является ядерная зона слухового анализатора, обеспечивающая физический слух (поля 41, 42), — первичные поля слуховой коры. Далее от ядра располагается периферический отдел зоны (третичное поле 22). За ними следует область среднего виска, пограничная с теменной и затылочной областями (третичным полем 21 и частично с третичным полем 37). Средневисочные (внеядерные) отделы височной доли представлены третичной корой и являются более сложно организованными. Они, по представлениям нейропсихологии, ответственны за восприятие не единичных звуков речи и слов, а их серий, и тесно связаны многочисленными ассоциативными волокнами и со зрительной корой, что обусловливает ее участие в реализации слова. В зоне 37-го поля имеется также небольшая область перекрытия (наложение друг на друга височной и затылочной коры). По данным Е.П. Кок, представленным в ее монографии «Зрительные агнозии», написанной еще в 1967 году, эта область наиболее приспособлена для овладения и дальнейшего владения словом. Е П. Кок подчеркивает, что слово — это единство зрительного образа предмета и его «звуковой оболочки», и, следовательно, наличие в одной зоне мозга слуховой и зрительной коры способствует выработке прочных образно-вербальных ассоциаций. Слово и его зрительный образ становятся прочно спаянны. Чем прочнее эта «спайка», тем надежнее слово хранится в памяти и, напротив, чем она слабее, тем легче слово забывается (амнезия слова). А.Р. Лурия пишет, что слуховое восприятие включает анализ синтез доходящих до субъекта сигналов уже на первых этапах их поступления. Из этого следует, что процесс восприятия речи базируется не только на физическом слухе, но и на способности к анализу услышанного. Функции такого анализа приписаны преимущественно вторичному височному полю 22, расположенному в верхней височной области. Именно оно ответственно за дискретное восприятие звуков речи, в том числе, что принципиально важно, и за выделение из них акустических образов сигнальных (смыслоразличительных) признаков, получивших название фонематических. Признается также, что фонематическая система языка формируется при непосредственном участии артикуляционного аппарата, благодаря чему вырабатываются и упрочиваются акустико-артикуляционные связи. Помимо собственно коркового уровня слуховой зоны, имеется базальное слуховое поле 20 и медиальный («глубокий») висок. Этот отдел мозга входит в так называемый «круг Пейпеца» (гиппокамп — ядра зрительного бугра — перегородки и мамиллярные тела — гипоталамус). Медиальные отделы виска тесно связаны с неспецифическими образованиями лимбико-ретикулярного комплекса (отдела мозга, регулирующего тонус коры) — (рис. 12, цв. вкл ). Такой состав медиального виска обусловливает его важнейшую особенность — способность регулировать состояние активности коры мозга в целом, процессов нейродинамики, вегетативной сферы, а в рамках высшей психической деятельности — эмоций, сознания и памяти. ^ Первичная зрительная кора простирается с обеих сторон вдоль шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной Доли и распространяется на конверситальную поверхность затылочного полюса. Ядерная зона зрительной коры — это первичное корковое поле 17. Вторичные поля коры (18, 19) составляют широкую зрительную сферу. По отношению к принципу функционирования этой зоны актуален тот же пересмотр принципов Рефлекторной теории ощущений, о котором упоминалось при освещении функциональной специализации височной (слуховой) коры. В результате этого пересмотра зрительное восприятие стало рассматриваться не как пассивный процесс, а как активное действие Основным отличием деятельности зрительной, как и кожно-кинестетической, теменной коры, является то, что воспринимаемые ею сигналы не выстраиваются в последовательные ряды, а объединяются в одновременные группы Благодаря этому обеспечиваются сложные зрительные дифференцировки, предполагающие способность выделять тонкие оптические признаки При очаговых поражениях этой области возникает нередко встречающаяся в клинической практике оптическая агнозия. Еще в 1898 году Э Лессауэр (Е Lissauer) обозначил ее как «апперцептивную душевную слепоту» и отметил, что больные, страдающие ею, не узнают зрительных изображений даже знакомых предметов, хотя могут узнавать их на ощупь. Впоследствии оптическая зрительная агнозия была подробно изучена и описана Е. П. Кок, Л С Цветковой и др., показавшими ее связь с амнестической афазией В наиболее высокой по иерархии теменно-затылочной коре, представляющей собой области, где соединяются центральные концы зрительного и тактильного анализаторов («зоны перекрытия»), стимулы внешней среды объединяются в «симультанные синтезы», позволяющие воспринимать одномоментно сложные изображения, например, сюжетные картины. По представлениям нейропсихологии, поражение данной области приводит к нарушениям симультанного зрительного гнозиса и системно обусловленной семантической афазии. ^ Синтез тактильных сигналов осуществляют теменные отделы коры головного мозга, аналогично тому, как теменно-затылочная область осуществляет оптическое восприятие Ядерной зоной этого анализатора является область задней центральной извилины Первичные поля тактильной коры обеспечивают кожно-кинестетическую чувствительность на физическом уровне (поле 3) Вторичные оке поля (2, 1, 5, 7) специализированы в отношении сложной дифференциации тактильных сигналов (стереогноза) Благодаря им возможно распознавание предметов на ощупь. ^ Двигательный «анализатор» понимается как состоящий из двух, совместно работающих отделов мозговой коры (постцентяльного и прецентрального) Вместе они составляют сенсомоторную область коры. Постцентральная кора, или, иначе, нижнетеменная кора, наравне первичных полей (10, 11, 47) принимает тактильные сигналы и перерабатывает их в тактильные ощущения, в том числе и речевые На уровне вторичных полей (2, 1, 5, 7) она обеспечивает реализацию отдельных поз — кинестезии тела, конечностей, речевого аппарата В рамках переднего блока мозга левого полушария для речевой функции наиболее значимой является передняя центральная извилина — премоторная кора на уровне вторичных полей (6, 8) Она обеспечивает реализацию различных двигательных актов, представляющих собой серию последовательных движений и носящих название динамического или, иначе, эфферентного, праксиса Он, в свою очередь, составляет второе, дополнительно к афферентному, произвольное двигательное звено. Важно, что премоторная кора является способной не только выстраивать, но и запоминать двигательные последовательности (кинетические мелодии), без чего в рамках речевой деятельности было бы невозможным плавное произнесение слов и фраз. На уровне третичного поля 45 двигательная кора обеспечивает способность создавать программы различных видов деятельности. За счет этой области происходит оперирование типовыми программами освоенных действий, в том числе и речевых, например, синтаксическими моделями предложений. Ниже приведена таблица номеров полей мозга различных уровней (по Бродману) Таблица 2
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||