Опорные конспекты лекций по дисциплине «биохимия» для студентов специальности 050727 «Технология продовольственных продуктов»
|
|
Скачать 0.84 Mb.
|
^
Денатурация свойственна макромалекулам, имеющим пространственную организацию. Она может быть вызвана нагреванием, воздействием химических веществ, которые нарушают Ван-дер-Вальсовы взаимодействия, разрывают водородные связи, стабилизирующие вторичную и третичную структуры.При нагревании происходит разделение двунитевой ДНК на одиночные полинуклеотидные цепи. При медленном охлаждении они снова воссоединяются по принципу комплементарности, образуются нативная двунитевая полинуклеотидная цепь ДНК – этот процесс называется ренатурацией и при быстром охлаждении она не происходит. Спирализованные (организованные) участки нуклеиновых кислот оптически активны, вращают плоскость поляризованного света, поглощают в ультрофиолете при максимуме 260 нм, но интенсивность поглощения нуклеиновыми кислотами ниже, чем смесью нуклеотидов – гипохромный эффект. ^ Тема: Биохимия углеводов Ещё около ста лет назад углеводами было предложено называть соединения, состав которых соответствовал формуле (CHOH)n , то-есть гидраты углерода. Причём n, то-есть число углеродных атомов, в зависимости от типа углеводов, может варьироваться от трёх до нескольких тысяч. Биологические функции углеводов многообразны и зависят от вида углеводов или их производных. Углеводы составляют около 2% массы животного организма (в растениях углеводы составляют до 80%). Наибольшее количество углеводов содержится в печени, в соединительной ткани. Основными функциями углеводов являются:
Все углеводы делятся на следующие классы: 1. Моносахариды (мономерные единицы), их иногда называют простые сахара. Вообще «сахарид» – в переводе с греческого – «сладкий». И, действительно, многие простые сахара сладкие на вкус. 2.Олигосахариды (два или несколько мономеров, соединённые в одну цепочку). 3. Полисахариды – соединения с высокой молекулярной массой, содержащие от ста до нескольких тысяч мономеров. Моносахариды Впервые структуру некоторых моносахаридов установил во второй половине XIX века Фишер. Все простые моносахариды имеют общую эмпирическую формулу (CHOH)n , где n – целое число от трёх до девяти. Независимо от числа углеродных атомов все сахариды можно отнести к одному из двух классов: альдозам или кетозам (окончание –оза обозначает принадлежность к углеводам). Альдозы содержат функциональную альдегидную группу  , а кетозы содержат функциональную группу  . По числу углеродных атомов различают альдо- и кето- триозы, тетрозы, пентозы и т.д. Деление на альдозы и кетозы можно проводить и по другому признаку: если карбонильная группа (= С =) расположена в конце цепочки, то это альдоза, а если карбонильная группа расположена в любом другом месте, то это – кетоза, или соответственно, альдегид или кетон.^ триозы  В природе преобладают сахара с D - конфигурацией: тетрозы  Число изомеров для моносахаров равно 2m , где m- число асимметричных атомов углерода. У триоз это С2, у тетроз - С2, С3, у пентоз- С2, С3, С4, и у гектоз – С2, С3, С4, С5 =16 изомерами. пентозы   гексозы   гептозы  Все перечисленные моносахара либо поступают в организм с пищей, либо образуются в процессах обмена. Это бесцветные, твердые кристаллические вещества, хорошо растворимые в воде. Моносахара обеспечивает большую часть энергии и основное количество углерода, необходимого для синтеза белков, жиров и других углеводов. Как правило, моносахариды с малым числом углеродных атомом (триозы, тетрозы) имеют строение в виде прямолинейных цепочек. А моносахариды с числом углеродных атомов 5 и больше имеют замкнутую циклическую структуру; для написания этой структуры используют формулы Хеуорса ( 1929 г.)  Из-за внешнего сходства с органическим веществом пираном  глюкозу, написанную с помощью формулы Хеорса, называют -D-глюкопироназой. Всё, что расположено справа от атомов углерода при написании формулы Фишера, расположено внизу при написании формулы Хеорса. и определяются по расположению группы - ОН при первом углеродном атоме (справа или внизу -; слева или вверху - ). Последняя группа СН2ОН (у последнего атома С) всегда пишется сверху.Для пятичленных циклов характерно сходство с химическим соединением фураном  , поэтому написанные в таком виде моносахара называют фуранозами: Кроме моносахаридов в составе тканей организма есть и их производные, которые образуются в ходе реакций сахаров с использованием реакционно-способных групп:  - ОН, - С = О, = С = О, т. е. спиртовой, альдегидной и кетонной.Н гликозиды Моносахара способны образовывать гликозидную связь типа С-О-R. Чаще всего гликозидная связь образуется за счет спиртовой группы ( -ОН ) у первого атома углерода, хотя при более жестких условиях гликозидную связь могут образовывать и другие группы (-ОН). Например:  Т. е., по сути, это реакция двух спиртов, образующих простой эфир R–O–R. С помощью гликозидной связи моносахариды могут соединяться между собой:  Олигосахариды К олигосахаридам относят сахара, состоящие из 2-х, 3-х, 4-х и более остатков моносахаров. В составе тканей встречается лактоза (молочный сахар – в грудном молоке его около 7%). Это смешанный олигосахарид (т.е. состоит из разных остатков моносахаров), точнее дисахарид и состоит из остатков глюкозы и галактозы, соединённых -глюкозной связью:  Смешанные олигосахариды есть в свободном виде (в грудном молоке) и есть связанные с белками и липидами (в тканях). В их состав входят глюкоза, галактоза, манноза, аминосахара, их ацетильные производные, нейраминовая и сиаловая кислоты, L-фруктоза – при этом получаются три-, тетра,- пентасахара и т. д. Наличие олигосахаридных группировок в крови и тканях определяет групповую специфичность (группы крови), они обуславливают специфические межклеточные взаимодействия. В растениях встречаются мальтоза, сахароза и другие олигосахариды. К смешанным олигосахарам относится и бифидусфактор, он включает в себя галактозу, L-фукозу, N-ацетилглюкозамин, глюкозу и нейраминовую кислоту. Этот фактор является важнейщим субстратом для бродильной микрофлоры. Полисахариды Все полисахариды можно разделить на: 1. Гомополисахариды (все остатки входящих в состав мономеров идентичны). Единственный представитель в животных тканях – гликоген. Гликоген служит запасным энергетическим материалом клетки. Состоит из остатков глюкозы, соединенных между собой -1,4-глюкозидной связью. Все вместе осуществляется с помощью -1,6- гликозидной связи.  Ветвление происходит через 8-10 остатков глюкозы в основной цепи. Ветвление цепи гликогена повышает его растворимость, а также повышает скорость синтеза и распада гликогена, т. к. увеличивается площадь соприкосновения гликогена с ферментами (гликоген-синтазой и гликоген фосфорилазой соответственно). Гликоген присутствует во всех клетках, но больше всего его в печени (5 – 10% от общей массы) и в мышцах (1 – 2 %). Молекулярная масса гликогена до нескольких миллионов. Является депо глюкозы в организме. 2. Гетерополисахариды (состоят из различных мономеров). Гетерополисахариды практически всегда находятся в комплексе с тем или иным количеством белка (от 1 до 5 %), также комплексы называются протеогликанами. Сахаридная же часть такого комплекса называется мукополисахаридами или гликозаминогликанами. Протеогликанов много в соединительной ткани (до 33%), особенно в рыхлой соединительной ткани (межклеточном веществе), сухожилиях, связках, коже, роговице, стекловидном теле, сердечных клапанах, т. д. ^ Это процесс гидролитического расщепления поли- и олигосахаридов. Переваривание начинается в ротовой полости. В слюне содержится фермент, расщепляющий крахмал (-амилаза), расщепляет -1,4-гликозидные связи внутри молекулы (но не концевые), при этом образуются декстрины, небольшое количество мальтозы и изомальтозы. В желудке углеводы не перевариваются, т.к. рН среда – кислая. Полное переваривание происходит в тонком кишечнике. Поджелудочная железа вырабатывает , -амилазы и выделяет их в просвет кишечника. Клетки слизистой кишечника тоже продуцируют ряд ферментов, переваривающих олигосахара. Одна группа ферментов расщепляет -гликозидные связи (мальтаза: -1,4- гликозидные связи, изомальтаза--1,6; сахараза - сахарозу). Вторая группа расщепляет -гликозидные связи (лактаза, -галактозидаза, гетерогалактозидаза – расщепляет смешанные олигосахариды). Под действием указанных ферментов происходит расщепление до моносахаров. Переваривание чаще идёт пристеночное (у поверхности клеток). Не перевариваются: клетчатка (нет фермента), но она нужна для перистальтики кишечника, пектозаны (полисахара, состоящие из пентоз). При переваривании больше всего образуется глюкозы. Всасывание осуществляется с помощью особых переносчиков, при этом характерна специфичность, затрачивается энергия (повышено потребление кислорода, расходуется АТФ). Глюкоза и галактоза могут всасываться за счёт активного транспорта, за счёт градиента концентрации ионов Nа+, создаваемого Nа, К – АТФазой. Это обеспечивает их всасывание даже при низкой концентрации в кишечнике. С током крови по воротной вене глюкоза доставляется в печень, а частично с током крови доставляется во все органы и ткани. Глюкоза может поступить из ЖКТ с током крови, образоваться при распаде гликогена, может быть синтезирована из неуглеводных компонентов – глюконеогенез. Гликолиз Под гликолизом в общем смысле принято понимать разложение углеводов. В зависимости от конкретного организма и (или) условий его роста, гликолиз может идти по анаэробному пути ( в этом случае он так и называется – анаэробный гликолиз). И может идти по аэробному пути (соответственно – аэробный гликолиз). Для многих микроорганизмов, растущих в анаэробных условиях, гликолиз является основным катаболическим путем для получения энергии из углеводных субстратов, приводя к образованию определенных конечных продуктов метаболизма, например, этанола, лактата, глицерина. Процесс такого типа часто называют брожением. У животных анаэробный гликолиз (с образованием лактата) обеспечивает энергией сокращение скелетных мышц в условиях ограниченного снабжения кислородом. В некоторых случаях гликолиз (аэробный гликолиз) идет по анаэробному пути в аэробных условиях, т. е. конечным продуктом является лактат, хотя кислород и присутствует. Такие процессы идут, например, в эритроцитах, сетчатке, слизистой кишечника, в тканях плода (вскоре после рождения). Гликолиз – единственный анаэробный путь, дающий энергию. В аэробных условиях (в присутствии кислорода) реакции гликолиза составляют начальную форму разложения углеводов, связанную далее с циклом лимонной кислоты. В этом случае гликолиз останавливается на стадии образования ПВК. В аэробных условиях гликолиз и цикл Кребса совместно приводят к полному окислению гексозы до углекислого газа. Этот процесс сопровождается выделением больших количеств потенциально доступной метаболической энергии, в основном в виде высокоэнергетических продуктов НАДН и ФАДН2 ,которые, окисляясь в ходе дыхательной цепочки, дают энергию, необходимую для процесса ОФ, в результате которого образуется АТФ. Гликолиз – это первая до конца расшифрованная последовательность биохимических реакций, для этого потребовалось почти 50 лет (1890-1940). За это время были открыты фосфоэфиры, АТФ, НАД, выделены и охарактеризованы многие факторы и т.д. Гликолиз протекает в цитозоле. Очень важно образование на конечном этапе НАД+, который используется для окислительного фосфорилирования 3-фосфоглицеринового альдегида. Лактат является конечным продуктом гликолиза. Т. к. лактат (как, впрочем, и пируват) достаточно легко проходит через плазматическую мембрану, он попадает из мышечной клетки (или эритроцитов) в кровь, с током крови попадает в печень, где окисляется в пируват, который в печени затем превращается в глюкозу. Таким образом, образуется своего рода цикл. Эти превращения и составляют цикл Кори:  Вообще же в ходе гликолиза образуется 4 молекулы АТФ, а расходуется 2 АТФ. Таким образом, суммарный эффект окисления одной молекулы глюкозы в ходе гликолиза до лактата равен 2 АТФ. Утилизируется всего около 3% всей возможной энергии, которую можно было бы получать при окислении глюкозы, т.е. в сутки нужно было бы расщепить 27 кг глюкозы, чтобы обеспечить организм энергией (если бы энергия получалась бы только путем гликолиза). Однако гликолиз имеет место в клетках. Он нужен в мышцах для быстрого получения энергии. ^ Тема: Биохимия липидов Липидами называют природные неполярные соединения, полностью или почти полностью не растворимые в воде, но растворимые в неполярных растворителях, например, хлороформе, сероуглероде, эфире и горячем этаноле. Главным отличительным свойством этой группы достаточно разнородных веществ является их неполярность, которая в некоторых случаях объясняется наличием в этих соединениях одной или большего числа жирных кислот, содержащие длинные алифатические углеводородные цепи. Содержание липидов в организме составляет 10 - 20% от массы тела. Липиды выполняют следующие биологические функции: 1. Являются компонентами мембран, во многом определяющих их проницаемость. 2. Служат одной из основных форм запасания углерода и энергии (1 г жира при окислении дает 9,3 ккал). 3. Могут быть предшественниками других важных соединений. 4. Выполняют роль защитных барьеров, предохраняющих от термического, электрического и физического воздействий. 5. Входят в состав защитных оболочек, предохраняющих от инфекции и излишней потери или накопления воды. Жиры являются источниками эндогенной воды. 6. В некоторых случаях это витамины и гормоны. 7. Участвуют в приведении нервных импульсов, так как входят в состав миелиновых оболочек. Есть классификация, основанная на содержании в составе жира того или иного спирта. Соответственно выделяют глицеринсодержащие, сфингозинсодержащие липиды и холестерин и его производные. Классификация липидов по их структуре: 1. Простые липиды. 2. Сложные липиды. 3. Производные липидов. К простым жирам относятся только эфиры жирных кислот и спиртов. В состав сложных липидов помимо жирных кислот и спиртов входят и другие компоненты. Среди сложных липидов выделяют фосфоацилглицерины, сфингомиелины, цереброзиды и ганглиозиды. К производным липидов относятся все соединения, которые нельзя четко отнести к простым или сложным липидам, например, стероиды, каротиноиды и витамины липидной природы. Многие из них образуются из углеводородных цепей, входивших в состав жирных кислот.В состав простых и сложных липидов обязательно входят жирные кислоты. По сути, это - карбоновые кислоты с длинной алифатической цепью. Природные жирные кислоты весьма разнообразны. Для удобства выделяют следующие группы: 1. Большинство ЖК представляют собой монокарбоновые кислоты, содержащие линейные углеводородные цепи с четным числом атомов (обычно С12 - С20). Реже встречается ЖК с более короткими цепями или с нечетным числом атомов углерода. 2. Часто встречаются кислоты, содержащие этиленовые (ненасыщенные, двойные) связи (обычно это С18 - С20 кислоты). Если присутствуют две или большее число двойных связей, почти всегда они разделены одной метиленовой группой: - СН = СН-СН2-СН = СН -. 3. В ненасыщенных кислотах с двойными связями почти всегда имеет место цис-конфигурации. Большое число неполярных связей С-С и С-Н в углеродной цепи придает существенно неполярный характер всей молекуле в целом, хотя в ней имеется и полярная группа - СООН. Совершенно ясно, что соединение, в состав которого входит один или несколько остатков ЖК, будет носить неполярный характер, что является причиной нерастворимости липидов в воде, а также обуславливает сборку липидов в биомембраны. Рассмотрим различные виды липидов: ^ Их делят на две группы: нейтральные ацилглицерины и воски. Нейтральные ацилглицерины. В зависимости от числа остатков ЖК, соединенных с трехатомным спиртом глицерином, различают моно -, ди -, триацил - глицерины. В природе наиболее часто встречаются триацильные производные. Во всех случаях простой ацилглицерин не содержит функциональных ионных групп и относится к нейтральным липидам. Ацильные боковые цепи обычно различны. Общая формула:  Воски. Это сложные эфиры, однако, входящие в их состав и спирт (до С18) и кислота имеют длинные углеводородные цепи. Все воски совершенно не растворимы в воде. Природные воски обычно являются конечными продуктами тех метаболических путей, основная роль которых сводится к образованию защитных покрытий. Перья птиц и шкура животных имеют восковое покрытие, которое придает им водоотталкивающие свойства. Восковое покрытие листьев и плодов растений уменьшает потерю влаги и снижает возможность возникновения инфекции. ^ Существует три основных класса сложных липидов: 1. Фосфоацилглицерины. 2. Сфингомиелины. 3. Гликолипиды. Первые два класса называют фосфатидами или фосфолипидами из-за присутствия фосфатных групп. Все эти соединения находятся только в мембранах, являясь их основными компонентами. ^ Это наиболее распространенные сложные липиды. Число различных ФАГ и их относительная концентрация сильно варьирует в зависимости от типа клеток и их физиологического состояния. Несмотря на такое разнообразие, все же различают основные и минорные компоненты. Основные: фосфатилхолин (лецитин), фосфатидилэтаноламин (кефалин), фосфатидилглицерин. Минорные: фосфатидилсерин, дифосфатидилглицерин (кардиолипид), фосфатидилинозит и фосфатидная кислота. Из фосфатидной кислоты образуются все остальные ФАГ.  Фосфатидная кислота Различные ФАГ отличаются друг от друга дополнительными группировками, присоединенными фосфоэфирной связью к фосфатидной кислоте. Состав ЖК различных ФАГ различается даже в пределах одного организма. ^   В этих структурах отчетливо проявляется, что соединения имеют два разных района: неполярный гидрофобный “хвост” и полярную гидрофильную “голову”. Такую двойственную природу называют алифатической (от греч. - двухсторонний и чувство). ^ Состоят из одной молекулы ЖК, холина, фосфорной кислоты и спирта свингозина. Сфингозины представляют собой семейство аминоспиртов с длинной ненасыщенной цепью, различающихся длиной цепи. ЖК присоединяется к аминогруппе сфингозина посредством амидной связи, при этом образуется церамид. Присоединение фосфорилхолинового остатка завершает структуру образования свингомиелина:  ^ В их основе тоже лежит церамид. Различают цереброзиды и ганглиозиды. В ходе другой последовательной реакции биосинтеза липидов происходит ферментативное превращение церамидных предшественников в цереброзиды и ганглиозиды путем присоединения углеводной группы к церамиду. Цереброзиды и ганглиозиды в основном находятся (хотя и не исключительно) в клеточных мембранах нервной и мозговой ткани и также проявляют амфипатические свойства. Простейшие цереброзиды содержат моносахаридную группу, присоединенную гликозидной связью к концевой - ОН группе церамида. Как правило, это глюкоза или галактоза.  ^ Это весьма гетерогенная группа соединений. Их сходство ограничивается лишь плохой растворимостью в воде. Наиболее важные представители этой группы: стероиды, каротиноиды и родственные им витамины липидной природы. Стероиды. Они обнаружены во всех организмах, где они выполняют различные функции. У человека они играют роль половых гормонов, эмульгирующих агентов при переваривании липидов, участвуют в транспорте липидов через мембраны. В плазме крови выступают как противовоспалительные агенты и в качестве регуляторов некоторых метаболических процессов. Все стероиды обладают сходной структурой, в основе которой лежит пергидроциклопентанофенантрен. Разнообразие структур стероидов обусловлено разной степенью ненасыщенности и наличием нескольких группировок в разных положениях циклов.  Наличие углеводородной боковой цепи (С8 - С10) в 17-м положении и гидроксильной группы в положении 3, характерно для большой группы стероидов, называемых стеринами. Наиболее важным и распространенным из них является холестерин. Он входит как структурный компонент в клеточные мембраны, однако, концентрация его в мембранах варьирует (до 40% суммарного содержания липидов мембран). Холестерин (вследствие содержания консолидированной структуры, обладающей меньшей гибкостью, чем протяженная углеводородная цепь) придает мембране большую жесткость (прочность). Холестерин является также первичным метаболическим предшественником других важных стероидов, в том числе желчных кислот и половых гормонов. В некоторых тканях холестерин - предшественник витамина Д. Половые стероидные гормоны: мужской - тестостерон (обуславливает все половые признаки) и женские: эстрадиол и прогестерон (в основном ответственны за регуляцию менструального цикла).  Впервые выделен из камней желчного пузыря, отсюда и название (chole - желчь, steros - твердый). Каротиноиды. Каротиноиды делят на две группы: каротины и ксантофиллы. Обе группы включают нерастворимые в воде пигменты, широко распространенные в природе, больше всего их содержится в растениях и водорослях. Каротины представляют собой чисто углеводородные соединения, тогда как ксантофиллы содержат кислородные группы. Каротины более широко распространены в природе. Наиболее распространен бета - каротин. Это С40 углеводород с сильно разветвленной структурой и ненасыщенными связями, на обоих концах углеводородной цепи находятся идентичные замещенные циклы. Все остальные каротиноиды, в сущности, можно рассматривать как варианты этой структуры. При ферментативном расщеплении бета - каротина симметричным образом образуется две молекулы витамина A. ^ Витамин Д. Требуется для нормального метаболизма кальция и фосфора, необходимых для роста здоровых костей и зубов. Его недостаток вызывает рахит - болезнь, при которой кости становятся мягкими и пластичными, что приводит к их деформации. Витамин Д образуется из стеринового предшественника при УФ - облучении. Одним из важных предшественников является 7-дигидрохолестерин, который сам получается ферментативным путем из холестерина. Из него и получается витамин Д3. Существует несколько форм витамина Д. Форма Д3 (холикальцеферол) присутствует в молоке, масле, печени рыб, которые и являются основным экзогенным источником этого витамина. Витамин Д3 может синтезироваться в коже, при условии получения нормальной порции солнечного света. Витамин Е. Основная структура витамина Е (а их существует несколько форм) называется токоферолом. Наиболее активной формой витамина Е является -токоферол. У крыс витамин Е необходим для репродукции (для людей это пока не доказано). У некоторых животных недостаток витамина Е приводит к мышечной дистрофии. Витамин Е обычно добавляют при переработке пищи, поскольку он, обладая свойствами антиоксиданта предотвращает порчу пищевых продуктов вследствие их окисления. В живых клетках витамин Е также выполняет роль антиоксиданта, наряду с витамином С и глютатионом. Витамин К. Его недостаток приводит к замедлению свертывания крови. В основе его структуры лежит бициклическая нафтохиноновая система, к которой присоединена длинная углеводородная цепь. Он может поступать с пищей (свежие овощи, сыр), а может стимулироваться бактериями ЖКТ. Его свертывающий эффект определяется участием в синтезе протромбина, который затем переходит в тромбин. Биомембраны Биомембраны ограничивают клетку и многие органеллы внутри клетки. Это очень активные биологические системы, отвечающие за такие процессы, как селективный транспорт веществ внутрь и наружу клетки и субклеточных компартментов (образований), связывание гормонов и других регуляторных молекул, реакции, катализируемые ферментами, передача электрических импульсов и даже синтез АТФ. Мембраны различаются между собой, и разным типам мембран присущи различные виды функциональной активности. Например, за биосинтез АТФ отвечает только внутренняя митохондриальная мембрана. ^ Мембраны состоят их липидных и белковых молекул. Относительное их количество существенно отличается для разных мембран, варьируя от 20% белка + 80% липидов до 75% белка + 25% липидов. Углеводы в форме гликопротеидов и гликолипидов составляют 0,5 – 10% вещества мембраны. ^ В последнее время появились сообщения о существовании липазы, секретируемой дорсальной поверхностью языка, которая участвует в переваривании пищевых триацилглицеринов. В желудке тоже секретируется липаза, но из-за низкой рН эта липаза существенного физиологического значения не имеет. В то же время липаза языка может сохранять свое действие в течение двух - четырех часов внутри пищевого комка. Липаза языка наиболее активна в отношении короткоцепочных жирных кислот и преимущественно действует в 3-м положении. Особенно хорошим субстратам для этого фермента является молочный жир (там преимущественно содержится коротко - и среднецепочечные ЖК, эстрифицированные 3-м положении). Основное переваривание липидов происходит в тонком кишечнике. Собственно, переваривание жиров сводится к гидролитическому расщеплению. Для этого необходимо следующие условия: 1.Наличие соответствующих ферментов (липаз); 2.Оптиум рН (5 - 7); 3.Жиры должны быть эмульгированны (т. е. раздробленны), так как в водной среде они находятся в виде крупных капель, недоступных для действия ферментов, которые, будучи водорастворимыми, не могут проникнуть внутрь капли. Если же это капля раздроблена (эмульгированна), то суммарная поверхность >> и, соответственно >> действие фермента. Липазы отщепляют ЖК от триацилглицеринов в 1 и 3 положениях. Наиболее трудно идет отщепление во 2-м положении. Этот процесс катализирует фермент фосфолипаза А2. Таким образом, при полном переваривании триацилглицерины расщепляются до глицерина и ЖК. Но, как уже упоминалось, для полного расщепления жиров в тонком кишечнике необходимо жиры эмульгировать. В принципе эмульгирование сводится к: 1. Снижение поверхностного натяжения; 2. Дроблению; 3. Стабилизации эмульсии (покрытие мелких капелек жира белковой оболочкой). Важную роль в эмульгировании жира играет желчные кислоты, которые образуются из холестерина. ^ Тема: Структурная организация клетки и систем органов, связанных с питанием Структура клетки Клетка - это основная элементарная единица живого объекта. Термин живой объект включает обычно все объекты, способные к метаболизму и воспроизведению себе подобных. Для поддержания этих двух основных функций в процессе эволюции в клетке возникли определенные структуры, названные клеточными органеллами. Они обеспечивают координированное и регулируемое протекание основных реакционных процессов, необходимых для постоянного проявления жизненных функций. Для существования живого организма важны следующие клеточные органеллы: ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы и микротельца. Клеточные мембраны, не только отделяют живой организм (клетку) от окружающей среды, но участвуют в образовании определенных отсеков клетки (функциональных подразделений). Они служат структурным элементом всех клеточных органелл и принимают участие в функционировании большинства из них. Масса мембран может достигать 80% массы клетки. Неструктурированная, коллоидная масса, заполняющая внутриклеточное пространство, называется цитозолем. Иногда клетка содержит морфологически различимые гранулы, в которых находятся продукты клеточной активности, либо запасные продукты (гликоген, капли жира), либо продукты, которые должны быть транспортированы из клетки (проферменты). Независимо живущие клетки (одноклеточные организмы) обычно содержат все перечисленные выше структуры, и, кроме того, у них есть клеточная стенка и в ряде случаев сократительный аппарат (реснички и жгутики). В многоклеточных организмах существует различие функций, основанное на дифференциации структур. Так, в дифференцированных клетках высших организмов наблюдаются различия в количестве клеточных органелл (иногда и различия в их тонкой структуре, например в числе крист в митохондриях клеток печени и сердечной мышцы), а также в различном их распределении внутри клетки (например, аккумуляция митохондрий в клетке, в которой происходят эндергонические процессы). Наружная часть плазматической мембраны включает сложные химические структуры (белки, гликопротеины) и называется гликокаликсом. Эти структуры служат для узнавания клетками данного вида друг друга и распознавания клеток других видов. Если эти структуры входят в состав специально дифференцированных клеток высших организмов, они служат антигенами и вызывают образование различных специфических антител. Даже в органах клетки обычно не находятся в тесном контакте. Это объясняется наличием отрицательных зарядов на поверхности клетки, которые взаимно отталкиваются. В результате между клетками образуются узкие пространства, сумма которых в целом органе или организме обозначается как межклеточное пространство. Аналогично сумма всех компонентов внутри клетки (например, ядра, митохондрии и т.д.) называется внутриклеточным пространством. С функциональной точки зрения не может быть живых организмов (или даже клеток или их органелл) с неограниченным временем их существования. Начиная с процесса деления, все клетки проходят так называемый жизненный цикл, в конце которого либо происходит деление с появлением новой клетки, либо наступает смерть. Продолжительность этого цикла видоспецифична и колеблется, согласно современным представлениям, от нескольких часов до десятков лет. В течение жизненного цикла клетка проходит определенные фазы, продолжающиеся различное время, зависящее от типа клетки, и характеризующиеся строго специфическими метаболическими процессами. Эти фазы обозначаются G1, S, G2 и т.д. Клетки, которые не делятся дальше и погибают после определенного времени (например, клетки серого вещества мозга), постоянно находятся в G1 -фазе. К этой группе клеток принадлежат так называемые дифференцированные клетки. То, что часть молекул ДНК в ядре связана с гистонами, рассматривалось ранее как молекулярная основа дифференцировки. Эта точка зрения была отвергнута после того, как было показано, что гистоны играют определяющую роль в образовании сверхспирали, в фибриллах которой они являются частью дезоксирибонуклеопротеидов и освобождаются только в процессе репликации ДНК. В соответствии с современными представлениями процесс клеточной дифференцировки является непрерывным, он полностью необратим вследствие функционального блокирования генов. Предполагается, что этот процесс должен управляться продуктами генов, ответственных за строение и сроки синтеза. ^ Ядро, окруженное двойной мембраной с порами, локализуется в середине клетки. Внутри ядер видны темные ядрышки. Наружная мембрана ядра является частью эндоплазматического ретикулума, ассоциированного с комплексом Гольджи. Рибосомы расположены на поверхности эндоплазматического ретикулума. Овальные структуры, окруженные двойной мембраной, внутренняя часть которых образует кристы, - это митохондрии. Лизосомы окружены одним мембранным слоем. Они содержат гидролитические ферменты, большинство из которых находится в неактивном состоянии в виде проферментов. В одноклеточных организмах они ответственны за переваривание веществ, попадающих в клетку. В высших организмах лизосомы участвуют в процессах деградации клеток, прекративших выполнять свои функции. Микросомы (пероксисомы) имеют меньший размер, нежели лизосомы. Они содержат оксидазы, катализирующие окисление соединений, которые являются чужеродными для клетки и поэтому должны быть выведены из нее (например, лекарства, ароматические соединения и т.д.). Клетка окружена плазматической мембраной, которая построена так, что в определенных местах появляется возможность прямого переноса соединений из внеклеточного пространства к ядру. Пространство между органеллами, заполненное коллоидной суспензией, богатой белками (ферментами), называется цитозолем.  Плазматическая мембрана Плазматическая мембрана образуется белками (периферическими и интегральными), погруженными в бислой липидов. ^ имеют гликопротеиновую природу. Их N-концевая часть является частью внутреннего фосфолипидного слоя, в который проникает часть пептидной цепи, богатой неполярными аминокислотами (в спиральной конформации), а боковые цепи их вступают в многочисленные гидрофобные контакты с алифатическими цепями фосфолипидов. Олигосахаридные цепи, содержащие обычно GlcNAc, Man, Cal, Fuc и N-ацетилнейраминовую кислоту, могут быть связаны с пептидной цепью интегрального белка на наружной поверхности плазматической мембраны. N-ацетилнейраминовая кислота обычно стоит на конце олигосахаридной цепи и обусловливает ее отрицательный заряд. Олигосахариды придают поверхности клетки особые свойства, позволяющие узнавать клетки того же органа или клетки другого вида (антигенность, контактное ингибирование). Олигосахариды на поверхности клетки образуют слой, называемый гликокаликсом. Структуры, локализованные на поверхности клетки, препятствуют тесному контакту между клетками. Это приводит к тому, что между клетками появляется более или менее узкое пространство, заполненное жидкостью. Общее название таких мест в органе или организме - межклеточное пространство. Сумма всех объемов внутри клеток называется внутриклеточным пространством.  Митохондрия Это место образования АТР. Энергия, требуемая для его синтеза, появляется в результате постепенного окисления в дыхательной цепи водородсодержащих субстратов (сахаров, липидов, аминокислот) под действием кислорода. Декарбоксилирование в цикле лимонной кислоты приводит к образованию СО2, результатом окисления является образование Н2О. Ферменты, обеспечивающие перенос электронов, являются частью внутренней мембраны митохондрий. Кислород проникает в митохондрии за счет диффузии. Продукт деятельности митохондрий (АТР) переносится за счет процессов транслокации из места его образования во внемитохондриальное пространство, где он и используется. Для того чтобы обеспечить быстрый перенос АТР, митохондрии локализуются вблизи структур, где происходят процессы, идущие с потреблением энергии (например, вблизи элементов, участвующих в процессе сокращения).  Интерфазное ядро и хромосомы Интерфазное ядро наполнено веществом, называемым хроматином. Наряду с ДНК в хроматине присутствуют два типа белков: основные белки - гистоны и негистоновые белки (имеющие, как правило, кислый характер). Хроматин состоит из повторяющихся структурных элементов - нуклеосом (или v-тел). Ядро нуклеосомы образовано четырьмя типами гистонов, дающих октамер, содержащий по две молекулы каждого из гистонов Н3, Н4, Н2А и Н2В. Молекулы гистонов связаны друг с другом за счет гидрофобных взаимодействий, а их N-концевые последовательности (главным образом положительно заряженные) расположены на поверхности октамера. Это в свою очередь обеспечивает взаимодействие октамера с двойной спиралью ДНК. Связанный таким образом фрагмент ДНК содержит в зависимости от биологического объекта 154-241 пару оснований. Расстояние между двумя иуклеосомами лежит в пределах 9-14 нм, а на- ходящаяся в этом районе ДНК связана с гистоном H1. Генетическая информация, содержащаяся в данном районе ДНК, становится доступной только после модификации молекулы гистона (напри- мер, после ее фосфорилирования). Молекулы ДНК, связанные с нуклеосомами, далее свертываются в сверхспираль. Таким образом, даже удаленные участки ДНК могут оказываться в тесном соседстве, образуя, например, прерывистые гены. Перед делением клетки хроматин находится в таком наиболее конденсированном виде и образует хромосомы. Предполагается, что функция негистоновых белков проявляется в процессе транскрипции. Количество ДНК в клетке составляет постоянную величину (6 пг в клетке млекопитающих). Эта величина соответствует 5,5•109 нуклеотидных пар. Молекулярная масса ДНК составляет 1010 -1011 . Длина полностью растянутой молекулы должна была бы составлять несколько сантиметров. В хромосомах же молекулы ДНК находятся в высоко конденсированном виде (44:1), и in vivo 7•10-6 г ДНК соответствуют 1 мкм.  Рибосомы, полисомы Рибосомы и полисомы имеют сферическую форму и находятся в цитоплазме либо в свободном, либо в связанном с мембранами эндоплазматического ретикулума виде. Рибосомы состоят из двух субъединиц. В процессе синтеза белка мРНК связывается с малой субъединицей. К одной молекуле мРНК может присоединяться несколько рибосом (не менее 4 и не более 100). Этот комплекс называется полисомой (полирибосомой). Рибосомы могут распадаться на субъединицы; этот процесс зависит от концентрации ионов магния. Каждая субъединица построена из молекулы рРНК и определенного набора белков. Число рибосом в бактериальной клетке достигает 10 4 , в животной клетке оно составляет около 10 5 .  Эндоплазматический ретикулум Эндоплазматический ретикулум представляет собой мембранную структуру, расположенную в цитоплазме, вблизи ядра. В электронном микроскопе видны трубочки, называемые цистернами, на наружной поверхности которых могут быть расположены рибосомы. Поэтому эти структуры называются гранулярным, или шероховатым эндоплазматическим ретикулумом (ШЭР), в противоположность гладкому эндоплазматическому ретикулуму (ГЭР), не имеющему связанных рибосом. Рибосомы прикреплены со стороны цитоплазмы, где идет синтез белка. После завершения белкового синтеза образовавшиеся пептидные цепи проходят через мембрану внутрь цистерны и переносятся в определенные места клетки или в комплекс Гольджи. Согласно существующей точке зрения, те белки, которые должны быть выведены из клетки и, возможно, белковые компоненты мембран, синтезируются в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, а белки, которые используются клеткой,- на свободных рибосомах.  Комплекс Гольджи Комплекс Гольджи образуется параллельными трубчатыми мембранными системами, которые непосредственно связаны с шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Специфические ферменты, гликозилтрансферазы, катализирующие связывание моносахаридов с белками с помощью гликозидных связей (через ОН-группы Ser или Thr, реже через амидную группу Asn), являются частью мембран аппарата Гольджи. Моносахариды обычно участвуют в этом процессе в форме производных с UDP или СМР. После присоединения углеводной части белковая молекула может покидать клетку за счет процесса экзоцитоза. Однако раньше, чем это произойдет, белок должен сохраняться в клетке определенное время. Поэтому содержимое вакуолей комплекса Гольджи постепенно концентрируется (вода элиминируется) и белковые продукты (даже в кристаллическом виде) отлагаются в форме гранул.  Двигательный аппарат клетки Как одноклеточные, так и многоклеточные организмы могут быть снабжены расположенными на поверхности ресничками и жгутиками, обеспечивающими движение организма или окружающей его среды. Эти структуры построены из фибриллярных белков (содержащих глобулярные субъединицы), которые под влиянием макроэргических соединений могут изменять свое пространственное строение (конформацию). Это изменение конформации белковой молекулы координируется и регулируется. Ультраструктура ресничек и жгутиков одинакова у всех эукариот. Они содержат девять расположенных по окружности пар волокон и одну центральную пару. Каждая нить построена из двенадцати или более протофибрилл. Каждая протофибрилла образована глобулярными субъединицами, имеющими около 4,5 нм в диаметре. Белки, называемые динеинами, были выделены из наружных нитей. Они проявляют АТРазную активность в присутствии АТР и Mg 2+ и изменение их конформации, по-видимому, важно для движения. Цитоплазматические микротрубочки имеют похожую структуру.  Рост и деление клеток Делением материнской клетки образуются две дочерние клетки. В течение последующего периода клетки растут и готовятся к дальнейшему делению. Интервал между двумя митозами (клеточный цикл) в экспоненциальной фазе роста составляет 10 мин для бактериальной клетки и 24 ч для животной клетки. В течение этого времени клетка проходит несколько фаз роста. В постмитотической фазе G1 клетка синтезирует молекулы РНК и белки (ДНК не синтезируется). Продолжительность этой фазы составляет 30-40% времени всего цикла. Клетки, которые не делятся дальше (например мышечные и глиальные клетки), постоянно находятся в G1 -фазе. В фазе синтеза (S) происходит полная дупликация ДНК. В меньшей степени идет синтез РНК и белков. Эта фаза занимает 30% времени цикла. Подготовка к митозу происходит в фазе G2 . Детали этого метаболического процесса в настоящее время неизвестны, но ясно, что в это время запасается энергия, необходимая для митоза. РНК и белки продолжают синтезироваться и в это время. Эта фаза продолжается 10-20% времени цикла. Митоз занимает 5-10% цикла, и в это время метаболические процессы не происходят. В клетках HeLa общая продолжительность цикла 23 ч, G1=12 ч, S=5 ч, G2=5 ч, митоз =1 ч.  |
Ваша оценка этого документа будет первой.
Ваша оценка:
Похожие:
База данных защищена авторским правом ©MedZnate 2000-2016
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям
allo, dekanat, ansya, kenam
обратиться к администрации | правообладателям | пользователям