|
Скачать 0.84 Mb.
|
^
Потребности организма в энергии, пластическом материале и веществах, необходимых для обновления молекул, роста и развития, удовлетворяются пищеварительной системой. Пищеварение является начальным этапом обмена веществ. Значение пищеварения состоит в том, что в результате этого процесса генетически чужеродные для организма молекулы белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот, входящих в пищу, расщепляются в пищеварительном тракте до простых, более мелких молекул, которые могут быть усвоены клетками. Этот процесс, происходящий в пищеварительном тракте, называется пищеварением. Пищеварение - это сложный физиологический процесс, заключающийся в механической и химической обработке пищи, всасывании питательных веществ, выделении не переварившихся остатков пищи. В соответствии с этим пищеварительная система выполняет четыре основные функции: секреторную, моторную, всасывательную и выделительную. Секреторная функция заключается в выработке пищеварительных соков железистыми клетками, входящими в состав пищеварительных желез. Моторная функция обеспечивается сокращениями мышц, входящих в состав стенок пищеварительного тракта и заключается в механическом измельчении пищи, ее перемешивании и продвижении по пищеварительному тракту. Всасывательная функция - это поступление продуктов ферментативного расщепления (питательных веществ) в кровь и лимфу через стенку отделов пищеварительной системы. Выделительная функция - это выведение из пищеварительного тракта не переварившихся и не усвоенных веществ, а также некоторых продуктов обмена. Пищеварительные соки обеспечивают увлажнение, разжижение пищи, создают определенную среду (рН) и содержат воду, слизь, пищеварительные ферменты, некоторые биологически активные вещества, минеральные соли и др. вещества. По действием пищеварительных ферментов сложные полимерные молекулы пищевых веществ расщепляются до более простых, которые могут всасываться в кровь и лимфу и усваиваться клетками. ^
В зависимости от характера пищи строение пищеварительной систему животных имеет определенные особенности. Растительная пища по своему химическому составу более далека от химического состава тела животного, поэтому требует более тщательной обработки, чем пища животная. У растительноядных животных значительна длина кишечника, причем сильного развития достигает толстая кишка, которая у некоторых животных (например, у лошади) образует добавочные слепые отростки, где происходит дополнительное переваривание пищи (брожение за счет деятельности симбиотической микрофлоры). У некоторых травоядных желудок имеет несколько камер (например, коровы имеют четырехкамерный желудок). У плотоядных животных длина кишечника намного короче, толстая кишка развита слабее, желудок всегда однокамерный. Полифаги занимают по строению пищеварительного тракта как бы промежуточное положение между растительноядными и плотоядными. К их числу относится человек. Пищеварительная система человека состоит из следующих отделов:
С пищеварительным трактом протоками связаны большие пищеварительные железы: слюнные, печень и поджелудочная железа. Длина пищеварительного тракта человека составляет 8 - 10 метров. ^ В слизистой ротовой полости располагаются многочисленные мелкие слюнные железы: щечные, небные, язычные. В полость рта открываются выводные протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушной, подчелюстной и подъязычной, находящихся за пределами ротовой полости. Слюнные железы вырабатывают секрет - слюну. Подчелюстные и подъязычные железы вырабатывают более густую слюну, околоушные - самые крупные слюнные железы, вырабатывают более жидкую слюну. Выводной проток околоушной железы открывается возле второго большого коренного зуба верхней челюсти. Выводные протоки двух других желез открываются в диафрагме рта под кончиком языка. Количество и состав слюны сильно зависит от свойств пищи: ее состава, консистенции, температуры и т.д. Слюна обладает выраженными бактерицидными свойствами и ферментативной активностью. За сутки у взрослого человека выделяется 1 - 2 литра слюны. Реакция слюны - слабощелочная. Образование слюны осуществляется рефлекторно: от рецепторов ротовой полости нервные импульсы поступают в центр слюноотделения продолговатого мозга и в серое вещество спинного мозга грудных сегментов по афферентным нервным волокнам в составе тройничного, лицевого и блуждающего нервов. Обратные нервные импульсы возбуждают секреторные клетки слюнных желез. Отделение слюны происходит как безусловный рефлекс. Но отделение слюны может происходить и как условный рефлекс в ответ на зрительные, слуховые, обонятельные и другие раздражители (вид, запах пищи и др.). ^ В ротовой полости происходит первичная обработка пищи:
В ротовой полости начинается ферментативное расщепление углеводов под действием амилолитических ферментов слюны - птиалина и мальтазы. Птиалин расщепляет углеводы до дисахарида мальтозы, а мальтаза расщепляет мальтозу до глюкозы. В ротовой полости происходит обеззараживание пищи бактерицидным веществом слюны - лизоцимом. В целом в ротовой полости происходит формирование пищевого комка и его проталкивание в глотку. ^ Пища, поступившая в желудок, переваривается в нем до 4-6 часов. В желудке происходит механическая обработка пищи: сильное пропитывание желудочным соком до такой степени, что пища становится полужидкой и называется химусом, ее перемешивание и передвижение. Химическая обработка заключается:
У человека объем суточной секреции желудочного сока составляет 2 -3 литра. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или щелочная, после приема пищи - сильнокислая (рН 0,8 - 1,5). Пищеварительные ферменты желудочного сока активны только в сильнокислой среде. В состав желудочного сока входят в основном протеолитические ферменты - пепсин и гастриксин. Под действием пепсина, гастриксина и соляной кислоты в желудке происходит лишь частичное переваривание белков: их расщепление до олигопептидов. В желудке хорошо перевариваются альбумины и глобулины, плохо расщепляются белки соединительной ткани (коллаген и эластин). Желудочные железы привратника, вырабатывающие липолитические ферменты (желудочную липазу, расщепляют эмульгированные жиры молока. У грудных детей имеется фермент химозин, который створаживает молоко и переводит белок молока казеин в кальциевую соль. Некоторое время в желудке продолжается расщепление пищи под действием ферментов слюны, пока они не нейтрализуются желудочным соком. Выделение желудочного сока (его состав, скорость) зависят от состава пищи, ее количества, консистенции. Например, жирная и сильно сладкая пища тормозят выделение желудочного сока, мясные бульоны, овощные отвары стимулируют его выработку. Отрицательные эмоции также тормозят его выделение и задерживают переваривание. Образование желудочного сока - это рефлекторная реакция, возникающая в ответ на раздражение слизистой ротовой полости и желудка пищей. Выделение желудочного сока может происходить и как условный рефлекс при виде, запахе пищи и даже при разговоре о ней. Процессы всасывания в желудке ограничены. Здесь всасывается в кровь вода, соли, моносахара, алкоголь, лекарства. Передвижение пищевой массы в желудке и поступление ее в двенадцатиперстную кишку осуществляется за счет перистальтических сокращений мускулатуры желудка от кардиальной части к привратнику. Сокращения стенки желудка возникают и в пустом желудке, чем вызывается чувство голода. При попадании в желудок недоброкачественной пищи возникают антиперистальтические сокращения, вызывая защитную реакцию - рвоту. Пилорический сфинктер периодически рефлекторно открывается, пропуская небольшую порцию пищи в двенадцатиперстную кишку. Желудочный сок, вырабатываемый железами привратника, имеет щелочную реакцию, что обеспечивает нейтрализацию кислоты в пищевой массе, поступающей в двенадцатиперстную кишку. ^ Тонкий кишечник является основным местом переваривания пищи и всасывания питательных веществ, причем в двенадцатиперстной кишке наиболее интенсивно происходят процессы ферментативного расщепления, а в остальных отделах тонкого кишечника в большей степени происходят процессы всасывания. Механическая обработка пищи здесь, как и в желудке, состоит в ее перемешивании и передвижении. Слизистая тонкой кишки имеет многочисленные железы, вырабатывающие кишечный сок (до 2,5 л в сутки), рН которого составляет 7,2 - 7,5. Кишечный пищеварительный сок содержит более 20 пищеварительных ферментов, расщепляющих и белки, и жиры, и углеводы. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки поджелудочной железы и печени. Пищеварительный сок поджелудочной железы (панкреатический сок) начинает выделяться через 2 - 3 минуты после поступления пищи в двенадцатиперстную кишку в результате механического раздражения слизистой кишки, а также действием секретина, который выделяется в кишечнике, поступает в кровь, и через нее воздействует на поджелудочную железу. Панкреатический сок содержит все группы пищеварительных ферментов: протеолитические, липолитические, амилолитические, нуклеолитические, причем они обладают очень высокой активностью, под их воздействием осуществляется расщепление полимерных веществ пищи до простых мономеров. Комплекс протеолитических ферментов поджелудочного сока называется трипсин и химотрипсин. В сутки вырабатывается 1,5 -2,0 л поджелудочного сока. В тонком кишечнике, в отличие от желудка, щелочная среда. Ферменты кишечного и поджелудочного сока активны только в щелочной среде. Сфинктер привратника желудка не только порциями пропускает пищевую массу в кишечник, но и разделяет две среды - кислую и щелочную. Секрет печени - желчь - образуется печеночными клетками непрерывно в течение суток. Желчь имеет характерную золотисто-желтую окраску, которую ей придают продукты распада гемоглобина. Процесс образования желчи усиливается в результате приема пищи. В паузы пищеварения желчь накапливается в желчном пузыре, где она становится сильно концентрированной. Желчь имеет щелочную реакцию, не содержит пищеварительных ферментов. Роль желчи в пищеварении состоит в том, что она:
В настоящее время установлено, что в тонком кишечнике происходит не только полостное пищеварение, но и пристеночное, или мембранное, которое осуществляется ферментами, сосредоточенными на поверхности мембран клеток слизистой (вот почему клетки слизистой имеют микроворсинки: они колоссально увеличивают поверхность пристеночного пищеварения). Конечными продуктами ферментативного расщепления пищевых веществ в кишечнике являются: белков - олигопептиды и аминокислоты, жиров - жирные кислоты и глицерин, углеводов - глюкоза и др. моносахара, нуклеиновых кислот - нуклеотиды. Эти продукты (питательные вещества) всасываются из кишечника в кровь (глюкоза, аминокислоты, глицерин и нуклеотиды) и в лимфу (жиры, образовавшиеся в клетках кишечного эпителия). Для обеспечения всасывательной функции тонкого кишечника в каждой кишечной ворсинке имеется система кровеносных капилляров и лимфатический сосуд. Анатомические особенности строения внутренней стенки тонкой кишки определяют величину всасывающей поверхности, равную приблизительно 200 кв. метров, поэтому процесс всасывания происходит быстро и эффективно. ^ Ферментативное переваривание пищи за счет собственных ферментов здесь практически отсутствует, т.к. кишечный сок толстой кишки содержит мало ферментов, да и поступающий сюда химус беден непереваренными пищевыми веществами. Толстая кишка, в отличие от других отделов пищеварительного тракта, богата симбиотическими микроорганизмами, в основном бифидобактериями и лактобактериями. Число бактерий в кишечнике здорового человека составляет около 10 15 . Пищеварение в толстом кишечнике очень интенсивно происходит под действием кишечной микрофлоры. Симбиотические бактерии расщепляют трудно перевариваемые вещества, например, целлюлозу, гемицеллюлозу, пектин и др., входящие в состав стенок растительных клеток. Микрофлора также переваривает компоненты пищеварительных соков. Симбиотическая микрофлора толстого кишечника играет важную роль в выработке некоторых аминокислот, витаминов (например, витаминов К и В), в подавлении роста чужеродных, в том числе и патогенных бактерий, в подавлении гнилостных процессов. Таким образом, кишечная микрофлора играет очень важную роль в поддержании не только процессов пищеварения, но выполняет другие важные для организма человека функции, в том числе поддерживает иммунитет организма. Слепая кишка является тем отделом, где происходит размножение кишечных микроорганизмов. Итак, переваривание пищи в толстом кишечнике происходит в основном под действием естественной симбиотической микрофлоры. Кишечная микрофлора очень чувствительна к действию антибиотиков, токсических веществ, к стрессам. Ослабление микрофлоры ведет к общему ослаблению организма, снижению его защитных свойств. Одновременно с приемом антибиотиков рекомендуется принимать поливитамины, препараты бифидо- и лактобактерий. В состав микрофлоры кишечника входят гнилостные бактерии, которые из продуктов белкового распада могут образовывать ядовитые вещества, которые попадают в кровь, но в нормальных условиях обезвреживаются печенью. Поэтому необходимо регулярно опорожнять кишечник. Процессы всасывания продолжаются в толстом кишечнике, но особенно интенсивно и в больших количествах происходит всасывание воды из пищевой массы, поэтому экскременты содержат небольшое ее количество. При смешанном питании около 10% принятой пищи не усваивается организмом человека. Непереваренные остатки пищи и отмершие бактерии, которые составляют до 50% каловых масс, склеенные слизью кишечного сока, удаляются через прямую кишку. ^ Тема: Общие понятия об обмене веществ и энергии в организме Организм человека, как и все живые организмы, существует как открытая энергетическая система. Это значит, что организм постоянно теряет вещество в виде достаточно простых химических соединений. Одновременно с этим происходит выведение энергии из организма. Но организм - это устойчивая энергетическая система, поэтому потеря вещества и энергии восполняется постоянным их поглощением из окружающей среды. Таким образом, через организм человека постоянно идет поток вещества и заключенной в нем энергии. Этот непрерывный поток является одним из важнейших свойств живых организмов и называется обмен веществ и энергии, или метаболизм. Вещество, поступающее в организм, заключает в себе химическую энергию (энергия внутримолекулярных химических связей). Эта энергия преобразуется в организме в химическую энергию других соединений, а также в тепловую, механическую и электрическую. Электрической энергии в организме вырабатывается немного, но она важна для деятельности нервной и мышечной систем. Обмен веществ – это единый процесс, осуществляющийся на уровне целостного организма, он складывается из метаболических процессов, происходящих в каждой отдельной клетке. Сутью метаболизма является все многообразие превращений веществ в организме, которые происходят либо с затратой, либо с освобождением энергии. Поэтому общий процесс метаболизма имеет две стороны, неразрывно связанные между собой:
Основными органическими веществами, из которых состоит организм человека, являются белки, углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты, при этом одни вещества могут превращаться в другие, например, углеводы – в жиры и наоборот, белки могут превращаться в жиры и углеводы. Неорганические вещества организма - это вода и минеральные соли. Полноценная, сбалансированная пища должна содержать органические вещества в достаточном количестве и качестве, а также в ее составе должны быть необходимые минеральные соли и вода и витамины. Насчитывается около 60 пищевых веществ, которые требуют сбалансированности. Однообразное питание, приводящее к исключению отдельных компонентов, вызывает нарушение обмена веществ. Принято выделять белковый, углеводный, жировой и водно-солевой обмен. Энергетическую ценность пищи измеряют в килокалориях(ккал). Суточная потребность человека в энергии составляет в среднем около 3 100 кДж. Эта величина зависит от пола, возраста, физической и эмоциональной активности. Особенно высоки затраты энергии в пересчете на массу тела у детей 1 – 5 лет в связи с высокой активностью обменных процессов. ^ Тема: Биологическое окисление История развития учения о биологическом окислении Изучение окисления в организме было начато в 18 в. А. Лавуазье; в дальнейшем значительный вклад в исследование БО (его локализация в живых клетках, связь с др. процессами обмена веществ, механизмы ферментативных окислительно-восстановительных реакций, аккумуляция и превращение энергии и др.) внесли О. Варбург, Г. Виланд (Германия), Д. Кейлин, Х. Кребс, П. Митчелл (Великобритания), Д. Грин, А. Ленинджер, Б. Чанс, Э. Рэкер (США), а в СССР - А. Н. Бах, В. И. Палладин, В. А. Энгельгардт, С. Е. Северин, В. А. Белицер, В. П. Скулачев и др. В 1777г французский химик Антуан Лоран Лавуазье (1743-1794), впервые правильно истолковал явление горения как процесс соединения веществ с О2. Так как горение и дыхание сопровождаются потреблением О2 и выделение СО2, он предположил что, в их основе лежит один процесс. Однако у дыхания были существенные отличия от горения: оно шло при низкой температуре, без пламени и в присутствии воды. В конце XIX века русские исследователи А.Н. Бах и В.И. Палладин, работая независимо друг от друга, предложили 2 основные теории для объяснения процессов, протекающих в ходе биологического окисления. В 1897г Алексей Николаевич Бах (1857-1946) сформулировал «перекисную теорию медленного окисления», согласно которой молекула О2 сначала активируется. Активация О2 происходит в результате разрыва одной его связи (-О-О-) и присоединения к органическим веществам – оксидазам. Активированный О2 при взаимодействии с окисляемым веществом образует перекись. ![]() Теория «перекисного окисления» Баха нашла свое подтверждение, однако главный механизм БО оказался иным. Важнейшая заслуга в развитии учения о БО принадлежит русскому ученому ботанику и биохимику В.И. Палладину (1859-1922), который создал теорию «активации водорода». Он предположил, что окисление субстратов может происходить в 2 стадии. 1). ^ . В этой фазе особые вещества хромогены (R) отщепляют Н от субстратов и восстанавливаются (RH2). 2). Аэробная фаза. Восстановленные хромогены RH2 передают Н на О2. ![]() В последствии теория В.И. Паладина блестяще подтвердилась для процессов митоходриального окисления, а ферменты, принимающие непосредственное участие в отнятии водорода от субстратов, в настоящее время называются дегидрогеназами. ^ Согласно современной теории БО, окисление происходит как в аэробных, так и в анаэробных условиях. В аэробных организмах существует несколько путей использования О2. Реакции БО необходимы для получения энергии, синтеза новых веществ и разрушения чужеродных веществ. БО является сложным, многостадийным процессом, в котором ведущую роль играют ферменты оксидоредуктазы. Окислительно-восстановительные реакции (ОВР) – реакции, в которых меняется степень окисления субстрата за счет присоединения/отщепления: 1) 1 е-; 2) 2е- и 2Н+; 3) атомов кислорода. Биологическое окисление (БО) совокупность окислительно-восстановительных реакций, которые протекают во всех живых клетках. Основная функция БО - обеспечение организма энергией в доступной для использования форме (АТФ). Субстрат БО – вещество, способное отдавать электрон. Тканевое дыхание – окисление органических веществ в клетках, сопровождающееся потреблением О2 и выделением воды. Субстрат тканевого дыхания – это вещество, которое отдает электрон непосредственно в цепь окислительного фосфорилирования. Дыхательная цепь – цепь переноса электронов. В переносе электронов от субстратов БО к О2 принимают участие: 1) НАД и НАДФ зависимые ДГ; 2) ФАД и ФМН зависимые ДГ; 3) цитохромы; 4) коэнзим Q; 5) белки, содержащие негеминовое железо. Свободная энергия. Каждое органическое вещество обладает определенным запасом внутренней энергии (Е). Часть этой внутренней энергии может быть использована для совершения полезной работы, такую энергию называют свободной (G). Направление химической реакции определяется значением ∆G. У катаболических реакций ∆G отрицательно, эти реакции протекают самопроизвольно (экзергонические реакции). У анболических реакций ∆G положительно, они протекают только при поступлении свободной энергии извне (эндергонические реакции). Редокс-потенциалы. В каждой окислительно-восстановительной системе участвует окисленная и восстановленная формы одного соединения, которые образуют сопряженную окислительно-восстановительную или редокс-пару. Разные редокс-пары обладают различным сродством к электрону. Мерой сродства редокс-пары к электрону служит окислительно-восстановительный потенциал, или редокс-потенциал (Ео'), величина которого прямо пропорциональна изменению свободной энергии ∆G. Величину Ео' выражают в вольтах; чем она отрицательнее, тем меньше сродство вещества к электронам и наоборот. Самое низкое сродство к электрону -0,42В у водорода. Самое высокое сродство к электрону +0,82В у О2. Компоненты дыхательной цепи имеют редокс-потенциалы, занимающие промежуточное положение между -0,42В и +0,82В. В дыхательной цепи, вещества переносящие электрон, располагаются в порядке увеличения их редокс-потенциала. Электрон перемещается по дыхательной цепи от веществ с низким сродством к электрону к веществам с более высоким сродством к электрону, при этом происходит высвобождение свободной энергии, часть которой фиксируется в виде макроэргических соединений. Электроны в дыхательную цепь поставляют субстраты тканевого дыхания. ^ Образование субстратов тканевого дыхания осуществляется в несколько этапов:
^ В настоящее время выделено 4 основные пути использования кислорода в организме:
В соответствие с путями потребления кислорода и катализируемыми реакциями, все оксидоредуктазы разделены на 5 групп: 1). Оксидазы удаляют Н из субстрата, используя в качестве акцептора Н только О2, продуктом реакции является вода. Все оксидазы содержат медь. Например, цитохромоксидаза, последний фермент дыхательной цепи. АН2 + ½О2 → А + Н2О. 2). Аэробные дегидрогеназы, или ФАД зависимые оксидазы, относятся к металлофлавопротеинам (ФАД, ФМН, Fe, Cu, Mo), находятся в пероксисомах и наружной мембране митоходрий. Они отнимают Н от субстрата, и передают его на О2 с образованием перекиси. Дегидрогеназа L-аминокислот (оксидаза L-аминокислот) в почках осуществляет окислительное дезаминирование. Ксантиндегидрогеназа (ксантиноксидаза) превращает пурины в мочевую кислоту. Моноаминоксидазы (МАО) окисляют гормон адреналин и некоторые биогенные амины. Диаминоксидазы (ДАО) окисляют гистамин и другие диамины и полиамины. Образующаяся перекись бактерицидное действие. АН2 + О2 →А + Н2О2 3). Анаэробные дегидрогеназы многочисленная группа, содержат в качестве коферментов НАДН2, НАДФН2, ФАД, ФМН, цитохромы. Они удаляют Н из субстрата, не используя в качестве акцептора протона О2. Анаэробные дегидрогеназы выполняют две главные функции: перенос Н с одного субстрата на другой в сопряженной ОВР и транспорт электронов в дыхательной цепи. Примеры ферментов: изоцитрат ДГ (НАДН2), сукцинат ДГ (ФАДН2), цитохромы в, с1, с, а и а3. АН2 + В2 → А + ВН2 4). Оксигеназы. Включают кислород в молекулу субстрата. Работают в составе мультиферментного комплекса, содержащего ФАД зависимую ДГ, Fe2S2-белок, цитохромы Р450 или В5. Этот комплекс встроен в мембрану ЭПР или внутреннюю мембрану митохондрий. а) Монооксигеназы. Обеспечивают включение 1 атома кислорода в молекулу субстрата. В качестве восстановителей (Z) используется НАДФН2, НАДН2 и аскорбат. Участвуют в синтезе стероидных гормонов, обезвреживании ксенобиотиков. Фен-4-монооксигеназа окисляет фен в тир. Пролингидроксилаза (аскорбат) гидроксилирует пролин в проколлагене. АН + О2 + ZH2 → АOH + Н2О + Z. б) Диоксигеназы. Обеспечивают включение молекулы кислорода в молекулу субстрата, окисляют циклические соединения с разрывом цикла. Например, триптофаноксигеназа, превращает триптофан в фенилкенуренин. А + О2 → АO2 5). Гидроксипероксидазы разрушают перекиси водорода и органические перекиси. Ферменты пероксидаза и каталаза. Пероксидазы, содержат протогем, восстанавливают перекись до воды за счет хинонов, аскорбата или цитохрома с. Глутатионперосидаза, содержит селен, восстанавливает перекись до воды за счет глутатиона. Н2О2 + ZH2 → 2Н2О + Z. Каталаза, гемопротеин, использует одну Н2О2 как донор е-, а вторую Н2О2 как акцептор е-, в результате образуется вода и молекула кислорода. Каталазы много в крови, костном мозге, слизистых оболочках, почках и печени. 2Н2О2 → 2Н2О + О2. ^ ЦТК является процессом окисления АцетилКоА - универсального продукта катаболизма углеводов, жиров и белков. ЦТК протекает в митохондриях с участием 8 ферментов, которые локализованы в матриксе в свободном состоянии, или на внутренней поверхности внутренней мембраны. В ЦТК участвуют 5 витаминов В1, В2, РР, пантотеновая кислота и липоевая кислота в виде коферментов тиаминпирофосфата, ФАД, НАД+, КоА и липоата. ^ является образование водородных эквивалентов, которые в цепи окислительного фосфорилирования обеспечивают синтез макроэргических соединений. Кроме того, ЦТК выполняет ведущую роль в процессах глюконеогенеза, переаминирования, дезаминирования, липогенеза и синтеза гема. ^ . Осуществляется с участием 4 регуляторных ферментов: цитратсинтазы, изоцитрат ДГ, α-КГ ДГ и СДГ. ЦТК ингибируется в основном НАДН2 и АТФ, которые являются продуктами ЦТК и цепи окислительного фосфорилирования. Активируют ЦТК в основном НАД+ и АДФ. |